WikiDer > Сохраненные индели подписи - Википедия

Conserved signature indels - Wikipedia

Сохраненные вставки и удаления подписей (CSI) в белковых последовательностях представляют собой важную категорию молекулярных маркеров для понимания филогенетических отношений.[1][2] CSI, вызванные редкими генетическими изменениями, предоставляют полезные филогенетические маркеры, которые обычно имеют определенный размер, и они фланкированы с обеих сторон консервативными областями для обеспечения их надежности. Пока инделы могут быть произвольными вставками или делециями, CSI определяются как только те индели белка, которые присутствуют в консервативных областях белка.[2][3][4][5]

CSI, которые ограничены конкретным клады или группа видов, как правило, хорошо филогенетические маркеры общего эволюционного происхождения.[2] Из-за редкости и весьма специфического характера таких изменений маловероятно, что они могут возникнуть независимо от того, сходящийся или же параллельная эволюция (т.е. гомоплазия) или синапоморфия. Другие смешивающие факторы, такие как различия в темпах эволюции на разных участках или между разными видами, также обычно не влияют на интерпретацию CSI.[2][3] Путем определения наличия или отсутствия CSI у видов вне группы можно сделать вывод, была ли предковая форма CSI вставкой или делецией, и это может быть использовано для развития укоренившихся филогенетических отношений между организмами.[1][2]

Было обнаружено, что большинство идентифицированных CSI обладают высокой прогностической ценностью и обычно сохраняют специфичность для первоначально идентифицированных клад видов. Следовательно, на основании их присутствия или отсутствия должно быть возможно идентифицировать как известные, так и даже ранее неизвестные виды, принадлежащие к этим группам, в различных средах.[3]

Типы

Специфическая группа

Рисунок 1: Пример группоспецифической консервативной сигнатуры indel (CSI), которая специфична для видов из таксона X. Пунктиры в выравнивании указывают на присутствие аминокислоты, идентичной аминокислоте в верхней строке.

Специфичные для группы CSI обычно являются общими для разных видов, принадлежащих к определенной Таксон(например, род, семейство, класс, отряд, тип), но они не присутствуют в других группах. Эти CSI, скорее всего, были введены предком группы видов до того, как члены таксоны расходились. Они предоставляют молекулярные средства для отличия представителей определенного таксона от всех других организмов.[2][5]

Рисунок 1 показывает пример CSI 5aa, обнаруженного у всех видов, принадлежащих к таксону X. Это отличительная характеристика этого таксона, поскольку она не встречается ни у одного другого вида. Эта сигнатура, вероятно, была введена у общего предка вида из этого таксона. Аналогичным образом другие групповые сигнатуры (не показаны) могут совместно использоваться либо A1 и A2, либо B1 и B2 и т. Д., Или даже X1 и X2, или X3 и X4 и т. Д. Группы A, B, C, D и X на этой диаграмме может соответствовать различным бактериальным или Эукариотический тип.[6]

Специфические для группы CSI использовались в прошлом для определения филогенетических взаимоотношений ряда бактериальных типов и подгрупп внутри них. Например, вставка из 3 аминокислот уникально разделялась членами филума. Термотоги в основном 50S рибосомный белок L7 / L12в высококонсервативной области (82–124 аминокислоты). Этого нет ни у каких других видов бактерий, и он может быть использован для характеристики представителей этого типа. Термотоги от всех других бактерий. Специфичные для группы CSI также использовались для характеристики подгрупп внутри филума. Термотоги.[7]

Мультигруппа или основная линия

Фигура 2: Многогрупповая или Main-Line Conserved signature indel (CSI). Штрихи указывают на присутствие аминокислоты, идентичной аминокислоте в верхней строке.

CSI основной линии - это те, в которых консервативная вставка или делеция является общей для нескольких основных типов, но отсутствует для других типов.[2]

фигура 2 показывает пример CSI 5aa, обнаруженного в консервативной области, которая обычно присутствует у видов, принадлежащих к типам X, Y и Z, но отсутствует в других типах (A, B и C). Эта сигнатура указывает на конкретное родство таксонов X, Y и Z, а также A, B и C. На основании наличия или отсутствия такой индели у внегрупповых видов (а именно, архей) можно сделать вывод о том, является ли индель является вставкой или удалением, и какая из этих двух групп A, B, C или X, Y, Z является предковой.[6]

CSI основной линии использовались в прошлом для определения филогенетических отношений ряда бактериальных типов. Большой CSI, состоящий примерно из 150-180 аминокислот в консервативной области Gyrase B (между аминокислотами 529-751), обычно разделяется между различными Протеобактерии, Хламидиоз, Планктомицеты и Aquificales разновидность. Этот CSI отсутствует у других предковых бактериальных типов, а также у Археи.[8] Точно так же большой CSI из примерно 100 аминокислот в RpoB гомологи (между аминокислотами 919-1058) присутствуют у различных видов, принадлежащих к Протеобактерии, Bacteroidetes-Chlorobi, Хламидиоз, Планктомицеты и Aquificales. Этот CSI отсутствует у других предковых бактериальных типов, а также у Археи.[9][10] В обоих случаях можно сделать вывод, что группы без CSI являются предковыми.

Эволюционные исследования на основе CSI

Фигура 3: Составное дерево белков, показывающее филогенетические отношения группы Thermotogae. Указывается количество CSI, поддерживающих порядок ветвления.
Рисунок 4: Конкатенированное дерево белков, показывающее филогенетические отношения двух типов архей. Указывается количество CSI, поддерживающих порядок ветвления.
Фигура 5: Составное дерево белков, показывающее филогенетические отношения группы Pasteurellales. Указывается количество CSI, поддерживающих порядок ветвления.

Ключевой проблемой бактериальной филогении является понимание того, как разные виды бактерий связаны друг с другом и порядок их ветвления от общего предка. В настоящее время большинство филогенетических деревьев основано на 16S рРНК или другие гены / белки. Эти деревья не всегда могут решить ключевые филогенетические вопросы с высокой степенью уверенности.[11][12][13][14][15] Однако в последние годы открытие и анализ консервативных инделей (CSI) во многих универсально распределенных белках помогли в этом поиске. Постулируется, что ведущие к ним генетические события произошли в важных эволюционных точках ветвления, а их видовые схемы распределения дают ценную информацию о порядке ветвления и взаимосвязях между различными бактериальными типами.[1][2][7]

Термотоги

Недавно филогенетическое родство группы Термотоги была охарактеризована на основе подхода CSI. Ранее не было биохимических или молекулярные маркеры были известны, которые могли четко отличить виды этого типа от всех других бактерий. Было обнаружено более 60 CSI, специфичных для всего филума Thermotogae или его различных подгрупп. 18 CSI уникально присутствуют у различных видов Thermotogae и обеспечивают молекулярные маркеры для филума. Кроме того, было много CSI, специфичных для различных подгрупп термотог. 12 CSI были специфичны для клады, состоящей из различных видов Thermotoga, кроме Tt. Lettingae. 14CSI были специфичны для клады, состоящей из родов Fervidobacterium и Thermosipho, а 18 CSI были специфичны для рода Thermosiphon.[нужна цитата]

Наконец, сообщалось о 16 CSI, которые были общими для некоторых или всех видов Thermotogae или некоторых видов из других таксонов, таких как Археи, Водные, Фирмикуты, Протеобактерии, Деинококк, Фузобактерии, Диктиогломус, Хлорофлекси и эукариоты. Совместное присутствие некоторых из этих CSI могло быть связано с боковой перенос гена (LGT) между этими группами. Однако количество CSI, которые обычно общие с другими таксонами, намного меньше, чем те, которые специфичны для Thermotogae, и они не демонстрируют какой-либо конкретной модели. Следовательно, они не имеют существенного влияния на различие Thermotogae.[7]

Археи

Мезофильный Кренархеоты были недавно помещены в новый тип Археи называется Таумархеота. Однако существует очень мало молекулярных маркеров, которые могут отличить эту группу архей от типа Crenarchaeota. Подробное филогенетическое исследование с использованием подхода CSI было проведено, чтобы различить эти типы с молекулярной точки зрения. 6 CSI были уникально обнаружены у различных таумархеот, а именно: Кенархей симбиоз, Nitrosopumilus maritimus и ряд некультурных морских кренархеотов. Было обнаружено 3 CSI, которые обычно были общими для видов, принадлежащих к Thaumarchaeota и Crenarchaeota. Кроме того, был обнаружен ряд CSI, специфичных для разных отрядов Crenarchaeota-3 CSI для Sulfolobales, 5 CSI для Thermoproteales, наконец, 2 общих CSI для Sulfolobales и Desulfurococcales. Описанные сигнатуры предоставляют новые средства для различения Crenarchaeota и Thaumarchaeota, кроме того, они могут использоваться в качестве инструмента для классификации и идентификации родственных видов.[16]

Пастереллы

Члены ордена Пастереллы в настоящее время различают в основном на основании их положения в ветвлении дерева 16srRNA. В настоящее время известно очень мало молекулярных маркеров, которые могут отличить представителей этого отряда от других бактерий. Подход CSI недавно был использован для выяснения филогенетических отношений между видами в этом порядке; было обнаружено более 40 CSI, которые были уникально общими для всех или большинства видов. Внутри этого Pasteurellales сформированы две основные клады: Clade I, включающая Агрегатибактер, Пастерелла, Actinobacillus succinogenes, Mannheimia succiniciproducens, Haemophilus influenzae и Haemophilus somnus поддержали 13 CSI. Clade II, включающий Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus minor, Haemophilus ducreyi, Mannheimia haemolytica и Haemophilus parasuis поддержали 9 CSI. На основании этих результатов было предложено разделить Pasteurellales из одного текущего семейства на два разных. Кроме того, описанные сигнатуры предоставят новые средства идентификации неоткрытых видов Pasteurellales.[17]

Гаммапротеобактерии

Класс Гаммапротеобактерии образует одну из самых больших групп бактерий. В настоящее время он отличается от других бактерий исключительно 16s рРНКфилогенетические деревья. Молекулярные характеристики, уникальные для этого класса или его различных подгрупп, не известны. Для лучшего понимания филогении этого класса было проведено подробное исследование на основе CSI. Во-первых, было создано филогенетическое дерево, основанное на конкатенированных последовательностях ряда универсально распределенных белков. Порядок ветвления различных заказы из учебный класс Гаммапротеобактерии (от самых недавних до самых ранних расходящихся) были: Энтеробактерии >Пастереллы >Вибрионалес, Aeromonadales >Alteromonadales >Океаноспириллы, Pseudomonadales >Chromatiales, Легионеллалес, Methylococcales, Xanthomonadales, Кардиобактерии, Тиотрихалес. Кроме того, были обнаружены 4 CSI, уникальные для большинства видов класса Gammaproteobacteria. Удаление 2 аа в Трансформилаза AICAR был уникальным для всех гаммапротеобактерий, кроме Францизелла туларенская. Делеция 4 аа в B-субъединица РНК-полимеразы и делеция 1 аа в рибосомальный белок L16 были обнаружены уникально у разных видов, принадлежащих отрядам Энтеробактерии, Пастереллы, Вибрионалес, Aeromonadales и Alteromonadales, но не были обнаружены у других гаммапротеобактерий. Наконец, удаление 2 aa в лейцил-тРНК синтетаза обычно присутствовал в вышеуказанных отрядах класса Gammaproteobacteria и у некоторых членов отряда Океаноспириллы.[18] Другое исследование на основе CSI также выявило 4 CSI, которые относятся только к отряду Xanthomonadales. Взятые вместе, эти два факта показывают, что Xanthomonadales - это монофилетическая группа это является предком других Gammaproteobacteria, что дополнительно показывает, что Xanthomonadales является независимым подразделением и составляет одну из самых разветвленных ветвей в кладе Gammaproteobacteria.[4][18]

Грибы

Точное филогенетическое родство между растения, животные и грибы не совсем понятно. Для выяснения этой взаимосвязи было проведено небольшое исследование на основе CSI. Четыре CSI были использованы для объединения животных и грибов в монофилетическую группу и исключения растений. Эти CSI были обнаружены в двух основных клеточных белках, коэффициент удлинения l и энолаза. Однако традиционно эта конкретная связь между грибами и животными не поддерживается.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Балдауф, С. Л. (1993). «Животные и грибы - ближайшие родственники друг друга: совпадающие данные по множеству белков». Труды Национальной академии наук. 90 (24): 11558–11562. Bibcode:1993ПНАС ... 9011558Б. Дои:10.1073 / пнас.90.24.11558. ЧВК 48023. PMID 8265589.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Гупта, Радхи С. (1998). «Филогенез белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 62 (4): 1435–91. Дои:10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998. ЧВК 98952. PMID 9841678.
  3. ^ а б c Gupta, Radhey S .; Гриффитс, Эмма (2002). «Критические вопросы бактериальной филогении». Теоретическая популяционная биология. 61 (4): 423–34. Дои:10.1006 / tpbi.2002.1589. PMID 12167362.
  4. ^ а б Cutiño-Jiménez, Ania M .; Мартинс-Пиньейру, Маринальва; Lima, Wanessa C .; Мартин-Торнет, Александр; Morales, Osleidys G .; Менк, Карлос Ф. (2010). «Эволюционное размещение Xanthomonadales на основе консервативных белковых сигнатурных последовательностей». Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (2): 524–34. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.09.026. PMID 19786109.
  5. ^ а б Рокас, Антонис; Голландия, Питер W.H. (2000). «Редкие геномные изменения как инструмент филогенетики». Тенденции в экологии и эволюции. 15 (11): 454–459. Дои:10.1016 / S0169-5347 (00) 01967-4. PMID 11050348.
  6. ^ а б Гупта, Радхи. «Консервированные вставки и делеции в белковых последовательностях». Бактериальная филогения. Гупта RS. Получено 2 апреля 2012.[ненадежный медицинский источник?]
  7. ^ а б c Gupta, Radhey S .; Бхандари, Вайбхав (2011). «Филогения и молекулярные сигнатуры для филума Thermotogae и его подгрупп». Антони ван Левенгук. 100 (1): 1–34. Дои:10.1007 / s10482-011-9576-z. PMID 21503713.
  8. ^ Griffiths, E .; Гупта, Р. С. (2007). «Филогения и общие консервативные вставки в белках свидетельствуют о том, что Verrucomicrobia являются ближайшими известными свободноживущими родственниками хламидий». Микробиология. 153 (8): 2648–54. Дои:10.1099 / mic.0.2007 / 009118-0. PMID 17660429.
  9. ^ Гупта, Радхи С. (2003). «Эволюционные отношения между фотосинтезирующими бактериями». Фотосинтез Исследования. 76 (1–3): 173–83. Дои:10.1023 / А: 1024999314839. PMID 16228576.
  10. ^ Гриффитс, Эмма; Гупта, Радхи С. (2004). "Сигнатурные последовательности в различных белках свидетельствуют о позднем расхождении Ордена Aquificales" (PDF). Международная микробиология. 7 (1): 41–52. PMID 15179606.
  11. ^ Браун, Джеймс Р .; Douady, Christophe J .; Italia, Майкл Дж .; Маршалл, Уильям Э .; Стэнхоуп, Майкл Дж. (2001). «Универсальные деревья, основанные на больших наборах данных комбинированных последовательностей белков». Природа Генетика. 28 (3): 281–5. Дои:10.1038/90129. PMID 11431701.
  12. ^ Кавальер-Смит, Т. (2002). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 52 (1): 7–76. Дои:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318.
  13. ^ Ciccarelli, F.D .; Доеркс, Т; Фон Меринг, К. Криви, CJ; Snel, B; Борк, П. (2006). «К автоматической реконструкции высоко разрешенного Древа жизни». Наука. 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Научный ... 311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514. Дои:10.1126 / science.1123061. PMID 16513982.
  14. ^ Daubin, V .; Гуи, М; Перрьер, G (2002). «Филогеномный подход к бактериальной филогении: свидетельства того, что ядро ​​генов имеет общую историю». Геномные исследования. 12 (7): 1080–90. Дои:10.1101 / гр.187002. ЧВК 186629. PMID 12097345.
  15. ^ Эйзен, Джонатан А. (1995). "Белок RecA как модельная молекула для молекулярных систематических исследований бактерий: сравнение деревьев RecAs и 16S рРНК одного вида". Журнал молекулярной эволюции. 41 (6): 1105–23. Bibcode:1995JMolE..41.1105E. Дои:10.1007 / bf00173192. ЧВК 3188426. PMID 8587109.
  16. ^ Gupta, Radhey S .; Шами, Али (2010). «Молекулярные подписи для Crenarchaeota и Thaumarchaeota». Антони ван Левенгук. 99 (2): 133–57. Дои:10.1007 / s10482-010-9488-3. PMID 20711675.
  17. ^ Наушад, Хафиз Сохаил; Гупта, Радхи С. (2011). «Молекулярные сигнатуры (консервативные индели) в белковых последовательностях, которые специфичны для отряда Pasteurellales и различают две его основные клады». Антони ван Левенгук. 101 (1): 105–24. Дои:10.1007 / s10482-011-9628-4. PMID 21830122.
  18. ^ а б Gao, B .; Mohan, R .; Гупта, Р. С. (2009). «Филогеномика и белковые сигнатуры, выясняющие эволюционные отношения между Gammaproteobacteria». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 59 (2): 234–47. Дои:10.1099 / ijs.0.002741-0. PMID 19196760.