WikiDer > Phacus

Phacus

Phacus
Phacus utiwahigemusi001.JPG
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
Тип:Эвгленозоа
Учебный класс:Euglenoidea
Заказ:Эвгленида
Семья:Phacaceae
Род:Phacus
Dujardin, 1841

Phacus это род из одноклеточный раскапывает, из филюм Эвгленозоа (также известный как Euglenophyta), характеризующийся плоской листовой структурой и жесткой цитоскелет известная как пленка. Эти эукариоты в основном зеленого цвета и имеют единственный жгутик, который простирается по длине их тела. Они морфологически очень плоские, жесткие, листообразные и содержат множество мелких дискоидных хлоропластов.

Phacus обычно встречаются в пресная вода среды обитания по всему миру и включают несколько сотен видов, которые продолжают обнаруживаться и по сей день.[1] В настоящее время их насчитывается 564 разновидность из Phacus в базе данных, но только 171 был принят таксономически.[2] Род был основан в 1841 году, и с тех пор крупные открытия привели к тому, что он превратился в чрезвычайно большую группу, содержащую сотни видов с различными физиологическими характеристиками. Современные исследования сходятся во мнении, что Phacus не является монофилетический или голофилетический, но на самом деле полифилетический. К сожалению, филогенетический отношения внутри рода в настоящее время плохо изучены.

Этимология

Считается, что название рода произошло от Греческий слово Phakos, что означает чечевица или линза.[3] Это может быть связано с общей круглой или овальной формой многих видов, входящих в этот род. Его происхождение восходит к девятнадцатому веку, в Франция, где он впервые был опубликован и учрежден Дюжарденом. Название рода в настоящее время трактуется в литературе как мужское.[2]

История знаний

Род был впервые установлен французским биологом. Феликс Дюжарден в 1841 году. Дюжарден впервые опубликовал коллективные находки этого рода в научном журнале Histoire naturelle des Zoophytes, Infusoires в 1841 г., выделив их из рода Эвглена. Причина разделения заключалась в том, чтобы создать группу, которая правильно организует их установленные морфологические характеристики, такие как их жесткие, плоские, листообразные и небольшие дискоидные хлоропласты с отсутствующими пиреноидами.[4]

Кристиан Эренберг был одним из первых ученых, открывших и классифицировавших представителей этого рода; его открытие Phacus longicauda (Ehrenberg) был одним из первых обнаруженных видов рода (1830 г.) и использовался как вид голотипа при описании рода. Эренберг, Хюбнер, Дюжарден и Клебс были одними из первых исследователей Phacus, но все они имели разные диагностические критерии при классификации этих организмов. Первоначально Эренберг пытался классифицировать три открытых им вида как эвглены из-за их цвета, но в конечном итоге были перемещены в этот род. Phacus Dujardin из-за сходства, которое они выставляли в других, более известных морфологический такие характеристики, как форма и расположение полос.

С момента создания рода возникли трудности с классификацией организмов из-за морфологии, поскольку многие виды Phacus имеют физиологические черты, которые очень похожи на другие родственные роды.[5] Даже самое незначительное различие в определенных физиологических свойствах вызвало большую путаницу при определении правильной классификации для многих видов. Это произошло более заметно во времена Дюжардена, потому что методология и технология, использовавшиеся в то время для изучения этих организмов, были гораздо более упрощенными по сравнению с сегодняшним днем, что приводило к большим трудностям в определении критических различий между организмами. С его начала, Phacus подвергалась постоянной реклассификации и значительной переоценке различных таксоны в соответствии с новой морфологической и молекулярной информацией.

Среда обитания и экология

Phacus обычно встречаются в пресноводных средах обитания по всему миру. Многие виды этого рода были обнаружены в нескольких странах, в том числе Япония, то Соединенные Штаты, Португалия, Бразилия, Корея и Филиппины.[1][6][7] Различные представители рода были обнаружены в диапазоне температур от 11,4 до 21,6 ° C и pH от 6,2 до 7,5. Phacus Организмы обитают в различных пресноводных средах (некоторые из них более кислые или щелочные, чем другие), предпочитают более низкие температуры и в среднем существуют в водной среде обитания с более нейтральным pH.[6] Многие виды Phacus считаются эупланктонными (свободно плавающие организмы или планктон в открытой воде), потому что они обычно встречаются вместе с другими родами Эвгленофита.[8] Эти виды включают представителей родов Лепоцинклис, Трахеломонады, Эвглена, и множество различных видов водорослей, которые обычно встречаются в аналогичных водных средах обитания. Планктонная среда Phacus обычно встречаются в болотах, канавах, траншеях, прудах и даже на многих рисовых полях в Северной Америке и во всем мире. Они - небольшая часть фитопланктон сообщества, но служат важным целям, таким как круговорот питательных веществ и пищевой сети стабильность. Их острая способность к колонизации в огромных количествах позволяет им выживать и процветать в областях, недоступных для некоторых водорослей. Тем не мение, Phacus не являются обычными обитателями застойных сред, потому что эти районы часто не имеют надлежащего органического состава.

Кормление

Phacus находятся фотосинтетический одноклеточные организмы, что означает, что они способны производить себе пищу. Хотя этот род в основном получает питательные вещества посредством фотосинтеза, они также способны питаться определенными видами водорослей и бактерий, используя устройство для кормления, расположенное на их нижней стороне.[9] Многие виды Phacus известны как добыча для множества морских и пресноводных родов. Самые известные хищники этого рода - планктонные Ракообразные, например, виды Диаптомус, тропоциклоп, эпишура, дафния, дафния, диафаносома, и Голопедиум.

Экология

Находиться в органически обогащенной пресноводной среде необходимо для развития этих видов. Различные исследования показали, что добавление или удаление определенных органических элементов может иметь сильное влияние на развитие клеток.[10] В исследованиях с использованием экстракта говядины для увеличения содержания органических веществ в определенных культурах, некоторые виды Phacus наблюдались явные морфологические изменения, отличные от контроля.[10] Эти изменения включают: увеличение толщины клетки, увеличение парамилон тел (как по размеру, так и по количеству в Phacus curvicauda) и общую структуру ячеек. Независимо от большого или небольшого изменения органического обогащения, исследования показывают постоянство этих морфологических изменений. Тем не менее, количество происходящих изменений варьируется между видами и зависит от конкретных присутствующих органических питательных веществ.[10] Если количество органических питательных веществ в среде обитания рода недостаточно, иногда они образуют покоящиеся кисты. Если это происходит, клетки расширяются (набухают) и становятся более округлыми, а также теряют свои жгутики. Это увеличение размера вынуждает клетку увеличивать количество гранул, хранящих парамилон, и развивать полисахарид слизистая стена для защиты, пока она не войдет в более пригодную для жизни среду. Кроме того, клеточное деление продолжается даже в репродуктивной кисте.[3]

Описание рода

Морфология

Phacus состоит из организмов, которые микроскопический фотосинтетические эвгленоиды, которые представляют собой группу одноклеточных хлоропластов, содержащих автотрофы в пределах филума Эвгленозоа, хотя большинство родов внутри филума фактически не содержат хлоропластов и бесцветны. Как правило, эти виды небольшие, свободно плавают и имеют ярко-зеленый цвет. Что отличает этот вид от других фотосинтезирующих видов, так это наличие его жесткого цитоскелета (хотя у некоторых видов есть полужесткий или пластичный цитоскелет), состоящего из пелликулярных полос, и его преимущественно плоская листообразная структура.[6] Многие различные виды проявляют вторичное слияние этих пленочных полосок, и многие из полос имеют различные формы, включая S-образную, А-образную, М-образную или плато.[11]

Пелликулы образуют оболочку вокруг цитоскелета, покрывающую всю клетку, и сливаются вместе вокруг микротрубочка усиленный карман (MTR).[9] Этот карман действует как своего рода цитостом или заглатывание органеллы, позволяющей организму питаться при попадании бактерий внутрь. Микротрубочки расположены в виде своеобразного дублета и триплета в верхнем канале. У некоторых видов PhacusMTR представляет собой центр организации микротрубочек и соединен с мембраной резервуара с помощью полосатого волокна.[9] У многих видов также имеется удлиненный хвостовой отросток с расширенными полосками пленки. По всей цитоплазме клетки хлоропласты распределены довольно равномерно и в большом количестве. Они обычно имеют дискообразную форму, и их регулярно утилизируют и заменяют.[7] Хлоропласты, присутствующие в большом количестве, обычно меньше по размеру, не имеют пиреноиды а виды, содержащие меньше хлоропластов, как правило, имеют гораздо более крупные. Phacus, как и все фотосинтетические Эвгленоиды, получили свои пластиды в результате вторичного эндосимбиоза, где предковые фагоциты Эвгленоид поглотил зеленая водоросль, и полученный организм стал пластида.[12]

Большинство этих организмов также обладают полупрямоугольной глазное пятно, часто красноватого цвета, и один жгутик, хотя у некоторых видов их два, выходящих вперед. Жгутик отвечает за движение клеток, вращаясь в направлении движения, позволяя клетке скользить и плавать в воде. Кроме того, некоторые жгутики различаются по длине от коротких до длины клетки у других видов. Хотя у многих представителей этого рода есть два жгутика, для передвижения используется только один. Другой обычно слишком короткий и не выходит из инвагинации задней области, известной как карман жгутика. Они расположены внутри задней структуры, называемой жгутиковым аппаратом, также известной как базальное тело сложный.

Помимо жгутиков, жгутиковый аппарат также содержит два базальных тела, соединенных поперечно-полосатым волокном, три асимметричных микротрубочковых корня и другие соединительные волокна. У этого рода есть только одно большое анизотропное тело, в отличие от многих других. Эвгленид родов, которых обычно два.[13] Это анизотропное тело, называемое парамилоном, функционирует как запасающее вещество. Парамилон - это запас энергии углеводов, и он сильно отличается от других запасов углеводов водорослей из-за наличия большого количества кристаллизации. Ядро клетки обычно расположено ближе к середине клетки и примыкает к резерву парамилона. Внутри ядра находятся постоянно конденсированные хромосомы, которые можно легко рассмотреть под световым микроскопом. Как и другие Эвглениды, несколько видов Phacus также обладают многими сократительные вакуоли и имеют красное пятно на глазах.

Различия в морфологии

Хотя общая морфология рода считается хорошо известной, учитывая большое количество видов, наблюдаются критические морфологические различия, которые стоит отметить.[6] В борозда например, у многих видов неглубокий (Phacus viridioryza), а у других - глубокий и продольный (Phacus hordeiformis). Кроме того, форма клетки у некоторых видов полностью плоская, в то время как многие также описываются как спирально закрученные, прямые или изогнутые. Phacus helikoides на самом деле имеет спиральную форму по всей ячейке, в отличие от плоских и листовидных, как у большинства Phacus организмы.

Метаболизм, то есть способность некоторых организмов изменять свою форму, невозможен в Phacus из-за слияния пелликулярных полос рода. Эти разнообразные морфологические формы заставляют определять род как симметричный или асимметричным довольно сложно. Ученые, изучающие род Phacus Дюжарден также наблюдали наличие эллипсоидных, крошечных дискообразных или плоских зерен парамилона. У некоторых видов Phacus, единственная плита доминирует над интерьером клетка (Phacus Orbicularis), а в других существует несколько пластин с разной морфологией (Phacus Curvicauda).[14]

Другие различия между видами включают: наличие или отсутствие гаплопиреноидов в хлоропластах, положение ядра, большую или маленькую эндосому, форму цитоскелета, от нескольких до нескольких дискоидных зерен парамилона, наличие боковых крышек и наличие косо усеченных полюсов. . Кроме того, морфология каудального отростка у многих видов Phacus чрезвычайно разнообразен. Phacus parvullis и Phacus pusillus иметь очень тупой хвостовой отросток, в то время как Phacus segretti и Phacus stokesii фактически полностью лишены хвостового отростка. Эти виды описываются как имеющие округлые задние части вместо хвостового отростка. Исследования показывают, что морфологические изменения, наблюдаемые в этом роде, возможно, связаны с уровнем органического обогащения их пресной воды. среда обитания.[10] Эти морфологические различия, учитывая огромные размеры рода, привели к определенной путанице в Phacus таксономия.

Жизненный цикл

Phacus и другие Эвглениды обычно воспроизводят бесполым путем. Они делают это, деля свои клетки продольно, от вершины клетки до основания. До того как цитокинез полностью завершен, клетки остаются прикрепленными друг к другу, образуя нечто вроде «двуглавого» организма. Перед цитокинезом количество полосок пленки, которые каждая клетка имеет, удваивается, чтобы между ними было равное количество полосок. дочерняя ячейка. Кроме того, каждая дочерняя клетка будет содержать половину количества вновь сформированных полосок и половину числа старых полосок, существовавших до деления клетки.

Филогения

Phacus является членом семьи Эвгленовые, приказ Euglenales, учебный класс Euglenoidea, и, наконец, тип Эвгленозоа. Определенная наследственная информация относительно Phacus был обсужден. Во многих исследованиях изучались гены его многих видов путем изучения последовательностей малых субъединиц рРНК (SSU) и организации определенных видов в клады.[15] Эти ученые пытались определить, что филогенетическое дерево из Phacus выглядит исходя из молекулярных факторов. Некоторые молекулярно-филогенетические анализы описали Phacus как монофилетический в зависимости от изучаемой клады, но общий консенсус по результатам многократных повторных анализов состоит в том, что род полифилетичен.[15] Это возможное несоответствие заставило некоторых ученых предложить переопределить этот род как два отдельных рода. В соответствии с этим считается, что Phacus разделились на ранних этапах истории фотосинтеза Эвглениды.

Генетика

На протяжении всей эволюции этого рода произошли серьезные генетические изменения в геноме хлоропластов. Это привело к сокращение генома - возможно, из-за потери или передачи гена ядро, увеличение количества интроны, и крупные геномные перестройки.

Эволюция

В упомянутой выше литературе также рассматривается эволюционная история морфологии рода. Считается, что жесткость ячеек имеет развился много раз, и это было определено путем сравнения полужестких пленки предков с жесткими пленками их потомков.[16] Еще одна особенность, которая, как полагают, возникла, - это продольные полосы, которые появляются у большинства видов. Похоже, что количество этих полос либо увеличилось, либо уменьшилось с течением времени в зависимости от определенных видов, и что их расположение (спиральное или продольное) также изменилось на протяжении эволюции.[16] Кроме того, утверждалось, что определенные поведенческие и двигательные черты, которые ранее существовали для хищного кормления, больше не выбирались. Это, по-видимому, повлияло на количество полосатых видов Phacus вообще есть. Изменяющееся количество полос и связанные с ними кластерные узоры на самом деле не адаптируются сами по себе, но, возможно, эволюционировали из-за того, что ячейка со временем стала более плоской и более жесткой. Считается, что эти черты эволюционировали, чтобы приспособиться к более планктонному образу жизни.[16]

История окаменелостей

В Окаменелости за Phacus, как большинство Эвгленофита, очень мало, и на самом деле известно мало информации об их географическом происхождении. Однако были сообщения, что Phacus-подобные микрофоссилии были обнаружены из грушевидных клеток, которые, кажется, очень похожи на таковые из Phacus или другой близкородственный род, Лепоцинклис. Возраст этих окаменелостей, хотя и не определенно принадлежит к этому роду, оценивается более 60 миллионов лет назад.[17]

Практическое значение

Наличие Phacus в некоторых водоемах может фактически указывать на уровень органических загрязнение воды. Было замечено, что если большое количество Phacus присутствуют микроорганизмы, что свидетельствует о высоком органическом загрязнении. Эта особенность позволяет ученым определять состояние различных водоемов.[18]

Рекомендации

  1. ^ а б Ким, Чен Им; Шин, Вунги (01.10.2014). «Молекулярная филогения и тайное разнообразие рода Phacus (Phacaceae, Euglenophyceae) и описания семи новых видов». Журнал психологии. 50 (5): 948–959. Дои:10.1111 / jpy.12227. ISSN 1529-8817. PMID 26988648.
  2. ^ а б "Algaebase :: Список мировых водорослей". www.algaebase.org. Получено 2017-07-25.
  3. ^ а б «Факус». fmp.conncoll.edu. Получено 2017-07-25.
  4. ^ Нудельман, Мария Алехандра; Росси, Мария Сусана; Конфорти, Visitación; Тример, Ричард Э. (01.02.2003). «ФИЛОГЕНИЯ ЭВГЛЕНОФИЦЕВ НА ОСНОВЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ рДНК МАЛЕНЬКИХ СУБЪЕКТОВ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ1». Журнал психологии. 39 (1): 226–235. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2003.02075.x. ISSN 1529-8817.
  5. ^ Космала, Сильвия; Береза, Магдалена; Милановски, Рафал; Квятовский, Ян; Закрысь, Божена (01.10.2007). «Морфологическое и молекулярное исследование родства и установление эпитипа Phacus pleuronectes, Phacus orbicularis и Phacus hamelii1». Журнал психологии. 43 (5): 1071–1082. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2007.00386.x. ISSN 1529-8817.
  6. ^ а б c d Ким, Джун Тэ; Бу, С. М .; Закрис, Б. (2000). "Вклад в познание рода Phacus Dujardin 1841 (Euglenophyceae) в Корее ". Nova Hedwigia. 71: 37–68.
  7. ^ а б Перейра, Марио Хорхе; Азейтейро, Улисс М.М. (2003). «Экологические заметки о видах Phacus Dujardin (Euglenophyta) из центрального региона Португалии». Acta Oecologica. 24: S33 – S48. Дои:10.1016 / с1146-609x (03) 00006-7.
  8. ^ Вейк, К. Л. (1967). Ревизия рода Phacus Дюжарден в Иллинойсе, диссертация на соискание степени доктора философии. Мичиган: Университет Южного Иллинойса. п. 237.
  9. ^ а б c Шин, Вунги; Бу, Сон Мин; Тример, Ричард Э. (2001-10-01). «Ультраструктура комплекса базального тела и предполагаемого рудиментарного питательного аппарата Phacus Pleuronectes (euglenophyceae)». Журнал психологии. 37 (5): 913–921. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2001.01041.x. ISSN 1529-8817.
  10. ^ а б c d Конфорти, Visitación (1 мая 1998 г.). «Морфологические изменения Euglenophyta в ответ на органическое обогащение». Гидробиология. 369-370: 277–285. Дои:10.1023 / а: 1017049910481. ISSN 0018-8158.
  11. ^ Leander, Brian S .; Фермер, Марк А. (2001-02-06). «ЭВОЛЮЦИЯ PHACUS (EUGLENOPHYCEAE), ВЫВЕДЕННАЯ ИЗ МОРФОЛОГИИ ПЕЛЛИКУЛОВ И рДНК SSU». Журнал психологии. 37 (1): 143–159. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2001.037001143.x. ISSN 1529-8817.
  12. ^ Kasiborski, Beth A .; Беннет, Мэтью С .; Линтон, Эрик В. (2016-06-01). «Геном хлоропласта Phacus orbicularis (Euglenophyceae): исходная точка отсчета для phacaceae». Журнал психологии. 52 (3): 404–411. Дои:10.1111 / иен.12403. ISSN 1529-8817. PMID 27273533.
  13. ^ Жижка, Зденек (01.09.2014). «Анизотропные структуры некоторых микроорганизмов изучены методом поляризационной микроскопии». Folia Microbiologica. 59 (5): 363–368. Дои:10.1007 / s12223-014-0307-5. ISSN 0015-5632. PMID 24557733.
  14. ^ Монфилс, Анна К; Тример, Ричард Э; Беллэрс, Эмили Ф (28 февраля 2011 г.). «Характеристика морфологического разнообразия парамилона у фотосинтезирующих эвгленоидов (Euglenales, Euglenophyta)». Phycologia. 50 (2): 156–169. Дои:10.2216/09-112.1.
  15. ^ а б Милановски, Рафал; Космала, Сильвия; Закрысь, Божена; Квятовский, янв (01.06.2006). «Филогения фотосинтетических эвгленофитов на основе комбинированного анализа последовательности хлоропластов и цитоплазматической Ssu Rdna1». Журнал психологии. 42 (3): 721–730. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2006.00216.x. ISSN 1529-8817.
  16. ^ а б c Эссон, Хизер Дж .; Леандер, Брайан С. (01.01.2010). «Эволюция искаженных узоров пелликулов в жестких фотосинтетических эвгленидах (Phacus Dujardin)». Журнал эукариотической микробиологии. 57 (1): 19–32. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2009.00447.x. ISSN 1550-7408. PMID 19878404.
  17. ^ Брэдли, У. Х. (1929). «Пресноводные водоросли из формации Грин-Ривер в Колорадо». Бюллетень Ботанического клуба Торри. 56 (8): 421–428. Дои:10.2307/2480453. JSTOR 2480453.
  18. ^ Брунн, К. (2012). «Водоросли могут служить индикаторами загрязнения воды | WALPA». Лаборатория водорослей Ностока. Получено 2017-07-25.

дальнейшее чтение