WikiDer > Разделение биомассы

Biomass partitioning

Разделение биомассы это процесс, посредством которого растения разделить свою энергию между своими листья, стебли, корни, и репродуктивные части. Эти четыре основных компонента растения имеют важные морфологический роли: листья принимают в CO2 и энергия солнца для создания углеродные соединениястебли растут выше конкурентов, чтобы достичь солнечного света, корни поглощают воду и минеральные питательные вещества из почвы, закрепляя растение, а репродуктивные части способствуют сохранению видов. Разделение растений биомасса в ответ на ограничения или избыток ресурсов, таких как солнечный свет, углекислый газ, минеральные питательные вещества и вода, и рост регулируется постоянным балансом между распределением биомассы между частями растений. Равновесие между ростом корней и побегов происходит потому, что корням необходимы соединения углерода в результате фотосинтеза в побегах, а побегам необходим азот, поглощаемый корнями из почвы.[1] Выделение биомассы приближается к пределу роста; предел под землей будет направлять биомассу к корням, а предел над землей будет способствовать большему росту побегов.[2]

Растения фотосинтезировать для создания углеродных соединений для роста и хранения энергии. Сахара, созданные в процессе фотосинтеза, затем переносятся флоэма с использованием напорный поток системы и используются для выращивания или сохраняются для дальнейшего использования. Разделение биомассы заставляет этот сахар делиться таким образом, чтобы максимизировать рост, обеспечить максимальную физическую форму и обеспечить успешное воспроизводство. Гормоны растений играют большую роль в разделении биомассы, поскольку они влияют на дифференциацию и рост клеток и тканей, изменяя экспрессию генов и изменяя морфология.[3] Реагируя на экологические стимулы и соответственно распределяя биомассу, растения могут лучше поглощать ресурсы окружающей среды и максимизировать рост.

Абиотические факторы разделения

dsafsdf
Бочка Либиха с водой, текущей из нижней планки.

Для растений важно иметь возможность сбалансировать поглощение и использование доступных ресурсов, а также регулировать свой рост, чтобы получать больше ограниченных ресурсов: солнечный свет, углекислый газ, минеральные питательные вещества и воду.[4] Равновесие разделения биомассы можно объяснить Закон минимума Либиха и моделируется метафорой Бочка Либиха в котором ограничивающий ресурс роста растений подобен самой короткой планке на бочке, наполненной водой.[5] Бочка может удерживать воду только до уровня самой короткой планки, и, соответственно, растения могут расти только со скоростью, допускаемой ограниченным ресурсом. Для продолжения роста биомасса должна быть разделена, чтобы помочь секвестрировать эти ресурсы.

Солнечный свет

Основным светочувствительным механизмом растений является фитохром Система с пигментами, расположенными по всему растению, для обнаружения изменений красного и дальнего красного света.[2] Определение качества света фитохромами - это то, что помогает инициировать изменения в разделении биомассы. Было показано, что растения, выращенные в условиях низкой освещенности, выделяют больше биомассы на побеги (в основном листья). Измеряя площадь листьев растений при различных уровнях освещенности или солнечного света, было определено, что более низкие уровни света вызывают увеличение общей поверхности листьев растений.[6] Если солнечный свет ограничивает, растение увеличивает рост побегов и уменьшает энергию, распределяемую между корнями, потому что более низкая скорость фотосинтеза снижает потребность в воде и минеральных питательных веществах.[2] Поскольку при слабом освещении на побеге выделяется больше, такая же корреляция выполняется для растений при ярком освещении; более высокая освещенность приводит к уменьшению общей площади поверхности, поскольку для поглощения солнечного света требуется меньшая площадь поверхности. Когда у растения более чем достаточно фотосинтетической способности, оно вместо этого будет уделять приоритетное внимание росту корней для поглощения воды и питательных веществ.

Углекислый газ

В ситуации, когда углерод является ограничивающим ресурсом, повышение уровня CO2 увеличивает скорость фотосинтеза.[7] Это также приведет к увеличению поглощения питательных веществ и использования воды, что приведет к увеличению роста корней. При низком CO2 концентрации, растения создают более крупные и многочисленные листья, чтобы принести больше CO2.[7] Воздействие концентрации углекислого газа в атмосфере на разделение биомассы важно для понимания воздействия на растения в условиях изменения климата. Клетки растений имеют повышенное отношение углерода к азоту, когда CO2 концентрации выше, что снижает уровень разложения. Снижение разложения, вызванное высокими концентрациями углекислого газа, снижает доступность азота для растений.[8]

asdads
Удобренный ячмень (вверху) и неоплодотворенный ячмень (внизу). Всходы неоплодотворенного ячменя немного короче и менее полные.

Минеральные питательные вещества

В целом доступность питательных веществ оказывает сильное влияние на разделение, поскольку растения, растущие в районах с низким содержанием питательных веществ, распределяют большую часть своей биомассы на подземные структуры.[9] Доступность почвенного азота, например, является сильным определяющим фактором распределения биомассы. Например, в системах с низкой продуктивностью (низкий уровень почвенного азота), таких как бореальные леса, деревья тратят большую часть своей биомассы на корни. Но по мере увеличения продуктивности почвы биомасса в основном распределяется на надземные структуры, такие как листья и стебли.[9] В целом длина корней уменьшается по мере увеличения концентрации питательных веществ.[4] Высокие концентрации минеральных питательных веществ, которые приводят к токсичность также может оказать сильное влияние на рост и разделение. Например, при токсичных концентрациях кадмия и свинца, Fagus sylvatica было показано, что корневая система образует более компактную и менее ветвистую, а корневых волосков мало.[10] Эта измененная структура действует, чтобы уменьшить площадь поверхности корней и воздействие токсичных питательных веществ, а также сохранить биомассу для тех частей растения, рост которых был бы более полезным.

Вода

Растения, выращиваемые в засушливых условиях, часто имеют пониженное общее производство биомассы, но они также вносят больше своей биомассы в корни и развивают более высокое соотношение корней к побегам.[4] Когда растения выделяют большую часть своей биомассы корням, они могут увеличить водопоглощение за счет более глубокого проникновения в корни. уровень грунтовых вод и дальнейшее расширение корневой массы вбок. Повысился корневые волоски также способствуют увеличению абсорбции. Когда наблюдается сильная засуха в почве, не происходит увеличения биомассы от корней до побегов, поскольку принимается состояние покоя.[11] Доступность воды также влияет на площадь поверхности листьев, поскольку слишком большая площадь поверхности может привести к чрезмерной транспирации в условиях низкой воды.

Биотические факторы разделения

Взаимодействие между организмами также может изменить разделение из-за конкуренции за ресурсы, совместного использования ресурсов или сокращения биомассы растений.

Конкуренция

Межвидовой и внутривидовой конкуренция может вызвать уменьшение доступных ресурсов для отдельного растения и изменить способ разделения биомассы. Например, конкуренция между растениями приводит к уменьшению радиального роста ветвей и стебля при одновременном увеличении роста корней и высоты стебля.[12] Это служит аргументом в пользу важности фенотипического пластичность в поддержании спортивной формы в конкурентной среде; чем лучше растение изменяет свою морфологию, тем более конкурентоспособным оно будет.

jlk; jkl; j; lk
Грибок дает растениям воду и питательные вещества, в то время как растение дает грибу сахар в результате фотосинтеза.

Мутуализм с микоризами

Отношения между растениями и микоризные грибы это пример мутуализм потому что растения обеспечивают грибы углеводами, а микоризные грибы помогают растениям поглощать больше воды и питательных веществ. Поскольку микоризные грибы увеличивают усвоение растениями подземных ресурсов, растения, которые формируют мутуалистические отношения с грибами, стимулировали рост побегов и более высокое соотношение побегов и корней.[13]

Травоядность

Травоядность вызывает кратковременное уменьшение массы листьев и / или массы стебля, что изменяет стабильность и пропорции частей растения. Чтобы восстановить баланс между потреблением питательных веществ / воды и скоростью фотосинтеза, растения посылают больше энергии стеблям и листьям. Травоядные растения, вызывающие высокий уровень дефолиации (более 25% площади листа), усиливают рост побегов, стремясь достичь того же соотношения побегов и корней, что и до дефолиации.[14] Следовательно, дефолиация также снижает рост корней и поглощение питательных веществ до тех пор, пока соотношение корней и побегов до дефолиации не восстановится.

Тип растения

Поскольку разные растения имеют разное строение и формы роста, их распределение биомассы также неодинаково. Например, вечнозеленый деревья имеют более высокую массовую долю листьев (LMF) по сравнению с лиственный деревья. Кроме того, соотношение стебля и корня варьируется между видами в большей степени в травянистый растения, чем древесные, так как пластичность корней у травянистых растений выше. Кроме того, травянистые однодольные или же злаки по сравнению с травянистыми двудольные имеют большее отношение корня к общей массе (RMF).[15] Различие между травянистыми однодольными и двудольными может быть объяснено различиями в эффективности поглощения питательных веществ или необходимостью для злаков накапливать больше крахмала и питательных веществ для повторного роста после пожара или выпаса скота. На разделение биомассы также может повлиять способ фиксации углерода в растении: C3 или же C4. Для травянистых однодольных тип фотосинтеза не влияет на процентиль LMF или RMF, но у травянистых двудольных видов C4 RMF ниже.[15] Жизненный цикл растений также может вызывать различные стратегии распределения и соотношения для листьев, корней и стеблей; по сравнению с эвдикотелидонозом того же размера многолетние растения, однолетники вкладывают больше энергии в растущие листья и стебли, чем у многолетних растений.[15]

Возраст

Схема разделения биомассы также может меняться с возрастом растений. В Pinus strobus В насаждениях возрастом 2, 15, 30 и 65 лет соотношение корней к побегам составляло 0,32, 0,24, 0,16 и 0,22 соответственно, что свидетельствует об уменьшении массы корней по сравнению с массой побегов в первые несколько десятилетий роста.[16] Возраст также влияет на то, как деревья разделяют биомассу на разные компоненты ствола. Рост ветвей и площадь листовой поверхности с возрастом уменьшается по мере увеличения разделения на ствол.[16]

Методы / измерения

Многие исследования разделения биомассы состоят из манипулятивные эксперименты которые увеличивают или уменьшают уровни ресурсов, ограничивающих рост, и наблюдают за последствиями. Часто в этих исследованиях используются горшечные растения, выращенные в теплице, для измерения влияния плотности, избытка питательных веществ, низкой освещенности и т. Д. Другие исследования могут быть сосредоточены на наблюдении и анализе встречающихся в природе растений или использовании анализа данных предыдущих измерений. Методы и измерения для определения распределения биомассы могут быть довольно сложными из-за веса и объема более крупных растений. Кроме того, измерение размера и веса корней требует мытья и тщательного удаления почвы для получения точных результатов.[2] Биомасса растений часто измеряется в единицах массовой доли листьев (LMF), массовой доли стебля (SMF) и массовой доли корней (RMF), где сухая масса части растения устанавливается по отношению к общей сухой массе растения.[2] Боковое, радиальное увеличение и увеличение высоты используются для количественной оценки скорости роста.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Farrar, J. F .; Джонс, Д. Л. (2000). «Контроль поглощения углерода корнями». Новый Фитолог. 147 (1): 43–53. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2000.00688.x. ISSN 1469-8137.
  2. ^ а б c d е Портер, Хендрик; Никлас, Карл Дж .; Райх, Петр Б .; Олексин, Яцек; Пут, Питер; Mommer, Liesje (2012). «Распределение биомассы по листьям, стеблям и корням: метаанализ межвидовой изменчивости и экологический контроль». Новый Фитолог. 193 (1): 30–50. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2011.03952.x. ISSN 1469-8137. PMID 22085245.
  3. ^ Мохаммед, Тунгос (2018-08-06). «Вещества роста растений в растениеводстве: обзор». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  4. ^ а б c Ву, Фучжун; Бао, Вэйкай; Ли, Фанглань; У, Нин (2008-05-01). «Влияние стресса засухи и поступления азота на рост, распределение биомассы и эффективность водопользования сеянцев Sophora davidii». Экологическая и экспериментальная ботаника. 63 (1–3): 248–255. Дои:10.1016 / j.envexpbot.2007.11.002.
  5. ^ Ploeg, R.R. van der; Böhm, W .; Киркхэм, М. Б. (1999). «О происхождении теории минерального питания растений и закона минимума». Журнал Американского общества почвоведов. 63 (5): 1055–1062. Дои:10.2136 / sssaj1999.6351055x. ISSN 1435-0661.
  6. ^ Ван, Г. Джефф; Bauerle, William L .; Маддер, Брайан Т. (01.05.2006). «Влияние световой акклиматизации на фотосинтез, рост и распределение биомассы в сеянцах американского каштана (Castanea dentata)». Экология и управление лесами. 226 (1): 173–180. Дои:10.1016 / j.foreco.2005.12.063. ISSN 0378-1127.
  7. ^ а б Чу, Селия С .; Коулман, Джеймс С .; Муни, Гарольд А. (1992-04-01). «Контроль распределения биомассы между корнями и побегами: обогащение атмосферным СО2, а также накопление и распределение углерода и азота в дикой редьке». Oecologia. 89 (4): 580–587. Bibcode:1992Oecol..89..580C. Дои:10.1007 / BF00317167. ISSN 1432-1939. PMID 28311891.
  8. ^ Bernacchi, C.J .; Coleman, J. S .; Bazzaz, F.A .; МакКоннахей, К. Д. М. (2000). «Распределение биомассы у однолетних видов, выращиваемых в старых полях в среде с повышенным уровнем CO2: нет доказательств для оптимального разделения». Биология глобальных изменений. 6 (7): 855–863. Bibcode:2000GCBio ... 6..855B. Дои:10.1046 / j.1365-2486.2000.00370.x. ISSN 1365-2486.
  9. ^ а б Cambui CA; Svennerstam H; Gruffman L; Нордин А; Ganeteg U; и другие. (2011). «Модели разделения растительной биомассы в зависимости от источника азота». PLOS ONE. 6 (4): e19211. Bibcode:2011PLoSO ... 619211C. Дои:10.1371 / journal.pone.0019211. ЧВК 3081341. PMID 21544211.
  10. ^ Breckle, S. -W .; Кале, Х. (1992-07-01). «Влияние токсичных тяжелых металлов (Cd, Pb) на рост и минеральное питание бука (Fagus sylvatica L.)». Vegetatio. 101 (1): 43–53. Дои:10.1007 / BF00031914. ISSN 1573-5052.
  11. ^ Сюй, Чжэньчжу; Чжоу, Гуаншэн; Симидзу, Хидеюки (01.06.2010). «Реакция растений на засуху и повторный полив». Сигнализация и поведение растений. 5 (6): 649–654. Дои:10.4161 / psb.5.6.11398. ISSN 1559-2324. ЧВК 3001553. PMID 20404516.
  12. ^ Ян, Сяо-чжоу; Чжан, Вэнь-хуэй; Хэ, Цю-юэ (01.01.2019). «Влияние внутривидовой конкуренции на рост, архитектуру и распределение биомассы Quercus Liaotungensis». Журнал взаимодействий с растениями. 14 (1): 284–294. Дои:10.1080/17429145.2019.1629656. ISSN 1742-9145.
  13. ^ Veresoglou, Stavros D .; Менексес, Джордж; Риллиг, Маттиас К. (01.04.2012). «Влияют ли арбускулярные микоризные грибы на аллометрическое разделение биомассы растений-хозяев на побеги и корни? Метаанализ исследований с 1990 по 2010 год». Микориза. 22 (3): 227–235. Дои:10.1007 / s00572-011-0398-7. ISSN 1432-1890. PMID 21710352.
  14. ^ Mihaliak, Charles A .; Линкольн, Дэвид Э. (1989-03-01). «Разделение биомассы растений и химическая защита: реакция на дефолиацию и ограничение содержания нитратов». Oecologia. 80 (1): 122–126. Bibcode:1989Oecol..80..122M. Дои:10.1007 / BF00789940. ISSN 1432-1939. PMID 23494354.
  15. ^ а б c Портер, Хендрик; Jagodzinski, Andrzej M .; Руис-Пейнадо, Рикардо; Куя, Шем; Ло, Юньцзянь; Олексин, Яцек; Усольцев Владимир А .; Бакли, Томас Н .; Райх, Петр Б .; Мешок, Лоурен (ноябрь 2015 г.). «Как распределение биомассы изменяется в зависимости от размера и различается между видами? Анализ для 1200 видов растений с пяти континентов». Новый Фитолог. 208 (3): 736–749. Дои:10.1111 / nph.13571. ISSN 0028-646X. ЧВК 5034769. PMID 26197869.
  16. ^ а б Пайхл, Матиас; Арайн, М. Альтаф (15 декабря 2007 г.). «Аллометрия и разделение надземной и подземной биомассы деревьев в возрастной последовательности белых сосновых лесов». Экология и управление лесами. 253 (1): 68–80. Дои:10.1016 / j.foreco.2007.07.003. ISSN 0378-1127.