WikiDer > Мраморный электрический луч

Marbled electric ray
Не путать с Торпеда sinuspersici, также известный как мраморный электрический луч.

Мраморный электрический луч
Торпеда marmorata2.jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Учебный класс:
Chondrichthyes
Подкласс:
Elasmobranchii
Заказ:
Торпединообразные
Семья:
Торпединиды
Род:
Торпедо
Разновидность:
T. marmorata
Биномиальное имя
Торпеда мармората
Торпеда marmorata rangemap.png
Дальность действия мраморного электрического ската[1]
Синонимы

Торпеда разноцветная Дэви, 1834 г.
Торпедо гальвани Риссо, 1810 г.
Торпеда безупречная Рафинеск, 1810 год
Торпеда пикта Лоу, 1843 г.
Точка торпеды Рафинеск, 1810 год
Торпедные трепиданы Валансьен, 1843 год
Торпеда обыкновенная Флеминг, 1828 г.

В мраморный электрический луч (Торпеда мармората) это разновидность из электрический луч в семья Торпединиды встречается в прибрежных водах восточной Атлантический океан от Северное море к Южная Африка. Этот донная рыба населяет скалистый рифы, водоросли русла, песчаные и илистые отмели на мелководье и средней глубине. Он может выжить в условиях с очень небольшими растворенный кислород, Такие как приливные бассейны. Мраморный электрический луч имеет почти круглую форму. Грудной плавник диск и мускулистый хвост с двумя спинные плавники почти одинакового размера и большой хвостовой плавник. Его можно определить по длинным пальцевидным выступам на краях его дыхальца, а также по темно-коричневому пятнистому цвету, хотя некоторые особи имеют однотонный цвет. Мужчины и женщины обычно достигают длины 36–38 см (14–15 дюймов) и 55–61 см (22–24 дюйма) соответственно.

Ночной образ жизни и одинокий мраморный электрический луч часто можно найти лежащим морское дно похоронен, кроме глаз и дыхалец. Этот медлительный хищник питается почти исключительно мелкими костлявые рыбы, что это засады снизу и покоряет сильным электрический всплески. Он защищает себя, поворачиваясь к угрозе, плывя по петле или свернувшись калачиком нижней стороной наружу, при этом испуская электрический ток, чтобы отогнать потенциального хищника. Его парный электрические органы способны производить 70–80 вольт электричества. Этот вид бесплацентарный живородящий, с развивающейся эмбрионы поддерживается желток и гистотроф («маточное молоко»), производимое матерью. Спаривание происходит с ноября по январь, и самки приносят пометы по 3–32 детеныша каждые два года после период беременности 9–12 месяцев. Новорожденный скат сразу же может использовать электричество для охоты.

В поражение электрическим током доставленный мраморным электрическим лучом может быть серьезным, но не непосредственно опасным для жизни. Его электрогенные свойства были известны с классическая древность, когда живые лучи использовались для лечения таких состояний, как хронические головные боли. Этот и другие виды электрических лучей используются в качестве модельные организмы в биомедицинских исследованиях. Различные прибрежные демерсальный рыболовство возьмите мраморный электрический луч как прилов; захваченные лучи обычно выбрасываются, поскольку они не имеют большой коммерческой ценности. Воздействие рыболовства на его популяцию неясно, и поэтому Международный союз охраны природы (МСОП) внес этот луч в список Недостаточно данных. в Средиземное море, он остается наиболее распространенным электрическим лучом, и в некоторых регионах его количество может увеличиваться.

Таксономия

Иллюстрация Риссо с мраморным электрическим лучом, сопровождающая его первоначальное описание вида.

Французский натуралист Антуан Риссо описал мраморный электрический луч как Торпеда мармората в его 1810 Ichtyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes (Ихтиология Отлично, или естественная история рыб в Приморские Альпы). В специфический эпитет мармората означает "мраморный" в латинский, и относится к цветному шаблону луча.[2] Потому что нет типовые образцы известны, в 1999 году Рональд Фрике обозначил оригинальную иллюстрацию Риссо как вид лектотип.[3]

Внутри рода Торпедо, мраморный электрический луч принадлежит к подрод Торпедо, который отличается от другого подрода Тетронарс в том, что края их дыхалец окаймлены бахромой, а спинная поверхность обычно украшена.[4] Другой общие имена К этому виду относятся обыкновенные скаты, мраморная торпеда, оцепенелая рыба и пятнистая торпеда.[5]

Распространение и среда обитания

Песчаные равнины - одно из мест обитания мраморного электрического ската.

Широко распространен на востоке Атлантический океан, мраморный электрический луч находится из Шотландия и южный Северное море на юг к мыс Доброй надежды, Южная Африка, в том числе по всему Средиземное море. Он предпочитает температуру ниже 20 ° C (68 ° F).[1][6] Этот вид обычно встречается на глубине 10–30 м (33–98 футов) от Британия и Ирландия,[7] 20–100 м (66–328 футов) от Италия, и до 200 м (660 футов) от Тунис.[8] Он был зарегистрирован с глубины 370 м (1210 футов).[5] Мраморный электрический луч обычно бывает глубже, чем обычная торпеда (Т. торпеда), который разделяет южную часть своего ареала.[8]

Нижний жилой В природе мраморный электрический луч обитает в скалистых рифы и водоросли грядки, а также близлежащие участки с песчаным или илистым дном.[6] Известно, что в теплые летние месяцы беременные самки мигрировать в Аркашонский залив на северо-западе Франция, где они обычно встречаются в очень мелких, мутных бассейнах возле устричные грядки.[9][10] Летом и осенью этот вид может совершать миграцию на север в воды Британские острова.[7]

Описание

Мраморный электрический луч можно отличить по его декоративному цветному узору и окаймленным дыхальцем.

Тело мраморного электрического ската мягкое, дряблое и полностью лишено дермальные зубчики. Толстый Грудной плавник диск почти круглой формы и составляет около 59–67% от общей длины; парный почка-образный электрические органы видны под кожей, за пределами маленьких глаз. Непосредственно кзади от каждого глаза находится большое овальное дыхальце с 6-8 длинными пальцеобразными выступами на ободке, которые почти пересекаются в центре. На «затылке» за дыхальцами выделяется 5–7 выступающих слизистый поры. Между ноздрями есть четырехугольная завеса из кожи, которая намного шире, чем длинна, и почти достигает маленького изогнутого рта. Зубы маленькие с заостренным острием и расположены с квинконс образуют полосу, похожую на тротуар, на каждой челюсти. Пять пар жаберные щели маленькие и расположены под диском.[5][11][12]

Два спинные плавники имеют закругленные вершины и расположены близко друг к другу; основание каждого плавника составляет около двух третей его высоты. Задняя часть основания первого спинного плавника расположена за задней частью тазовый плавник базы. Второй спинной плавник лишь немного меньше первого.[5][11] Короткий, крепкий хвост с кожными складками, идущими по бокам, оканчивается большим хвостовой плавник в форме треугольника с тупыми углами.[6][12] Верхняя поверхность имеет темный пятнистый узор на светло- или темно-коричневом фоне; некоторые особи равномерно коричневые.[11] Нижняя сторона гладкая, кремового цвета с более темными краями плавников.[13] Этот вид может вырасти до 1 м (3,3 фута) в длину,[5] хотя некоторые из них превышают длину 36–38 см (14–15 дюймов) для мужчин и 55–61 см (22–24 дюйма) для женщин. Гораздо более крупные размеры, достигаемые самками, можно объяснить вложением ресурсов, необходимых для воспроизводства. Кажется, что географические различия в максимальном размере незначительны.[14][15] Максимальный зарегистрированный вес составляет 3 кг (6,6 фунта).[5]

Биология и экология

Мраморный электрический луч может выжить в средах с очень низким содержанием кислорода, таких как приливные бассейны.

Одинокий и медлительный,[13] мраморный электрический луч может оставаться неподвижным в течение нескольких дней.[9] это более активен ночью и проводит большую часть дня в осадок видны только глаза и дыхальца.[1] В соответствии с его медлительностью, мраморный электрический луч имеет низкую способность переносить кислород в крови и частота сердцебиения (10–15 ударов / мин) и потребляет меньше кислород чем другие акулы и скаты того же размера.[9] Очень терпимо к недостатку кислорода (гипоксия), позволяя ему справляться с деоксигенированными придонными водами или попаданием в небольшие бассейны из-за падения прилив. Луч полностью перестает дышать, когда кислород частичное давление в воде опускается ниже 10–15 Торр, и может пережить такое состояние не менее пяти часов. Он борется с крайней гипоксией за счет сцепления анаэробный гликолиз к дополнительным путям производства энергии в ее митохондрии, который служит для замедления накопления потенциально вредных лактат в пределах своего клетки.[16]

Как и другие члены его семейства, мраморный электрический луч может производить сильную поражение электрическим током для атаки и защиты, производимый парой электрических органов, полученных из мышца ткань. Каждый электрический орган состоит из 400–600 вертикальных колонн, каждая из которых состоит из примерно 400 заполненных желе «гальванических пластин», которые, по сути, действуют как аккумулятор.[10] Этот луч был измерен, давая до 70–80 вольт, а максимальный потенциал электрического разряда оценивается в 200 вольт. Сила удара электрическим током постепенно уменьшается по мере утомления луча.[12] Эксперименты in vitro обнаружили, что нервы иннервирующий электрический орган по существу перестает функционировать при температуре ниже 15 ° C (59 ° F). Поскольку температура воды в дикой природе зимой регулярно опускается ниже этого порога, возможно, что скат не использует свой электрический орган в течение части года. С другой стороны, луч может иметь еще неизвестное физиологический механизм адаптации функции электрического органа к холоду.[17]

Известные паразиты мраморного электрического ската включают ленточные черви Anthocephalum gracile[18] и Calyptrobothrium riggii,[19] то пиявки Pontobdella muricata и Трахелобделла смазка,[20] то моногенеи Амфибделла торпединис,[21] Amphibdelloides kechemiraen,[22] А. маккаллуми,[21] A. vallei,[22] Empruthotrema raiae, E. torpedinis,[23] и Squalonchocotyle torpedinis,[24] и нематоды Ascaris torpedinis и Mawsonascaris pastinacae.[6]

Кормление

Прыгающая кефаль - важная добыча мраморного электрического ската.

Мраморный электрический луч - это хищник из засады который использует электричество для захвата добычи. Зрение не имеет большого значения в охоте, так как глаза ската часто не видны, так как он лежит на дне. Вместо этого он, вероятно, полагается на механорецепторы своего боковая линия, поскольку атакует только движущуюся добычу. В электрорецептивный ампулы Лоренцини также может способствовать обнаружению добычи.[25]

Маленький, бентосный костлявые рыбы составляют более 90% веса мраморного электрического ската;[26] к ним относятся бычки, хек, морской окунь, кефаль, скумбрия, морские лещи, коза, проклятый, губаны, морской угорь, и камбала.[5][8][11] Головоногие моллюски Такие как Европейский кальмар (Лолиго обыкновенный) и элегантная каракатица (Сепия elegans) являются второстепенным вторичным источником пищи. Существует единственная запись о человеке, который проглотил креветка Penaeid, Penaeus kerathurus,[26] и исследование плененных скатов показало, что они отвергают живые Макроподии крабы.[27] С юга Франция, безусловно, наиболее важными видами добычи являются кефаль (Лиза салиенс).[26] Пищевые продукты проглатываются целиком; есть запись о луче длиной 41 см (16 дюймов), который поглотил трехбородый роклинг (Gaidropsarus vulgaris) 34 см (13 дюймов) в длину.[11]

В мраморном электрическом луче наблюдались два различных типа поведения захвата добычи. Первый - "прыжок", используемый лучом для атаки. хищная рыба которые плавают близко к его голове, обычно не дальше 4 см (1,6 дюйма). В «прыжке» луч запрокидывает голову, а затем толкает свой диск вверх, достигая примерно в два или три раза высоты, чем рыба-жертва со дна. Одновременно он совершает одиночный ход хвоста и производит высокочастотный (230–430 Гц, увеличиваясь с температурой) всплеск электричества. Первоначальный электрический всплеск очень короткий, содержит всего 10–64 импульса, но все же достаточно силен, чтобы вызвать тетаническое сокращение в теле хищной рыбы, часто нарушая ее позвоночник. По мере того, как луч скользит вперед, движение прыжка сметает теперь уже парализованную добычу под собой, после чего она охватывается диском и перемещается ко рту. Во время этого процесса продолжают возникать электрические разряды; общее количество электрических импульсов за один прыжок увеличивается с размером: от 66 у новорожденного длиной 12 см (4,7 дюйма) до 340 у взрослого человека длиной 45 см (18 дюймов). Прыжок длится не более двух секунд.[25][27]

Второй тип поведения захвата добычи - «ползание», используемый лучом для неподвижной или медленно движущейся добычи; это включает в себя оглушенную добычу, которая могла ускользнуть от досягаемости от прыжковой атаки. Во время ползания скат совершает небольшие движения диска вверх и вниз вместе с небольшими взмахами хвоста. Поднятие диска втягивает воду под собой и притягивает добычу к лучу, в то время как опускание диска и удары хвоста перемещают луч к добыче небольшими шагами. Достигнув добычи, луч открывает пасть, чтобы втянуть ее. При необходимости, в зависимости от движения жертвы, производятся короткие электрические разряды, которые продолжаются при проглатывании.[27]

Защита

Когда возникает угроза, мраморный электрический луч принимает защитную позу, что облегчает нанесение электрического шока.

Из-за своего размера и электрической защиты мраморный электрический луч не часто становится жертвой других животных, таких как акулы.[6] Этот вид демонстрирует различное защитное поведение в зависимости от того, хватит ли потенциальный хищник за диск или за хвост. Луч, коснувшийся диска, быстро повернется навстречу угрозе, вызывая поражение электрическим током; после этого он убегает по прямой, после чего может снова похоронить себя. Луч, коснувшийся хвоста, поднимется вверх, образуя петлю; если он не ускользнул после маневра, луч свернется в кольцо с животом наружу, чтобы представить область его тела с наибольшей высотой градиент электрического поля (нижняя сторона электрических органов) в сторону угрозы; такое поведение сопровождается короткими сильными ударами электрическим током. Луч имеет тенденцию производить больше электрических взрывов, защищая свой хвост, чем когда защищая свой диск.[27]

История жизни

Мраморный электрический луч экспонируется бесплацентарное живородство, в котором развивающиеся эмбрионы изначально питаются желток, который позже дополняется питательное вещество-богатые гистотроф («маточное молоко»), производимое матерью. Взрослые самки обладают двумя функциональными яичники и матки; внутренняя оболочка матки несет ряд параллельных продольных складок.[28] Репродуктивный цикл у самок, вероятно, двухлетний, тогда как самцы способны к спариванию каждый год. Спаривание происходит с ноября по январь, и детеныши рождаются на следующий год после период беременности 9–12 месяцев.[14][15] Размер помета колеблется от 3 до 32, увеличиваясь с размером самки.[11][15]

Электрические органы впервые появляются, когда длина эмбриона составляет 1,9–2,3 см (0,75–0,91 дюйма), когда у него отчетливо видны глаза, грудные и тазовые плавники и внешние жабры. При эмбриональной длине 2,0–2,7 мм (0,079–0,106 дюйма) жаберные щели закрываются дорсально, оставляя жаберные щели под диском, как у всех лучей. В то же время четыре блока первичных клеток, составляющих каждый электрический орган, быстро сливаются вместе. Грудные плавники эмбриона увеличиваются и сливаются с мордой на 2,8–3,7 см (1,1–1,5 дюйма), придавая ему типичную круглую форму электрического луча. Когда длина эмбриона составляет 3,5–5,5 см (1,4–2,2 дюйма), внешние жабры резорбируются и пигментация развивается. Эмбрион может производить электрические разряды длиной 6,6–7,3 см (2,6–2,9 дюйма). Сила разряда увеличивается на величину 105 в течение беременности, достигая 47–55 вольт при длине эмбриона 8,6–13 см (3,4–5,1 дюйма), что близко к таковой у взрослого.[10]

Новорожденные имеют длину примерно 10–14 см (3,9–5,5 дюйма),[1] и немедленно способны к характерным хищническим и оборонительным действиям.[10] Самцы зрелые сексуально примерно 21–29 см (8,3–11,4 дюйма) в длину и в возрасте пяти лет, в то время как самки созревают значительно крупнее и старше в возрасте 31–39 см (12–15 дюймов) и в возрасте 12 лет. В максимальная продолжительность жизни составляет 12–13 лет для мужчин и около 20 лет для женщин.[1]

Человеческие взаимодействия

Разряд, нанесенный мраморным электрическим лучом, может быть болезненным, но редко опасным для жизни, хотя есть опасность, что потрясенный дайвер может потерять ориентацию под водой.[6] Его электрогенные свойства были известны с классическая древность, ведущий его и другие электрические рыбы для использования в лекарство. В древние греки и Римляне применял живые лучи к тем, кто страдает такими заболеваниями, как хронические головные боли и подаграи рекомендовал съесть его мясо эпилептики.[13][29]

Мраморный электрический луч пойман случайно в донные тралы, трамвайные сети, и нижние ярусы; он имеет небольшую экономическую ценность и в основном выбрасывается в море при захвате. В Международный союз охраны природы (МСОП) в настоящее время не хватает данных о населении и промысле, чтобы оценить его охранный статус за пределами Недостаточно данных. По крайней мере, в северном Средиземноморье, исследования показали, что он остается наиболее распространенным электрическим лучом и, возможно, становится все более распространенным в итальянских водах.[1] Этот и другие виды электрических лучей используются в качестве модельные организмы в биомедицинских исследованиях, потому что их электрические органы богаты рецепторы ацетилхолина, которые играют важную роль в человеческом нервная система.[30]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Notarbartolo di Sciara, G .; Серена, Ф .; Ungaro, N .; Ferretti, F .; Pheeha, S. & Human, B. (2009). "Торпеда мармората". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. МСОП. 2009: e.T161328A5398909. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161328A5398909.en. Получено 24 декабря 2017.
  2. ^ Риссо, А. (1810). Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. Париж. С. 21–22.
  3. ^ Фрике, Р. (15 июля 1999 г.). «Аннотированный список морских и устьевых рыб Германии с указанием их таксономической принадлежности». Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Серия А (Биология). 587: 1–67.
  4. ^ Фаулер, Х.В. (1911). «Заметки о батоидных рыбах». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 62 (2): 468–475. JSTOR 4063435.
  5. ^ а б c d е ж грамм Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2011). "Торпеда мармората" в FishBase. Версия от апреля 2011 г.
  6. ^ а б c d е ж Бестер, К. Биологические профили: мраморный электрический луч. Отдел ихтиологии Флоридского музея естественной истории. Проверено 28 апреля, 2010.
  7. ^ а б Picton, B.E .; Морроу, C.C. (2010). Торпеда мармората. Энциклопедия морской жизни Великобритании и Ирландии. Проверено 28 апреля, 2010.
  8. ^ а б c Romanelli, M .; Consalvo, I .; Vacchi, M .; Финойя, М. (2006). "Диета Торпеда торпеда и Торпеда мармората в прибрежной зоне Центральной Западной Италии (Средиземное море) » (PDF). Морская жизнь. 16: 21–30. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-03-22. Получено 2011-04-29.
  9. ^ а б c Хьюз, Г. (1978). "На дыхании Торпеда мармората". Журнал экспериментальной биологии. 73: 85–105. PMID 650150.
  10. ^ а б c d Mellinger, J .; Belbenoit, P .; Ravaille, M .; Сабо, Т. (1978). "Развитие электрических органов в Торпеда мармората, Chondrichthyes ". Биология развития. 67 (1): 167–188. Дои:10.1016 / 0012-1606 (78) 90307-Х. PMID 720752.
  11. ^ а б c d е ж Майкл, С. (1993). Рифовые акулы и лучи мира. Морские претенденты. п. 77. ISBN 0-930118-18-9.
  12. ^ а б c Бигелоу, Х. & ТУАЛЕТ. Шредера (1953). Рыбы западной части Северной Атлантики, часть 2. Фонд Sears морских исследований, Йельский университет. С. 80–96.
  13. ^ а б c Lythgoe, J .; Литгоу, Г. (1991). Морские рыбы: Северная Атлантика и Средиземное море. Blandford Press. п. 32. ISBN 0-262-12162-X.
  14. ^ а б Абдель-Азиз, С. (1994). «Наблюдения за биологией торпеды обыкновенной (Торпеда торпеда, Линней, 1758) и мраморный электрический луч (Торпеда мармората, Risso, 1810) из египетских средиземноморских вод ». Австралийский журнал морских и пресноводных исследований. 45 (4): 693–704. Дои:10.1071 / MF9940693.
  15. ^ а б c Consalvo, I .; Scacco, U .; Romanelli, M .; Вакки, М. (июнь 2007 г.). «Сравнительное исследование репродуктивной биологии Торпеда торпеда (Линней, 1758 г.) и T. marmorata (Риссо, 1810 г.) в центральной части Средиземного моря ». Scientia Marina. 71 (2): 213–222. Дои:10.3989 / scimar.2007.71n2213.
  16. ^ Hughes, G.M .; Джонстон, И. (1978). "Некоторые отклики электрического луча (Торпеда мармората) к низкому атмосферному кислородному напряжению » (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 73: 107–117. PMID 25940. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-10-07.
  17. ^ Радиусы-Вейсса, Т; Ковачевич, Н. (1970). «Влияние низкой температуры на механизм разряда электрической рыбы». Торпеда мармората и Т. ocellata". Морская биология Берлин. 5: 18–21. Дои:10.1007 / bf00352488. S2CID 84215332.
  18. ^ Рунке, Т. (Ноябрь 1994 г.). "Воскрешение Антоцефал Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) и таксономическая информация о пяти предложенных членах ". Систематическая паразитология. 29 (3): 159–176. Дои:10.1007 / bf00009673. S2CID 45969813.
  19. ^ Tazerouti, F .; Euzet, L .; Кечемир-Иссад, Н. (июль 2007 г.). «Переописание трех видов Калиптроботрий Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), паразиты Торпеда мармората и T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Комментарии об их паразитарной специфичности и таксономическом положении видов, ранее приписываемых C. riggii Монтичелли, 1893 год ». Систематическая паразитология. 67 (3): 175–185. Дои:10.1007 / s11230-006-9088-9. PMID 17516135. S2CID 36105477.
  20. ^ Saglam, N .; Огуз, M.C .; Celik, E.S .; Доюк, С.А .; Уста, А. (2003). "Pontobdella muricata и Трахелобделла смазка (Hirudinea: Piscicolidae) на некоторых морских рыбах в Дарданеллах, Турция " (PDF). Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 83 (6): 1315–1316. Дои:10.1017 / s0025315403008749. Архивировано из оригинал (PDF) 23 марта 2012 г.
  21. ^ а б Ллевеллин, Дж. (1960). «Амфибделлиды (моногенные) паразиты электрических скатов (Torpedinidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 39 (3): 561–589. Дои:10.1017 / S0025315400013552.
  22. ^ а б Tazerouti, F .; Neifar, L .; Euzet, L. (2006). «Новые паразиты Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) в Средиземноморье» (PDF). Зоосистема. 28 (3): 607–616. Архивировано из оригинал (PDF) 19 марта 2012 г.
  23. ^ Кирн, Г. (1976). «Наблюдения за моногенными паразитами из носовых ямок европейских скатов: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Джонстон и Тигс, 1922 и E. torpedinis sp.nov. из Торпеда мармората". Труды Института биологии и почвоведения, Владивосток, СССР.. 34 (137): 45–54.
  24. ^ Спростон, Н. (1946). «Синопсис моногенетических трематод». Труды Лондонского зоологического общества. 25 (4): 185–600. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1946.tb00218.x (неактивно 04.09.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  25. ^ а б Belbenoit, P .; Бауэр, Р. (1972). "Видеозаписи поведения поимки добычи и связанных с ней разрядов электрических органов Торпеда мармората (Хондрихтиес) ". Морская биология Берлин. 17 (2): 93–99. Дои:10.1007 / BF00347299 (неактивно 04.09.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  26. ^ а б c Capape, C .; Crouzet, S .; Clement, C .; Vergne, Y .; Гелоргет, О. (2007). «Диета мраморного электрического луча Торпеда мармората (Chondrichthyes: Torpedinidae) Лангедокского побережья (юг Франции, северное Средиземноморье) " (PDF). Анналы серии Naturalis Historia. 17 (1): 17–22.[постоянная мертвая ссылка]
  27. ^ а б c d Бельбенойт, П. (1986). «Тонкий анализ хищных и защитных двигательных событий в г. Торпеда мармората (Рыбы)". Журнал экспериментальной биологии. 121: 197–226.
  28. ^ Дэви, Дж. (1834 г.). «Наблюдения за торпедой с учетом некоторых дополнительных экспериментов с ее электричеством». Философские труды Лондонского королевского общества. 124: 531–550. Дои:10.1098 / рстл.1834.0026. JSTOR 108075. S2CID 109091189.
  29. ^ Яррелл, В. (1841). История британских рыб: 500 гравюр на дереве (второе изд.). Джон Ван Ворст, Патерностер Роу. п. 545.
  30. ^ Шеридан, М. (1965). «Тонкая структура электрического органа Торпеда мармората" (PDF). Журнал клеточной биологии. 24 (1): 129–141. Дои:10.1083 / jcb.24.1.129. ЧВК 2106563. PMID 14286287.

внешняя ссылка