WikiDer > Рини черт

Rhynie chert
Образец руки Райни Черта из Райни, Шотландия.

Координаты: 57 ° 20′12 ″ с.ш. 002 ° 50′29 ″ з.д. / 57,33667 ° с. Ш. 2,84139 ° з. / 57.33667; -2.84139

В Рини черт это ранний Девонский[1] осадочные отложения показ необычных ископаемое детализация или полнота (a Lagerstätte).[2] Он выставлен в районе села Райни, Абердиншир, Шотландия; второй блок, Windyfield Chert, находится примерно в 700 м. Крем Rhynie содержит исключительно сохранившиеся растения, грибы, лишайники и животные материалы.[1] сохраняется на месте вышележащим вулканическое месторождение. Основная масса ископаемого пласта состоит из примитивных растения (который имел водопроводящие клетки и спорангии, но неправда уходит), вместе с членистоногие, лишайники, водоросли и грибы.

Этот пласт окаменелостей примечателен по двум причинам. Во-первых, возраст сайта (Пражский, Ранний девон, сформированный около 410 миллион лет назад)[3][4] помещает его на раннюю стадию колонизации земли. Во-вторых, эти кремы славятся своим исключительным состоянием ультраструктурный сохранность, с индивидуальными клеточными стенками, хорошо заметными на полированных образцах. Устьица были подсчитаны и лигнин остатки, обнаруженные в растительном материале, и дыхательный аппарат тригонотарбиды- класса Арахнида-(известный как Книжные легкие) можно увидеть в сечениях. Грибковые гифы можно увидеть, попадая в растительный материал, действуя как разлагатели и микоризный симбионты.

Расположение

Кровать должна быть ниже 1 метра перегружать, на небольшом поле у ​​села Райни, поэтому фактически недоступен для сборщиков; кроме того, сайт Сайт особого научного интереса. Второй блок, кремни Виндифилд, находится примерно в 700 м от реки Райни. Рюнийский крем простирается не менее чем на 80 м вдоль наносить удар и 90 м по падению.[5]

История исследования

Кремн был обнаружен Уильямом Маки при картировании западной окраины бассейна Рини в 1910–1913 гг.[6] В конце этого периода в сланце вырезали траншеи, и Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг Яростно работал над описанием окаменелостей растений в период с 1917 по 1921 год.[6] Вскоре после этого членистоногих исследовали разные специалисты.[6] Затем интерес к кремню угас, пока поле не было оживлено благодаря Александр Джеффри Лайон в конце 1950-х годов, и новый материал был собран путем дальнейших траншей с 1963 по 1971 год.[6] С 1980 г. кремний исследуется Университет Мюнстера, а с 1987 г. Абердинский университет, исследователи которого подтвердили, что сланец действительно был произведен в условиях горячего источника.[6]Ядра, позволяющие понять эволюцию кремня с течением времени, были пробурены в 1988 и 1997 годах, сопровождались дальнейшими рытьем траншеи, в результате которых был обнаружен кремний Виндифилд.[6]

До недавнего времени кремний Райни был единственным таким месторождением, известным из геологических данных, хотя недавние исследования выявили другие местонахождения из разных периодов времени и с разных континентов.[7]

Условия образования

Кремни образовались, когда вода из вулканических источников, богатая кремнеземом, быстро поднялась и окаменел ранний земной экосистема, на месте и почти мгновенно[1]во многом так же, как организмы окаменели от горячих источников сегодня[8] - хотя поразительной точности сохранности в недавних отложениях не обнаружено.[9] Горячие источники с температурой от 90 до 120 ° C (от 194 до 248 ° F),[8] были активны в ряде эпизодов; вода, вероятно, остыла до 30 ° C (86 ° F) до того, как достигла окаменелых организмов.[5] Их активность сохраняется в 53 пластах средней толщиной 80 мм (3 дюйма) на толщине 35,41 м (116,17 футов),[10] с прослоями песков, сланцев и туфы - которые говорят о местной вулканической активности.[11] Осаждение было очень быстрым.[12] Флюиды происходили из системы мелководных разломов растяжения на западе, которая ограничивала полуволны растяжения.грабен.[11]

Окаменелости образовались как кремнезем, образовавшийся в самих горячих источниках;[8] когда вода, богатая кремнеземом, затопляла прилегающие территории;[8] и когда он проникает в окружающую почву.[8] Текстура образовавшегося агломерата напоминает те, что встречаются сегодня в пресноводных ручьях на Йеллоустон которые обычно являются щелочными (pH 8,7) и прохладными от 20 до 28 ° C (от 68 до 82 ° F).[9] Источники периодически были активными и впадали в аллювиальную равнину с небольшими озерами.[10] По аналогии с Йеллоустоуном, кремний, вероятно, образовался в заболоченной местности ближе к последнему концу выноса из источников.[5] Живая растительность покрывала около 55% площади суши, 30% - подстилкой, а оставшиеся 15% - голыми.[5]Плетеный[13] река, текущая на север, периодически откладывала песчаные слои, обнаруженные в кернах, когда она затопляла свои берега.[5]

Осадочные текстуры, которые, по-видимому, образовались в гидротермальные источники сами сохраняются с брекчированный текстура;[8] "гейзерит", осадок ботриоидальной формы, напоминающий современные края жерл.[8] Споры, собранные внутри окружающих пород, были нагреты до разной степени, что подразумевает сложную историю локального нагрева в результате вулканических процессов.[12]

Сохранение

Растения

Вид поверхности полированного куска Rhynie Chert, показывающий множество поперечных сечений Риния стебли (топоры). Шкала шкалы 1 см.
Тонкий срез куска кремня Rhynie в проходящем свете, показывающий поперечное сечение стебля Риния

Сохранность растений варьируется от идеальной трехмерной клеточной перминерализация к сплющенным угольным пленкам.[8] Иногда растения могут сохранять свои вертикальные оси в положении роста, с ризоиды все еще привязан к корневища; даже подстилка сохраняется.[8]

Растения можно было найти только на суше - ни одно не обитало в воде озер или горячих источников.[10] Риния обычно растет на песчаных поверхностях и часто сохраняется там в жизненном положении; Хорнеофитон вырос на спекать, осадок, образованный горячими источниками. Впоследствии к этим двум колонизаторам присоединились другие роды.[10]Время между событиями осаждения агломерата было слишком коротким, чтобы позволить популяциям развиться до кульминации сообществ, и, соответственно, ранние колонизаторы появляются чаще всего псевдослучайно в регистрируемых последовательностях.[5]

Растения лучше всего демонстрируют огромную ценность исключительной сохранности кремня Rhynie. Наличие мягких тканей, в том числе паренхима, больше нигде в летописи окаменелостей не наблюдается.[14] до появления янтаря в Триасовый.[требуется проверка] Это позволяет изучать такие конструкции, как воздушные пространства. за устьица, в то время как обычная запись в лучшем случае позволяет не больше, чем подсчет устьиц.[14] Это также позволило палеоботаники твердо сделать вывод, что растения, такие как Аглаофитон мы не водный, как когда-то считалось.[14] Кроме того, поскольку растения сохраняются in situ, изучение того, как именно и Зачем возможны схемы ветвления ранних растений, тогда как типичные окаменелости показывают только наличие ветвления.[14] Анализ корневищ и ризоидов позволяет определить, какие растения имели активную систему поглощения воды (например, Хорнеофитон), и которые, вероятно, были колонизированы заболоченными поверхностями (Астероксилон).[14] В некоторых случаях можно увидеть различные механизмы заживления ран и сделать вывод, что они были вызваны грибковой или бактериальной инфекцией.[14]

Сохранение спор прикрепленных к спорангии позволяет сопоставить роды спор с их производителями - что иначе сделать очень сложно.[15] Кремний также позволяет идентифицировать фазы гаметофитов таксонов, как Аглаофитон.[16]

Анализ спор показывает, что в то время флоре не хватало некоторых элементов, характерных для других мест, вероятно, из-за ее расположения в гористой местности, а не в низинной пойме, как большинство других ископаемых отложений.[17] Тем не менее, споры, которые достаточно различимы, чтобы позволить идентифицировать их продуцирующий организм, идентичны спорам, обнаруженным в других местах в «нормальной» среде.[17] Нет четких доказательств того, что растения комплекса Rhynie были специально адаптированы к стрессовой среде,[10] и вполне вероятно, что флора на самом деле представляет тех представителей мировой фауны, которые оказались способными колонизировать и выжить в среде горячих источников в силу случайных предварительных адаптаций.[17]

Вид поверхности полированного кусочка рини серая, на котором видны многочисленные клубнелуковицы / клубни Хорнеофитон. Отмеченные примеры: в центре - клубнелуковица одиночная с ризоидами; слева - клубнелуковицы сцеплены с ризоидами. Шкала шкалы 1 см.

В кремнях Райни и Виндифилд идентифицировано семь таксонов наземных растений:[18]

Другая группа, Нематофиты, остается загадкой, но может изображать наземные водные растения.

Водоросли

Несколько предполагаемых хлорофитов были обнаружены в комплексе Rhynie (Mackiella и Rhynchertia). Хорошо сохранившийся харофит, Палеонителла,[9] которая населяла щелочные пресноводные бассейны ближе к концу агломерационного фартука.[19]

Членистоногие

Благодаря своей изысканной сохранности, Рининский крем может похвастаться самой разнообразной неморской фауной своего времени.[5], и это важно для нашего понимания земной трансформации членистоногих.[20] Типичные представители фауны членистоногих Rhynie Chert включают ракообразный Лепидокарис, то эвтикарциноид Гетерокрания,[9] то коллембол Риниэлла, то уборщик урожая Эофалангиум Sheari,[21] Акари (клещи) и тригонотарбиды в роду Палеохарин.[17]

Самый старый из известных гексапод (Риниэлла-прекурсор), что напоминает современный коллембол, был найден в Ринском Черте,[22] выдвигая даты возникновения гексаподов (группа, которая включает насекомые) назад в силурийский период.[23]

Грибы

Грибы, известные из Rhynie chert, включают хитридиомицеты,[24] аскомицеты,[25] оомикота (Peronosporomycetes)[26] и гломеромицеты;[27] действительно единственные грибковые группы не еще известны от Rhynie - Zygomycota (хотя они, возможно, образовали лишайники - см. ниже), и Basidiomycota,[26] последние из которых, возможно, даже не эволюционировали во времена Райни.[27]:рисунок 1

Chytridiomycetes, или Chytrids, представляют собой базальную группу грибов, тесно связанных с настоящими грибами.

Хитриды проявляют различное поведение в чертах Rhynie. Eucarpic и голокарпический формы известны - то есть у одних форм выросли специализированные плодовые тела, в то время как другие не проявили такой специализации.[24] Сапротрофия может присутствовать, и паразитизм является обычным явлением; одна особь даже была обнаружена паразитирующей на прорастающем гаметофите.[24] Грибы были водными и росли как на растениях, так и на водорослях; они также найдены сохранившимися «рыхлыми» в матрице кремня.[24] Их жгутиковые споры сохранились.[24]

Самый крупный организм, присутствующий в Райни, вероятно, был гриб, загадочный Прототакситы, растущий в виде холма на метр или более выше, чем что-либо в сообществе, чей изотопный состав варьировался, как у сапротрофов, а перегородчатые поры напоминают поры грибов.

Цианобактерии

В редких случаях, когда цианобактерии обнаружены в летописи окаменелостей, их присутствие обычно является предметом множества споров, поскольку их простую форму трудно отличить от неорганических структур, таких как пузырьки.

Однако, добросовестный цианобактерии сохраняются в чертах Rhynie. Считается, что водные организмы принадлежат к Oscillatoriales раздел на основе биомаркер отсутствие.[28] Окаменелости имеют нитевидную форму диаметром около 3 мкм и выросли на растениях и самих отложениях. Иногда они образуют структурированные колонии, которые продолжают создавать микробные маты.[28]

Лишайники

Новый род лишайников, Winfrenatia, был восстановлен из Rhynie chert. Лишайник состоит из слоевища, состоящего из слоистых асептатных гиф; На его верхней поверхности образован ряд углублений. Каждое углубление содержит сеть гиф, в которой находится цианобактерия в оболочке. Гриб, по-видимому, связан с зигомицетами, а фотобионт похож на кокковидный Gloeocapsa и Хроококцидиопсис.[29]

Взаимодействия

Райни Черт, сохраняя снимок экосистемы на месте с высокой точностью дает уникальную возможность наблюдать взаимодействия между видами и царствами[1]. Имеются данные о паразитарном поведении грибов на водорослях. Палеонителла, провоцируя гипертрофический ответ.[24] Также очевидна травоядность, судя по скучности и пронзительности.[30] раны в различной степени заживления и ротовые органы членистоногих.[31]

Копролиты - окаменелый помет - дает полезное представление о том, что ели животные, даже если их невозможно идентифицировать. Копролиты, обнаруженные в сланцах Райни, обычно имеют размер от 0,5 до 3 мм и содержат различное содержание.[32] Анализ копролитов позволяет идентифицировать различные режимы питания, в том числе детритоворы и травоядные; некоторые копролиты настолько плотно упакованы спорами, что, возможно, они составляют значительную часть рациона некоторых организмов.[32] В тригонотарбид виды, обнаруженные на месторождении, были хищниками[33]: многие членистоногие могут определить их вероятную экологическую роль[34]однако неясно, было ли это сообщество представителем типичного сообщества наземных членистоногих того времени, или, скорее, было специфическим для стрессовой среды Rhynie.

Растения по-разному реагировали на колонизацию грибами, в зависимости от грибка. Ризоиды Нотия продемонстрировали три реакции на заражение грибами: гифы некоторых (мутуалистических) колонистов были заключены в оболочки растительных клеток; другие (паразитические) грибы встречались с типичными ответами хозяина в виде увеличения размера клеток ризомы; в то время как другие грибы требовали увеличения толщины и пигментации клеточных стенок.[27] Попав внутрь растительной клетки, грибы производят споры, которые находятся в разлагающихся растительных клетках;[27] клетки могли распасться как защитный механизм, предотвращающий распространение грибов.[26]

Известно, что грибковые взаимодействия способствуют видообразованию современных растений и, по-видимому, также влияют на девонское разнообразие, создавая давление отбора.[26]

Микоризы также встречаются в Rhynie chert.[35]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d Гарвуд, Рассел Дж; Оливер, Хизер; Спенсер, Алан Р. Т. (2019). "Знакомство с Райни Черт". Геологический журнал. 157 (1): 47–64. Дои:10.1017 / S0016756819000670. ISSN 0016-7568.
  2. ^ Нанн, Элизабет. "Райни Черт". Ископаемое Лагерштеттен. Департамент наук о Земле Бристольского университета. Получено 23 ноября 2017.
  3. ^ Райс, CM, Эшкрофт, Вашингтон, Баттен, DJ, Бойс, AJ, Колфилд, JBD, Фаллик, AE, Hole, MJ, Jones, E., Pearson, MJ, Rogers, G., Saxton, JM, Stuart, FM, Тревин, Н.Х. и Тернер, Г. (1995). «Девонская золотоносная система горячих источников, Райни, Шотландия». Журнал Геологического общества, Лондон. 152 (2): 229–250. Bibcode:1995JGSoc.152..229R. Дои:10.1144 / gsjgs.152.2.0229. S2CID 128977213.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ Parry, S.F .; Благородный С.Р .; Crowley Q.G .; Wellman C.H. (2011). «Ограничение возраста U – Pb с высокой точностью на Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: шкала времени и другие последствия». Журнал геологического общества. 168 (4): 863–872. Дои:10.1144/0016-76492010-043. S2CID 128679831.
  5. ^ а б c d е ж г Trewin, N.H .; Уилсон, Э. (2004). «Корреляция слоев кремня Rhynie в раннем девоне между тремя скважинами в Rhynie, Aberdeenshire». Шотландский журнал геологии. 40 (1): 73–81. Дои:10.1144 / sjg40010073. S2CID 128937466.
  6. ^ а б c d е ж Тревин (2003). «История исследований по геологии и палеонтологии в районе Райни, Абердиншир, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 285–297. Дои:10.1017 / S0263593300000699.
  7. ^ Ченнинг; Замунер, Альба Б .; Згига, Адольфо (2007). «Новое месторождение средне-позднеюрской флоры и кремня из горячих источников в массиве Десеадо, провинция Санта-Крус, Аргентина» (PDF). Геологический журнал. 144 (2): 401. Bibcode:2007ГеоМ..144..401С. Дои:10.1017 / S0016756807003263.
  8. ^ а б c d е ж г час я Тревин, NH (1996). «Кремни Рини: экосистема раннего девона, сохранившаяся благодаря гидротермальной деятельности». Симпозиум 202 Фонда Ciba: Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?). Симпозиумы Фонда Новартис. 202. С. 131–45. Дои:10.1002 / 9780470514986.ch8. ISBN 9780470514986. PMID 9243014.
  9. ^ а б c d Trewin, N.H .; Fayers, S.R .; Кельман, Р. (2003). «Субаквальное окварцевание содержимого небольших водоемов в раннедевонском комплексе горячих источников, Рини, Шотландия». Канадский журнал наук о Земле. 40 (11): 1697–1712. Bibcode:2003CaJES..40.1697T. Дои:10.1139 / e03-065. Архивировано из оригинал на 2012-12-16. Получено 2008-05-15.
  10. ^ а б c d е Powell, C.L .; Trewin, N.H .; Эдвардс, Д. (2000). «Палеоэкология и последовательность растений в скважине через кремни Райни, Нижний Старый Красный Песчаник, Шотландия». Лондонское геологическое общество, специальные публикации. 180 (1): 439–457. Bibcode:2000ГСЛСП.180..439П. CiteSeerX 10.1.1.1029.3013. Дои:10.1144 / GSL.SP.2000.180.01.23. S2CID 129847888.
  11. ^ а б Rice, C.M .; Trewin, N.H .; Андерсон, Л. (2002). "Геологическая обстановка кремней раннедевонского рини, Абердиншир, Шотландия: ранняя наземная система горячих источников" (Абстрактные). Журнал геологического общества. 159 (2): 203–214. Дои:10.1144/0016-764900-181. S2CID 55042118. Получено 2008-05-15.
  12. ^ а б Веллман, Чарльз Х. (2006). "Споровые ассоциации из отложений нижнего девона" Нижний старый красный песчаник "останца Рини, Шотландия". Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 97 (2): 167–211. Дои:10.1017 / S0263593300001449.
  13. ^ Файерс; Тревин, Найджел Х. (2003). «Обзор палео среды и биоты кремня Виндифилд». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 325–339. Дои:10.1017 / S0263593300000729.
    Содержит полезные реконструкции как растительных ассоциаций, так и регионального окружения.
  14. ^ а б c d е ж Эдвардс, Дайанна (2003). «Эмбриофитные спорофиты в кремнях Рини и Виндифилд» (PDF). Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 397–410. Дои:10.1017 / S0263593300000778.
  15. ^ Wellman, Charles H .; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (2003). "Споры растения Rhynie Chert" Horneophyton lignieri (Кидстон и Лэнг) Баргхорн и Дарра, 1938 ". Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 429–443. Дои:10.1017 / S0263593300000791.
  16. ^ Taylor, T. N .; Kerp, H; Хасс, Х (2005). «Биология жизненного цикла ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита». Труды Национальной академии наук. 102 (16): 5892–7. Bibcode:2005ПНАС..102.5892Т. Дои:10.1073 / pnas.0501985102. ЧВК 556298. PMID 15809414.
  17. ^ а б c d Веллман, Чарльз Х. (2004). "Палеоэкология и палеофитогеография растений кремня Rhynie: данные комплексного анализа на месте и диспергированные споры ". Труды Королевского общества B. 271 (1542): 985–92. Дои:10.1098 / rspb.2004.2686. ЧВК 1691674. PMID 15255055.
  18. ^ Университет Абердина, Биота ранних наземных экосистем: Райни Черт.
  19. ^ Кельман, Рут; Файст, Моник; Тревин, Найджел Х .; Хасс, Хаген (2003). «Водоросли харофитные из ринского кремня». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 445–455. Дои:10.1017 / S0263593300000808.
  20. ^ Гарвуд, Рассел Дж .; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда. 4 (3): 489–501. Дои:10.1007 / s12052-011-0357-y. ISSN 1936-6426.
  21. ^ Dunlop, J.A .; Андерсон, Л.И .; Kerp, H .; Хасс, Х. (2007). «Жатва (Arachnida: Opiliones) из кремней Rhynie раннего девона, Абердиншир, Шотландия». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 94 (4): 341–354. Дои:10.1017 / S0263593300000730.
  22. ^ Уолли, Пол; Яржембовский, Э. А. (1981). "Новая оценка Риниэлла, самое раннее известное насекомое, из девона в Рини, Шотландия ". Природа. 291 (5813): 317. Bibcode:1981Натура.291..317Вт. Дои:10.1038 / 291317a0. S2CID 4339420.
  23. ^ Энгель, Майкл С .; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет пролил свет на древнейшее насекомое». Природа. 427 (6975): 627–30. Bibcode:2004Натура.427..627E. Дои:10.1038 / природа02291. PMID 14961119. S2CID 4431205.
  24. ^ а б c d е ж Taylor, T.N .; Реми, В .; Хасс, Х. (1992). «Грибы из нижнедевонского риниевого черта: Chytridiomycetes». Американский журнал ботаники. 79 (11): 1233–1241. Дои:10.2307/2445050. JSTOR 2445050.
  25. ^ Taylor, T.N .; Hass, H; Kerp, H; Крингс, М; Ханлин, RT (2005). «Перитециальные аскомицеты из Rhynie chert возрастом 400 миллионов лет: пример предкового полиморфизма». Микология. 97 (1): 269–85. Дои:10.3852 / mycologia.97.1.269. HDL:1808/16786. PMID 16389979.
  26. ^ а б c d Крингс, Майкл; Тейлор, Теннесси; Hass, H; Kerp, H; Dotzler, N; Hermsen, EJ (2007). «Грибковые эндофиты на наземном растении возрастом 400 миллионов лет: пути заражения, пространственное распределение и реакции хозяина». Новый Фитолог. 174 (3): 648–57. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02008.x. PMID 17447919.
  27. ^ а б c d Берби, Мэри Л .; Тейлор, JW (2007). «Рини черт: окно в затерянный мир сложных взаимодействий растений и грибов». Новый Фитолог. 174 (3): 475–9. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02080.x. PMID 17447903.
  28. ^ а б Крингс; Керп, Ганс; Хасс, Хаген; Тейлор, Томас Н .; Доцлер, Нора (2007). «Нитчатая цианобактерия, демонстрирующая структурированный колониальный рост из раннедевонского риниального саженца». Обзор палеоботаники и палинологии. 146 (1–4): 265–276. Дои:10.1016 / j.revpalbo.2007.05.002.
  29. ^ Taylor, T.N .; Hass, H; Керп, H (1997). "Цианоличник из нижнедевонского рини". Am J Bot. 84 (7): 992–1004. Дои:10.2307/2446290. JSTOR 2446290. PMID 21708654. S2CID 25684294.
  30. ^ Лабандейра, КОНРАД (2007). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими». Наука о насекомых. 14 (4): 259–275. Дои:10.1111 / j.1744-7917.2007.00152.x.
  31. ^ Kenrick, P .; Крейн, П.Р. (2000). Происхождение и ранняя эволюция растений на суше (Книги Google). Встряхивая дерево: отрывки из природы в истории жизни. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28497-2. Получено 2008-05-16.
  32. ^ а б Habgood, K.S .; Hass, H .; Керп, Х. (2003). «Свидетельства существования ранней земной пищевой сети: копролиты из раннедевонского риниального кремня». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 94 (4): 371–389. Дои:10.1017 / S0263593300000754.
  33. ^ Гарвуд, Рассел; Данлоп, Джейсон (2015). «Ходячие мертвецы: Blender как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных». Журнал палеонтологии. 88 (4): 735–746. Дои:10.1666/13-088. ISSN 0022-3360. S2CID 131202472.
  34. ^ Данлоп, Джейсон А .; Гарвуд, Рассел Дж. (2017). «Наземные беспозвоночные в экосистеме Rhynie Chert». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 373 (1739): 20160493. Дои:10.1098 / rstb.2016.0493. ISSN 0962-8436. ЧВК 5745329. PMID 29254958.
  35. ^ Реми В., Тейлор Т.Н., Хасс Х, Керп Х (1994). «Везикулярно-арбускулярная микориза возрастом 400 миллионов лет». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS ... 9111841R. Дои:10.1073 / пнас.91.25.11841. ЧВК 45331. PMID 11607500.

дальнейшее чтение

внешние ссылки