WikiDer > Гиперкомплексная ячейка

Hypercomplex cell

А гиперкомплексная клетка (в настоящее время называется ячейка с остановкой на конце) является разновидностью визуальная обработка нейрон в млекопитающее кора головного мозга. Первоначально обнаружен Дэвид Хьюбел и Торстен Визель в 1965 году гиперкомплексные клетки определялись свойством торможения, которое представляет собой уменьшение силы стрельбы с увеличением стимулы. Чувствительность к длине стимула сопровождается избирательностью в отношении конкретной ориентации, движения и направления стимула. Например, гиперкомплексная клетка может реагировать только на линию под углом 45 °, которая движется вверх. Удлинение линии приведет к пропорционально более слабой реакции. В конечном итоге гиперкомплексные клетки могут обеспечить средство для мозг к визуально воспринимать углы и кривые в окружающей среде, определяя концы заданного стимула.[1]

Гиперсомплексные клетки первоначально были охарактеризованы как вышестоящий класс ячеек визуальной обработки. сложный и простые клетки. В то время как сложные клетки были чувствительны к движущимся стимулам определенной ориентации, которые движутся в определенном направлении, простые клетки реагировали только на правильно ориентированные линейные стимулы. Полагают, что ни простые, ни сложные клетки не обнаруживают торможения. Точно так же считалось, что конечная остановка ограничивается визуальными областями более высокого порядка (Площадь Бродмана 18 и Площадь Бродмана 19), но позже было обнаружено, что они также существуют в первичная зрительная кора (Площадь Бродмана 17). К 1968 году Джеффри Генри и Богдан Дреер открыли простые и сложные клетки со свойствами торможения. Впоследствии гиперкомплексные клетки больше не распознавались как отдельный класс, а скорее как подтип простых и сложных клеток. В настоящее время, простой с остановкой и сложные концевые клетки являются предпочтительными терминами для описания нейронов со свойствами остановки конца.[1]

Область Бродмана 17 (красный) и зрительные области более высокого порядка, область Бродмана 18 (оранжевый) и область Бродмана 19 (желтый) являются частью зрительной коры.

Фон

В центре и вне окружения представлены рядом с нецентральным и вне окружающим рецептивными полями ганглиев сетчатки
Клетки с центральными рецептивными полями срабатывают, когда возбуждающий центр освещен, и подавляются, когда освещается окружающее. Смещенные от центра клетки реагируют на противоположный образец света.

К 1950-м годам знания о корковой функции были относительно ограниченными. Однако ближе к концу десятилетия платформа для понимания коры головного мозга закладывалась. Исследования локализации функции, а также появления одноклеточные записи нейронов способствовали более глубокому пониманию обработки информации от ощущения до восприятия. Что касается видения, Стивен Куффлер открытые районы сетчатка, названный рецептивные поля, что при стимуляции повлияет на срабатывание ганглиозные клетки.[2] Эти поля состояли из двух концентрических слоев: возбуждающего и тормозного. Один тип рецептивного поля был описан как центральный, содержащий возбуждающий центр и тормозящее окружение, в то время как другой тип был назван нецентральным, содержащим тормозной центр и возбуждающее окружение. Подобные рецептивные поля были обнаружены в латеральное коленчатое ядро (LGN).[2]

Двое докторантов в лаборатории Куффлера на Университет Джона Хопкинса, Дэвид Хьюбел и Торстен Визель, получили задание расширить свою работу от ганглиозных клеток сетчатки до зрительная кора. Хьюбел и Визель начали регистрировать клетки коры головного мозга, предъявляя световые пятна в качестве стимулов. Для начала, эти двое не смогли произвести никаких многообещающих записей, поскольку клетки не реагировали на данные стимулы. Однако при установке предметного стекла в проектор сразу же был получен сильный сигнал. По счастливой случайности Хьюбел и Визель обнаружили, что клетка реагирует не на пятна, а на края, а именно на тень от слайда, помещенного в проектор.[2][3]

Позже Хьюбел и Визель назовут эту ячейку сложная ячейка, включив его в иерархию впоследствии обнаруженных ячеек визуальной обработки, которая включала центрально-объемные, простые, сложные и гиперкомплексные ячейки (различимые по рецептивным полям) [4]

Оригинальная организация ячеек визуальной обработки Хьюбелем и Визелем
Тип ячейкиСелективностьМесто расположения
Простойориентация, положениеПлощадь Бродмана 17
Сложныйориентация, движение, направлениеПлощадь Бродмана 17 и 18
Гиперкомплексориентация, движение, направление, длинаПлощади Бродмана 18 и 19

Простые клетки

После своего первоначального открытия Хьюбел и Визель обнаружили наличие множества ячеек визуальной обработки, каждая из которых обладает уникальными свойствами рецептивного поля. На самом низком и простом уровне иерархии находятся вышеупомянутые центрально-окружающие клетки ганглия сетчатки и LGN. Затем в зрительной коре находятся простые клетки.[4] Простые клетки существуют в пределах первичной зрительной коры (зона Бродмана 17). Эти клетки находятся именно в слой IV, на котором заканчивается большинство исходящих проекций из LGN.[4] Восприимчивые поля простых клеток неконцентрические и линейные, в которых возбуждающие и тормозящие области существуют рядом друг с другом. Таким образом, ответ вызывается стационарными линейными стимулами. Кроме того, в регионах представлены взаимное аннулирование (антагонизм) и вызывают более сильные ответы, когда стимулы заполняют больше места (пространственное суммирование). Отличительной чертой простых ячеек является то, что их ответы отображают ориентацию и позиционную избирательность. Это означает, что простая ячейка срабатывает при оптимальной ориентации. Вызванные реакции постепенно ослабевают по мере того, как ориентация стимула смещается неоптимально и перестает срабатывать при отклонении от оптимальной ориентации на 90 °. Позиционная селективность просто относится к восприимчивости клетки к положению стимула в части или во всех возбуждающих / тормозных областях. Соответственно, простые рецептивные поля клеток существуют во множестве различных геометрий и размеров для всех возможных ориентаций и положений в поле зрения. Предполагается, что несколько концентрических рецептивных полей LGN сходятся в одну линию, образуя единое простое рецептивное поле.[4][5]

Простые клетки чувствительны к ориентации зрительного стимула. Простая клетка будет срабатывать слабо или совсем не срабатывать, если активированы и возбуждающая, и тормозная области (а), но будет срабатывать оптимально, если стимул ориентирован только внутри возбуждающей области (б). Избирательность ориентации обеспечивается множеством рецептивных полей между центром и окружением, выровненными под определенным углом (c). Сложная клетка реагирует на движущиеся стимулы и чувствительна как к направлению, так и к ориентации (d).

Сложные клетки

Помимо простых клеток есть сложные клетки, которые являются наиболее распространенным типом в первичной зрительной коре (но также встречаются в области 18 Бродмана). Как и простые клетки, рецептивные поля сложных клеток имеют избирательную ориентацию. Однако, в отличие от простых клеток, сложные клетки не реагируют на стационарные раздражители. Чтобы вызвать устойчивый ответ, стимул должен перемещаться через рецептивное поле. Избирательность движения сложных клеток означает, что ответ вызывается в широком диапазоне положений стимула. Значительное количество сложных ячеек также демонстрируют избирательность по направлению, так что движение только в одном направлении дает оптимальный ответ. В корковая архитектура сложных ячеек состоит из сходящихся смежных простых ячеек с рецептивными полями, которые демонстрируют одинаковую избирательность ориентации. Чтобы учесть избирательность движения сложных клеток, Хьюбел и Визель постулировали, что система простых клеток вызывает только краткую реакцию на стационарные стимулы (т.е. адаптируется). Соответственно, последовательные стимуляции, которые проходят через сложное рецептивное поле, необходимы для того, чтобы вызвать устойчивый ответ; тем самым обеспечивая избирательность движения.[4]

Хотя приведенные выше определения, установленные Хьюбелом и Визелем, являются наиболее общепринятыми, некоторые из их современников изначально выделяли классы по разным критериям. Таким образом, Хьюбел и Визель идентифицировали простые клетки по четко разделенным возбуждающим и тормозным областям, которые реагировали на стационарные стимулы. Напротив, Питер Бишоп использовали другие критерии и включили движущиеся стимулы в определение простых клеток.[1]

В дополнение к схемам разводки Хьюбела и Визеля, было предложено несколько альтернативных и дополнительных архитектур для объяснения рецептивных полей простых и сложных клеток:

Гиперкомплексные клетки

К 1965 году следующий тип клеток в иерархии визуальной обработки Хьюбела и Визеля, гиперкомплексная клетка, был обнаружен в областях Бродмана 18 и 19. После открытия гиперкомплексные клетки были определены как «все клетки, которые превосходят сложные клетки по сложности поведения. ”[7] Гиперсложные клетки проявляют селективность, сродни сложным клеткам, реагируя на перемещение стимула определенной ориентации в определенном направлении.

Ячейка гиперкомплекса выше остановлена ​​на одном конце (то есть справа). По мере того, как длина стимула увеличивается, он попадает в антагонистическую область и вызывает уменьшение ответа (изображено как сигналы одноклеточной записи справа). Обратите внимание, что эта ячейка также чувствительна к ориентации, движению и направлению.

Кроме того, как и в случае с подчиненными ячейками обработки, увеличение освещенности в определенной области вызывало более сильные отклики (т.е. пространственное суммирование). Однако это суммирование ограничивалось стимулами ограниченного размера. Выходя за пределы определенной длины, ответ будет постепенно ослабевать. Это явление называется остановкой конца, и это определяющее свойство гиперкомплексных клеток. Хьюбел и Визель характеризуют эти рецептивные поля как содержащие активирующие и антагонистические области (аналогичные возбуждающим / тормозным областям). Например, левая половина рецептивного поля может быть активирующей областью, тогда как антагонистическая область находится справа. Соответственно, гиперкомплексная клетка будет реагировать пространственным суммированием на стимулы с левой стороны (в пределах активирующей области), поскольку она не распространяется дальше в правую сторону (антагонистическая область). Это рецептивное поле можно описать как остановленное на одном конце (то есть на правом). Точно так же гиперкомплексные рецептивные поля могут быть остановлены на обоих концах. В этом случае стимул, который распространяется слишком далеко в любом направлении (например, слишком далеко влево или слишком далеко вправо), начнет стимулировать антагонистическую область и уменьшит силу сигнала клетки.[7] Обратите внимание, что гиперкомплексные клетки также избирательны по ориентации, движению и направлению. Фактически, активирующая область будет иметь такую ​​же избирательность ориентации, что и антагонистическая область. Таким образом, только линия, которая проходит в антагонистическую область, будет уменьшать силу ответа, а не другая линия, ориентированная иначе. Одна из возможных схем соединения гиперкомплексных клеток может включать возбуждающий ввод от сложной клетки в активирующей области и ингибирующий ввод от сложных клеток в отдаленных антагонистических областях.[4][8]

Клетки с остановленным концом

Вскоре после того, как Хьюбел и Визель включили гиперкомплексность в свою версию иерархии визуальной обработки, идея класса гиперкомплексных ячеек была оспорена. В 1968 году Джеффри Генри и Богдан Дреер открыли простые и сложные клетки в зоне Бродмана 17, которые проявляли свойства торможения.[9] Вместо того, чтобы характеризовать торможение как исключительное свойство нейронов вышестоящего класса, было бы правильнее приписать его как свойство простых и сложных клеток.[2] Всего несколько лет спустя Чарльз Гилберт, аспирант Hubel and Wiesel, подтвердил наличие остановки в первичной зрительной коре.[10] Соответственно, термины простой конец с остановкой и сложный с остановленным концом были введены вместо гиперкомплексной ячейки. Гиперкомплексные клетки, описанные ранее Hubel и Wiesel, вероятно, были набором сложных клеток с остановленным концом.[11] В его Нобелевская премия На лекции Хьюбел объяснил, что иерархия ячеек визуальной обработки оказалась более сложной и аморфной, чем предполагалось первоначально, отметив, что тема стала напоминать «джунгли».[2]

Вверху: ячейки с остановкой на конце могут обнаруживать кривые. Обратите внимание, что правильно ориентированная кривая лежит внутри активирующей области, но отступает и вращается, прежде чем она войдет в антагонистические области. Эта ячейка остановлена ​​с обоих концов и не будет реагировать на линии, не ориентированные на 180 °. Внизу: ячейки с остановкой на конце, например ячейки, остановленные на одном конце, также могут обнаруживать углы. Реакция ячейки будет сильнее, когда угол находится только в активирующей области (левое изображение), и слабее, когда угол входит в антагонистическую область (правое изображение).

Визуальное восприятие

В конечном итоге эти клетки вносят вклад в механизмы, лежащие в основе зрительного восприятия. Простая ячейка с остановкой на конце будет отображать избирательность длины, а также избирательность ориентации. Что касается корковой архитектуры, он может получать входные данные от обычных простых клеток идентичной ориентации.[4] Например, активирующая область может состоять из простой клетки, которая посылает возбуждающий сигнал, в то время как антагонистическая область может состоять из простых клеток, которые обеспечивают тормозной ввод. Сложная ячейка с остановкой на конце будет выбирать по ориентации, движению и направлению, а также по длине. Он может получать входные данные от набора сложных ячеек аналогично ранее упомянутой схеме. Активирующая область может состоять из сложной клетки, которая посылает возбуждающий сигнал, а антагонистическая область может состоять из сложных клеток, которые посылают тормозной сигнал.[4]

Оптимальным стимулом для любой клетки с остановленным концом является стимул ограниченной длины. Это дает возможность определять углы (для ячеек, остановленных на одном конце) и кривые (для ячеек, остановленных на обоих концах).[4][12] Точно так же кора головного мозга воспринимает визуальные сцены с акцентом на краях и границах объектов.[13] Клетки обработки зрения в коре головного мозга очень плохо реагируют на рассеянный свет, но оптимально на линии. Например, простая клетка будет только слабо срабатывать, если она полностью освещена, потому что будут стимулироваться как возбуждающая, так и тормозная области.

Если бы объект был, например, квадратом, то простые клетки с рецептивными полями, соответствующими внутренней части квадрата, не стимулировались бы. Однако простая клетка с восприимчивым полем, которое соответствует краю квадрата, будет стимулироваться до тех пор, пока край находится внутри ее возбуждающей области. Следуя этому примеру, сложные клетки будут слабо реагировать на внутреннюю часть, но сильно на соответствующий край. Наконец, клетки с остановкой на конце также будут стимулироваться углами квадрата. Клетка с остановленным концом не будет реагировать на край на стороне квадрата, потому что линия будет одновременно стимулировать как активирующие, так и антагонистические области. Например, клетка, остановившаяся на правом конце (т.е. антагонистическая область справа), будет стимулироваться правым углом. Хотя восприятие квадрата включает в себя гораздо больше, чем вклад простых и сложных ячеек, этот пример иллюстрирует, что края и границы стимула (без ввода изнутри) достаточны для интерпретации его формы. Таким образом, механизм фокусировки на краях для перевода активации в восприятие - это эффективное использование нейронных ресурсов.

Другие области исследований

Хотя концевые клетки являются феноменом зрительной коры головного мозга млекопитающих, были обнаружены клетки, проявляющие свойства концевого останова во множестве других разновидность. Например, детекторы движения малой цели (STMD) многих насекомые выберите для небольших движущихся целей, но они подавлены или не реагируют на более крупные стимулы. STMD используются, чтобы отличать движущихся насекомых от окружающего беспорядка, и поэтому они жизненно важны для поведения преследования.[14]

Помимо изучения интегративных эффектов остановки в зрительном восприятии, исследователи включают клетки с остановкой на конце (и другие ячейки обработки изображений) в вычислительные модели которые имитируют иерархическое представление формы в мозгу.[15][16]

Рекомендации

  1. ^ а б c Hubel, D.H., & Wiesel, T.N. (2005). Мозг и зрительное восприятие: история 25-летнего сотрудничества. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  2. ^ а б c d е Хьюбел, Д. Х. (1981). Эволюция представлений о первичной зрительной коре, 1995-1978 годы: предвзятый исторический отчет. Нобелевская лекция. Нобелевский фонд, Стокгольм, Швеция.
  3. ^ Гольдштейн, Э. (2010). Ощущение и восприятие. Cengage Learning.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j Хьюбел, Д. Х. (1995). Глаз, мозг и зрение. Генри Холт и компания.
  5. ^ Каас, Дж. Х., и Коллинз, К. Э. (2004). Зрительная система приматов. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.
  6. ^ Кройцфельдт О. и Сакманн Б. (1969). Нейрофизиология зрения. Annul Reviews, 31, 499-544.
  7. ^ а б Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1965). Рецептивные поля и функциональная архитектура в двух беспорядочных визуальных областях (18 и 19) кошки. Журнал нейрофизиологии, 28 (2), 230-289.
  8. ^ Доббинс, А., Цукер, С.В., и Сайнадер, М.С. (1987). Конечные нейроны в зрительной коре головного мозга как субстрат для расчета кривизны. Природа, 329, 438-441.
  9. ^ Дреер, Б. (1972). Гиперкоплексные клетки полосатой коры головного мозга кошек. Исследовательская офтальмология, 355-356.
  10. ^ Гилберт, К. (1977). Ламинарные различия в свойствах рецептивного поля клеток первичной зрительной коры головного мозга кошек. Журнал физиологии, 268, 391-421.
  11. ^ Hubel, D.H., & Wiesel, T.N. (1998). Раннее исследование зрительной коры. Нейрон, 20, 401-412.
  12. ^ Доббинс, А., Цукер, С.В., и Сайнадер, М.С. (1989). Концевой упор и кривизна. Vision Research, 29, 1371-1387.
  13. ^ Язданбахш А., Ливингстон М.С. (2006). Остановка конца в V1 чувствительна к контрасту. Nature Neuroscience, 9, 697-702.
  14. ^ Нордстром, К., и О'Кэрролл, округ Колумбия (2009). Обнаружение признаков и свойство гиперкомплексности у насекомых. Тенденции в неврологии, 32, 383-391.
  15. ^ Родригес-Санчес, A.J., & Tsotsos, J.K. (2012). Роли вычислений с остановкой на концах и с настройкой кривизны в иерархическом представлении 2D-формы. PLoS ONE, 7, 1-13.
  16. ^ Гилберт, К. (2007). Визуальная нейробиология: гиперкомплексные клетки зрительной системы членистоногих. Current Biology, 17, 412-414.

дальнейшее чтение

  • Лэнди, М.С., Мовшон, Дж. А. (1991). Вычислительные модели визуальной обработки. MIT Press.
  • Орбан, Г. (2008). Визуальная обработка высшего порядка в экстрастриарной коре головного мозга макак. Physiological Reviews, 88, 59-89.