WikiDer > Уравнение гольдмана

Goldman equation

В Уравнение напряжения Гольдмана – Ходжкина – Каца, более известный как Уравнение гольдмана, используется в клеточной мембране физиология определить обратный потенциал через клеточную мембрану с учетом всех ионов, которые проникают через эту мембрану.

Первооткрывателями этого являются Дэвид Э. Голдман из Колумбийский университет, и английские нобелевские лауреаты Алан Ллойд Ходжкин и Бернард Кац.

Уравнение для одновалентных ионов

Уравнение напряжения GHK для моновалентный положительный ионный виды и отрицательный:

Это приводит к следующему, если мы рассмотрим мембрану, разделяющую два -решения:[1][2][3]

Это "Нернст-подобный », но имеет термин для каждого проникающего иона:

  • = мембранный потенциал (в вольт, что эквивалентно джоули на кулон)
  • = селективность для этого иона (в метрах в секунду)
  • = внеклеточная концентрация этого иона (в родинки на кубический метр, чтобы соответствовать другому SI единицы)[4]
  • = внутриклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр)[4]
  • = the постоянная идеального газа (джоулей на кельвин на моль)[4]
  • = температура в кельвинах[4]
  • = Постоянная Фарадея (кулонов на моль)

составляет примерно 26,7 мВ при температуре человеческого тела (37 ° C); при факторизации формулы замены основания между натуральным логарифмом ln и логарифмом с основанием 10 , это становится , значение, часто используемое в неврологии.

Заряд иона определяет знак вклада мембранного потенциала. Во время действия потенциала действия, хотя мембранный потенциал изменяется примерно на 100 мВ, концентрации ионов внутри и снаружи клетки существенно не меняются. Когда мембрана находится в состоянии покоя, они всегда очень близки к их соответствующим концентрациям.

Расчет первого члена

С помощью , , (при условии температуры тела) и тот факт, что один вольт равен одному джоулю энергии на кулон заряда, уравнение

можно свести к

какой Уравнение Нернста.

Вывод

Уравнение Гольдмана пытается определить Напряжение Eм через мембрану.[5] А Декартова система координат используется для описания системы с z направление перпендикулярно мембране. Предполагая, что система симметрична в Икс и у направлениях (вокруг и вдоль аксона соответственно), только z направление необходимо учитывать; таким образом, напряжение Eм это интеграл из z компонент электрическое поле через мембрану.

Согласно модели Гольдмана, только два фактора влияют на движение ионов через проницаемую мембрану: среднее электрическое поле и разница в ионном концентрация с одной стороны мембраны на другую. Предполагается, что электрическое поле на мембране постоянное, поэтому его можно принять равным Eм/L, куда L толщина мембраны. Для данного иона, обозначенного A, с валентностью пА, это поток jАДругими словами, количество ионов, пересекающих за один раз и на единицу площади мембраны, определяется формулой

Первый член соответствует Закон диффузии Фика, что дает поток за счет распространение вниз по концентрация градиент, т.е. от высокой до низкой концентрации. Постоянная DА это постоянная диффузии иона A. Второй член отражает поток из-за электрического поля, которое увеличивается линейно с электрическим полем; это Соотношение Стокса – Эйнштейна. применительно к электрофоретическая подвижность. Константы здесь - это обвинять валентность пА иона A (например, +1 для K+, +2 для Ca2+ и −1 для Cl), температура Ткельвины), моляр газовая постоянная р, а фарадей F, который представляет собой полный заряд моля электроны.

Используя математический аппарат разделение переменных, уравнение можно разделить

Объединение обеих сторон от z= 0 (внутри мембраны) до z=L (вне мембраны) дает решение

где μ - безразмерное число

и пА - ионная проницаемость, определяемая здесь как

В электрический ток плотность JА равняется заряду qА иона, умноженного на поток jА

Плотность тока измеряется в (Ампер / м2). Молярный поток измеряется в моль / (см · м2)). Таким образом, чтобы получить плотность тока из молярного потока, нужно умножить его на постоянную Фарадея F (кулонов / моль). Затем F отменит из приведенного ниже уравнения. Поскольку валентность уже была учтена выше, заряд qА каждого иона в приведенном выше уравнении, следовательно, следует интерпретировать как +1 или -1 в зависимости от полярности иона.

Такой ток связан с каждым типом иона, который может пересечь мембрану; это связано с тем, что для каждого типа иона потребуется отдельный мембранный потенциал для уравновешивания диффузии, но может быть только один мембранный потенциал. По предположению при напряжении Гольдмана Eм, полная плотность тока равна нулю

(Хотя ток для каждого рассматриваемого типа ионов отличен от нуля, в мембране есть другие насосы, например Na+/ К+-ATPase, не рассматриваемые здесь, которые служат для уравновешивания тока каждого отдельного иона, так что концентрации ионов по обе стороны мембраны не изменяются с течением времени в состоянии равновесия.) Если все ионы одновалентны, то есть если все ионы пА равно +1 или -1 - это уравнение можно записать

решением которого является уравнение Гольдмана

куда

Если двухвалентные ионы, такие как кальций рассматриваются такие термины, как е2 мкм появляются, что является квадрат из еμ; в этом случае формулу уравнения Гольдмана можно решить с помощью квадратичная формула.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эндерле, Джон (01.01.2005), Эндерле, Джон Д.; Blanchard, Susan M .; Бронзино, Джозеф Д. (ред.), «11 - БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ», Введение в биомедицинскую инженерию (второе издание), Биомедицинская инженерия, Бостон: Academic Press, стр. 627–691, Дои:10.1016 / b978-0-12-238662-6.50013-6, ISBN 978-0-12-238662-6, получено 2020-10-23
  2. ^ Ройсс, Луис (2008-01-01), Альперн, Роберт Дж .; Хеберт, СТИВЕН С. (ред.), «ГЛАВА 2 - Механизмы переноса ионов через клеточные мембраны и эпителий», Почка Селдина и Гибиша (четвертое издание), Сан-Диего: Academic Press, стр. 35–56, Дои:10.1016 / b978-012088488-9.50005-х, ISBN 978-0-12-088488-9, получено 2020-10-23
  3. ^ Эндерле, Джон Д. (2012-01-01), Эндерле, Джон Д.; Бронзино, Джозеф Д. (ред.), «Глава 12 - Биоэлектрические явления», Введение в биомедицинскую инженерию (третье издание), Биомедицинская инженерия, Бостон: Academic Press, стр. 747–815, Дои:10.1016 / b978-0-12-374979-6.00012-5, ISBN 978-0-12-374979-6, получено 2020-10-23
  4. ^ а б c d Бхадра, Нарендра (01.01.2015), Килгор, Кевин (ред.), «2 - Физиологические принципы электростимуляции», Имплантируемые нейропротезы для восстановления функции, Серия изданий Woodhead по биоматериалам, издательство Woodhead Publishing, стр. 13–43, Дои:10.1016 / b978-1-78242-101-6.00002-1, ISBN 978-1-78242-101-6, получено 2020-10-23
  5. ^ Юнге Д. (1981). Нервное и мышечное возбуждение (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр.33–37. ISBN 0-87893-410-3.

внешняя ссылка