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Der Schädel

Cedarpelta bilbeyhallorum ist ein Pflanzenfresser ornitischDinosaurier, gehört zu Ankylosaurie, die während der frühen Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Finden und benennen

1990 fand Sue Ann Bilbey und Evan Hall im Preis Fluss im Carbon County, Utah, die Überreste von Ankylosauriern. 1998 wurde der Fund in der wissenschaftlichen Literatur gemeldet.

Im Jahr 2001 wurde die Typ TypCedarpelta bilbeyhallorum benannt und beschrieben von Kenneth Zimmermann, James Kirkland, Donald Burge und John Vogel. Der Gattungsname leitet sich von der Zedernberg und der Altgriechischpeltè, "kleiner Schild". Der Artname ehrt die Entdecker.

Es Holotyp, CEUM 12360, befindet sich im Zederngebirgsformation. Es wurde zunächst angenommen, dass die Schicht Teil des Ruby Ranch-Mitglied aber später stellte sich heraus, dass der jüngere Sparrow-Tuchi-Ablagerung zu spät datiert werden albanisch. Es besteht aus einem Teilschädel. Es wird vermutet, dass zwei Personen ausgegraben wurden. Die Postkranie des Individuums des Holotyps und der Schädel und die Postkranie des zweiten Individuums waren nicht mehr verwandt. Die zahlreichen Elemente wurden als Paratypen.

Die Paratypen betreffen die Exemplare CEUM 10405: eine linke Prämaxilla; CEUM 10410: ein rechtes Nasenbein; CEUM 10421: ein rechtes Präfrontal; CEUM 10560: ein rechter Tränenbein; CEUM 10352: ein rechtes Postorbital; CEUM 10598: ein Wangenknochen; CEUM 10325: ein linkes Frontal; CEUM 10332: ein Scheitelbein; CEUM 10345: ein rechtes Squamosum; CEUM 10417: ein linker Quadrojugal mit Quadrojugal; CEUM 10561: ein linker quadratojugal; CEUM 10267: ein Braincase; CEUM 10270: ein linkes Surangulare; CEUM 10529: ein linker Winkel; CEUM 11288: ein Halswirbelzentrum; CEUM 10258, CEUM 10409, CEUM 10442, CEUM 10360: vier Wirbelsäulenzentren; CEUM 12163: a Synsakrum aus zwei Wirbeln, vier Kreuzbeinwirbeln und einem Schwanzwirbel; CEUM 10258: ein erster Schwanzwirbel; CEUM 10258, CEUM 10387, CEUM 10366: drei vordere Schwanzwirbel; CEUM 10255, CEUM 10257, CEUM 10260, CEUM 10261, CEUM 10262, CEUM 10349, CEUM 10400, CEUM 10412: acht mittlere Schwanzwirbel; CEUM 10404, CEUM 10407: hintere Schwanzwirbel; CEUM 10258: ein rechter Humerus; CEUM 10425: eine linke Ulna; CEUM 10266: ein linkes Sitzbein; CEUM 10537: ein rechtes Sitzbein; CEUM10375: ein rechter Darmknochen; CEUM 10248, CEUM 10445: zwei Halsrippen; CEUM 10254, CEUM 10356, CEUM 10430, CEUM10449, CEUM 10984: fünf Mittelhandknochen; CEUM 10247, CEUM 9970: Phalangen; CEUM 9922, CEUM 10253: Krallen; CEUM 10526, CEUM 10359, CEUM 10394, CEUM 10431, CEUM 10459, CEUM 10248: sechs Osteodermen mit Kiel; CEUM 10359, CEUM 9960, CEUM 9962, CEUM 10548, CEUM 10414, CEUM 10441: sechs Osteodermen mit Kegelstümpfen; und CEUM 10338: ein flaches Osteoderm.

Im Jahr 2008 wurden weitere Knochen von Carpenter von einer zweiten Fundstelle in 25 Kilometern Entfernung zugeteilt Emery County. Diese ergänzen die früheren Funde hauptsächlich in den Hinterbeinen. Dies betrifft die Exemplare CEUM 10396: einen Halswirbel; CEUM 10412, CEUM 10404: Schwanzwirbel; CEUM 10371: ein Rabenschnabelknochen; CEUM 10256, CEUM 11629: Oberarmknochen; CEUM 10266: ein Sitzbein; CEUM 11334: ein Oberschenkelknochen; CEUM 11640: ein Schienbein. Zusammen sind die meisten Elemente des Skeletts vertreten, aber viele Knochen sind etwas beschädigt.

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Zeder pelta ist ein großer Ankylosaurier. Der Schädel hat eine Länge von etwa sechzig Zentimetern. Carpenter schätzte die Körperlänge 2001 auf siebeneinhalb bis achteinhalb Meter. Gregory S. Paul gab 2010 eine Länge von sieben Metern bei einem Gewicht von fünf Tonnen. Zeder pelta gehört damit zu den größten bekannten Ankylosauriern.

Die Beschreiber konnten einige Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Die Praemaxilla bildet nur eine kurze Schnauze vor dem zum Nasenbein führenden Ast. Die Außenseiten der beiden Praemaxillae sind parallel und divergieren nicht nach hinten wie bei späteren Formen. Die Schneide des Oberschnabels beschränkt sich auf den vorderen Teil der Praemaxillae. Jede Prämaxilla hat sechs Zähne. Das Quadrat ist nach vorne geneigt. Der Kopf des Quadratums ist nicht mit dem paroccipitaler Prozess Wie mit Schamosaurus ist der Fall. Der Hals des Hinterhaupts, der Okzipitalkondylus, ist lang und steht gerade nach hinten wie die Nodosauridae, nicht schräg nach unten wie bei späteren Ankylosauriden. Das Tuberkel basilarien des hinteren unteren Gehirngehäuses bilden einen großen nach unten ragenden Keil. Der Pterygoideus hat am Seitenrand eine gut entwickelte Ausstülpung in Form eines Sattelgelenks. Das Koronarprozess am Unterkiefer hat innen einen ovalen Vorsprung für die Sehne des Schließmuskels. Das Sitzbein hat auf der Innenseite nahe dem Anhängsel vor dem Schambein einen großen knaufförmigen Höcker.

Skelett

Der Schädel von Zeder pelta ist viel basaler als die von mehr abgeleiteten Ankylosauriden. In diesem hat ein kurzer Kopf ein abgerundetes oberes Profil in der Seitenansicht mit einer extrem herabhängenden Schnauze, die einen breiten Schnabel und ein herabhängendes Hinterhaupt trägt. In der Draufsicht ist ihr Schädel sechseckig. Zeder pelta auf der anderen Seite hat es einen länglicheren Kopf, der von der Seite eher gerade ist. Die Schnauze ragt plötzlich vor den Augenhöhlen nach vorne. Allerdings verjüngt sich die Schnauze, sodass der Schnabel nicht nur kurz, sondern auch schmal ist. Über dem Schnabel befindet sich eine kleine Beinschwellung, möglicherweise ein Osteoderm. Die Schnauze enthält die Prämaxilla-Zähne, wiederum ein grundlegendes Merkmal: Bei späteren Formen sind diese verloren gegangen. Von den sechs Prämaxillarzähnen muss der Frontzahn mit rundem Querschnitt der größte gewesen sein. Bei all dem muss berücksichtigt werden, dass die Schädel nicht in Verbindung mit den Praemaxillae gefunden wurden, was die Identität dieser etwas unsicher macht. Von den Zähnen im Schädel sind nur noch die Zahnhöhlen oder -wurzeln übrig. Es gibt achtzehn im Oberkieferknochen. Die Zähne sind ziemlich groß mit einer leicht geschwollenen Basis außen und einer dickeren Schwellung innen. Auf der Unterseite zwischen den Prämaxillae befindet sich kein Foramen prämaxillare.

Fast alle Osteoderme sind in den Schädelteilen des zweiten Individuums abgefallen und gleichzeitig dissoziiert, was einen seltenen Einblick in die Grenzen der Schädelelemente ermöglicht. Sie scheinen aus ziemlich einfachen großen Stücken zu bestehen. Es gibt nur drei um die Augenhöhle herum: ein kleineres Tränenbein an der vorderen unteren Ecke, ein Supraorbital darüber und ein sehr großes Postorbital hinten. Präfrontal und Jochbein berühren den Rand der Augenhöhle nicht. Das rechteckige Präfrontal hat eine dicke Schnittstelle zum Tränenbein; die Oberfläche hat eine Aussparung, in die eine Verdickung des Tränenbeins passt. Auf dem Schädeldach bilden die Stirnknochen ein kleines Trapez, ohne von den Nasenbeinen eingekerbt zu werden, und die Scheitelknochen hinten sind etwas größer. Alle Schlaffenster sind geschlossen. Es quadratisch ist in der Seitenansicht wellig, nicht gerade oder mit konvexer Hinterkante. Sein Kopf ist rund und gut entwickelt. Es gibt kein paraquadratische Foramina sichtbar. Der Flügel für den Kontakt mit dem inneren vorderen Pterygoideus ist hoch auf dem Schaft platziert. Es Plattenepithel ist C-förmig mit hängenden Flügeln um eine tiefe ovale Rille.

Der Unterkiefer steht zumindest hinten recht hoch. In der hinteren Ebene zwischen dem Surangulare und dem Angulare bildet ersterer einen Grat, der in eine Vertiefung des letzteren hineinragt. Die Außenseite des posterioren Unterkiefers ist mit Aufrauungen und Vertiefungen verziert, die auf das Vorhandensein von Osteodermen hinweisen.

Eine Beschreibung der Postcrania wurde 2001 weitgehend unterlassen und wäre Gegenstand einer späteren Publikation, die noch nicht erschienen ist. nur es Sitzknochen hatte ein so außergewöhnliches Merkmal, dass man es gleich erwähnen wollte: das Vorhandensein eines großen gewölbten Buckels an der oberen Innenseite. Tatsächlich ist dort der gesamte Knochen nach innen gebogen, so dass die Außenseite eine tiefe Vertiefung aufweist. Zwei Sitzbeine zeigten dieses Merkmal, so dass es nicht pathologisch ist. Darüber hinaus ist das Sitzbein wie bei den meisten Ankylosauriden gerade.

Osteodermen

Die Reste der Hautverknöcherungen, die Osteodermen, kein klares Bild ihres Musters liefern. Die meisten Schädel sind abgefallen, vielleicht ein Zeichen dafür, dass die Exemplare trotz ihrer Größe nicht sehr alt waren. Aus ihrer lockeren Verbindung leitete Carpenter eine völlig neue Hypothese über die Herkunft dieser Panzerplatten ab. Bis 2001 waren zwei verschiedene Erklärungen populär. Beide nahmen eine wichtige Rolle der vermuteten Hornplatten oder Hornschuppen in der Haut ein. Nach der ersten entstand der Knochen des Osteoderms durch eine Verknöcherung oder direkt unterhalb der Schuppen. Da würde sein Osteozyten Konzentration, die ein Knochengewebe bildete, das später mit dem Schädel verschmolz. Nach der zweiten Hypothese war der Knochen einfach der des Schädelelements, aber seine Knochenwand wurde durch das Vorhandensein einer darüber liegenden Schuppen zum Aufrauen und Verdicken angeregt.

Die Schädel von Zeder pelta scheinen nun zu zeigen, dass letztere Hypothese falsch ist: Die tatsächliche Knochenwand ist glatt. Tatsächlich ist kaum zu erkennen, dass sich darauf ein Osteoderm befunden hat, obwohl davon ausgegangen wird. Carpenter glaubte, dass dies auch die erste Hypothese unwahrscheinlich machte, da er davon ausging, dass eine Initiierung des Einwachsens doch zu beobachten gewesen sein sollte. Seiner Meinung nach schien dies darauf hinzudeuten, dass ein noch nicht erkannter Mechanismus die Knochenplatten von unten, aber immer noch über die normale Knochenwand wachsen ließ. Er nahm an, dass es Periost oder Periost produzierte die Platten. Nur bei älteren Tieren würden die Platten dann zusammenwachsen. Er meinte auch, dass die Osteoderme dadurch hauptsächlich die Form der Schädelelemente widerspiegeln würden.

Carpenters neue Hypothese hatte zunächst einige Resonanz, ist aber heutzutage weniger beliebt. Sie scheint die Sache unnötig zu verkomplizieren. Die meisten Osteoderme befinden sich am Stamm und sind somit scheinbar als echte Hautverknöcherungen ausgebildet. Die einfachste Erklärung ist dann, dass die Bilder des Kopfes, der caputegulae, entwickeln sich am Anfang so. Notwendigerweise wird auch das Periost an einer Verschmelzung mit der Schädelwand beteiligt. Außerdem sind bei vielen Arten die Platten am Kopf eher klein und spiegeln sicherlich nicht die Grenzen der viel größeren Schädelknochen wider.

Phylogenie

Laut Zimmermann, Zeder pelta ein sehr einfaches Mitglied der Ankylosauridae. Er bezweifelte, ob es sich um das basalste bekannte Ankylosaurid handelte, das der Art eine besondere Bedeutung verleihen würde und dem damals angenommenen Extremalter aus der Barremien, oder mit asiatischen Formen wie Schamosaurus und gobisaurus ein eigenes KladeShamosaurinae gebildet. Andere Forscher hielten es jedoch für möglich, dass die grundlegenden Merkmale das Ergebnis der Zugehörigkeit zum Nodosauridae. Auch das Fehlen eines schweren Schwanzknüppels schien darauf hinzuweisen. Später genau kladistisch Analysen haben ergeben, dass Zeder pelta war tatsächlich ein sehr basales Ankylosaurid. Einige führen dazu, dass es ein Shamosaurin ist; nach anderen handelt es sich bei diesen Arten um aufeinanderfolgende Teilungen des Ankylosauriden-Hauptbestandes. Die frühesten Ankylosauriden hatten offenbar noch keine schwere Keule.

Literatur

• Carpenter K., Kirkland J.I., 1998, "Review of Lower and Middle Cretaceous Ankylosaurs from North America", New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin14: 249-270
• K. Carpenter, J.I. Kirkland, D. L. Burge und J. Bird, 2001, "Disarticulated skull of a new primitive ankylosaurid from the Lower Cretaceous of Eastern Utah", In: Die gepanzerten Dinosaurier. Indiana University Press, Bloomington S. 211-238