WikiDer > Социальная моногамия у млекопитающих

Social monogamy in mammalian species

Моногамный спаривание относится к общим отношениям между взрослым мужчиной и взрослой женщиной с целью половое размножение. Это особенно часто встречается в птицы, но есть примеры этого в рептилии, беспозвоночные, рыбы, амфибии, и млекопитающие.[1]

Моногамия у млекопитающих

Социальное моногамия у млекопитающих определяется как долгосрочное или последовательное проживание между взрослым самцом и взрослой самкой (гетерогенная пара). Его не следует путать с генетической моногамией, которая относится к двум людям, которые размножаются только друг с другом.[2] Социальная моногамия не описывает сексуальные взаимодействия или модели воспроизводства между моногамными парами; скорее, это строго относится к образцам условий их жизни.[2] Скорее, сексуальный и генетическая моногамия описывать репродуктивные модели. Эта договоренность состоит, но не ограничивается: разделением одной территории; получение продовольственных ресурсов; и вместе воспитывать потомство. Уникальной чертой моногамии является то, что в отличие от полигамный видов, родители разделяют родительские задачи.[3] Несмотря на то, что их задачи являются общими, моногамия не определяет степень отцовского вклада в воспитание молодняка.[4]

Только ~ 3–5% всех видов млекопитающих социально моногамны, включая некоторые виды, которые спариваются на всю жизнь, и те, которые спариваются в течение длительного периода времени.[4][5][6][7][8] Моногамия более распространена среди приматов: около 29% видов приматов социально моногамны.[9] Пожизненная моногамия встречается очень редко; однако примером этого являются такие виды, как степная полевка (Микротус охрогастер).[3] Подавляющее большинство моногамных млекопитающих практикуют последовательную социальную моногамию, когда другой самец или самка принимаются в новое партнерство в случае смерти партнера.[2] Кроме того, есть некоторые виды, которые демонстрируют кратковременную моногамию, которая предполагает прекращение партнерства, пока партнер еще жив; однако обычно он длится как минимум один сезон размножения.[2] Моногамия обычно возникает не в группах, где много самок, а скорее в тех, где самки занимают небольшие ареалы.[6] Социально моногамные млекопитающие живут при значительно более низкой плотности населения, чем одиночные виды.[9] Кроме того, большинство млекопитающих расселяются по признаку самцов; однако большинство моногамных видов млекопитающих расселяются по признаку самок.[10]

Факультативная моногамия

Факультативная моногамия, или моногамия I типа, возникает, когда самец не полностью привязан к одной самке, но предпочитает оставаться с ней, потому что для него нет других возможностей спаривания. При этом типе моногамии виды редко проводят время со своими семьями, и отцовская забота о потомстве отсутствует.[11] Слоновые землеройки (Rhynchocyon chrysopygus и Elephantulus rufescens), Агутис (Dasyprocta punctata), Серые дукеры (Sylvicapra grimmia), и Пакаранас (Dinomys branickii) являются одними из наиболее распространенных примеров видов млекопитающих, демонстрирующих моногамию типа I. Кроме того, для этих видов характерно то, что они занимают низкие участки на большой территории.[4]

Обязательная моногамия

Облигатная моногамия, или моногамия типа II, практикуется видами, которые живут на пересекающихся территориях, где самки не могут вырастить своих детенышей без помощи своих партнеров.[6] Такие виды, как Индрис (Индри Индри), Ночные обезьяны (Aotus trivirgatus), Африканский сони (Нотомис Алексис) и Хутиас (Capromys melanurus) рассматриваются как семейные группы, которые живут вместе со своими молодыми поколениями.[4]

Есть несколько факторов, которые связаны с моногамией II типа:

  • высокие отцовские вложения, когда потомство созревает в семье
  • отложенный половое созревание наблюдается у молоди, остающейся в семейной группе
  • молодые особи вносят большой вклад в воспитание своих братьев и сестер, когда остаются в семейной группе.[4]

Групповая жизнь

Одним из ключевых факторов моногамных пар является групповая жизнь. Преимущества проживания в группах включают, но не ограничиваются:

  • Восприимчивость к хищничеству: такие животные, как карлик мангуст (Helogale parvula) и тамарин (например, Сагин Эдип) могут извлечь выгоду из такого группового проживания, если будут слышать тревожные сигналы в ответ на приближающегося хищника.
  • Приобретение пищи: животным значительно легче охотиться в группе, чем в одиночку. По этой причине такие млекопитающие, как карликовые мангусты (Helogale parvula), мартышки (Каллитрикс Яхус) и тамарины (например, Сагин Эдип) охотятся группами и делятся едой между членами своей семьи или членами группы.
  • Локализация ресурсов: у некоторых видов, например Евразийские бобры (Касторовое волокно), размещение подходящего участка для стоянки (пруд или ручей) более выгодно в групповой обстановке. Такое групповое проживание дает бобрам больше шансов найти качественное место для жизни, ища его в группе, а не по отдельности.[4]

Эти преимущества групповой жизни, однако, не объясняют, почему моногамия, а не многоженство, эволюционировал в упомянутых выше видах. Некоторые возможные условия, которые могут объяснить случаи моногамного поведения у видов млекопитающих, могут быть связаны с:

  • ограниченные ресурсы, доступные на любой территории, так что для ее защиты необходимы два или более человека
  • условия физической среды настолько неблагоприятны, что требуется несколько человек, чтобы справиться с ними
  • Раннее размножение служит преимуществом для вида и имеет решающее значение для моногамных видов.[4]

Эволюция моногамии

Существует несколько широко изученных гипотез эволюции моногамии млекопитающих. Хотя некоторые из этих гипотез применимы к большинству моногамных видов, другие применимы к очень ограниченному их числу.

Примерные причины

Гормоны и нейротрансмиттеры

Вазопрессин это гормон что побуждает мужчину степная полевка (Микротус охрогастер) для спаривания с одной самкой, сформировать парная связь, и демонстрируют поведение, защищающее партнера (то есть увеличивают степень моногамности).[3] Присутствие рецептора вазопрессина 1A (V1aR) в вентральной части переднего мозга связано с парными связями, которые необходимы для моногамии.[12] Генетические различия в гене V1aR также играют роль в моногамии: полевки с длинным V1aR аллели проявляют более моногамные наклонности, предпочитая своего партнера незнакомцу противоположного пола, тогда как полевки с короткими аллелями V1aR демонстрируют меньшую степень предпочтения партнера.[13] Вазопрессин отвечает за формирование привязанности между самцами и самками степных полевок.[3] Вазопрессин также регулирует отцовский уход.[12] Наконец, активность вазопрессина приводит к «послематчевой агрессии», которая позволяет степным полевкам защищать своего партнера.[14]

Окситоцин - гормон, регулирующий образование парных связей вместе с вазопрессином.[15] Блокирование окситоцина или вазопрессина предотвращает образование парной связи, но продолжает разрешать социальное поведение.[16] Блокировка обоих гормонов привела к исчезновению пары и снижению социальной активности.[16] Окситоцин также ослабляет негативные эффекты кортизол, гормон, связанный со стрессом, поэтому моногамия оказывает положительное влияние на здоровье. Мужской мартышки который получил окситоцин антагонист увеличился Ось HPA активность в ответ на стрессор, чем при лечении с контролем,[17] показ окситоцина, связанного с парной связью, снижает физиологические реакции на стресс. Кроме того, мартышки, у которых ранее был повышенный уровень кортизола, проводили больше времени в непосредственной близости от своего партнера, чем мартышки с ранее нормальным уровнем кортизола.[18]

Дофамин, а нейротрансмиттер, производит приятные эффекты, которые усиливают моногамное поведение. Галоперидол, а антагонист дофамина, препятствовал предпочтению партнера, но не мешал вязка пока апоморфин, а агонист дофамина, индуцированное парное соединение без спаривания, показывает, что допамин необходим для образования парной связи у степных полевок.[19] Кроме того, спаривание вызывало 33% -ное увеличение оборота дофамина в прилежащее ядро.[19] Пока такого результата не было статистически значимыйэто может указывать на то, что спаривание может вызвать образование парных связей через дофаминергическую систему вознаграждения.

Повышенный уровень тестостерона связан со снижением отцовского поведения.[20] а снижение уровня тестостерона связано со снижением уровня детоубийств. У опытных отцов-мартышек уровень тестостерона снизился после воздействия запаха двухнедельного ребенка, но не запаха трехмесячного или чужого ребенка.[21] Предполагается, что специфические для потомства обонятельные сигналы могут регулировать уровень тестостерона и вызывать отцовское поведение.

Конечные причины

Распределение женщин

Распределение самок кажется одним из лучших предсказателей эволюции моногамии у некоторых видов млекопитающих.[6] Возможно, что моногамия возникла из-за низкой доступности самок или высокой дисперсии самок, когда самцы не могли монополизировать более одного партнера в течение определенного периода времени. У таких видов, как Дик-дик Кирка (Madoqua kirkii) и слоновая землеройка (Elephantulus rufescens), двупородный уход не очень распространен. Однако эти виды демонстрируют моногамные системы спаривания, предположительно из-за высокой скорости расселения. Комерс и Бразертон (1997) указали, что существует значительная корреляция между системами спаривания и моделями группировки у этих видов. Кроме того, обнаружено, что моногамная система спаривания и рассеяние самок тесно связаны. Некоторые из основных выводов о возникновении моногамии у млекопитающих включают:[6]

  • Моногамия возникает, когда мужчины не могут монополизировать более одной женщины
  • Вероятность моногамии возрастает, если наблюдается недостаточная дисперсия среди женщин
  • Женский домашний ареал больше у моногамных видов
  • Когда самки живут поодиночке и занимают большие ареалы

Это явление характерно не для всех видов,[22] но такие виды, как Японская сероу (Capricornis crispus) демонстрирует такое поведение, например.

Двусторонняя забота

Считается, что забота о двух родителях сыграла важную роль в развитии моногамии.[2][23] Поскольку у самок млекопитающих бывают периоды беременность и кормление грудью, они хорошо приспособлены к уходу за своим потомством в течение длительного периода времени, в отличие от своих партнеров-мужчин, которые не обязательно вносят вклад в этот процесс выращивания.[2] Такие различия в родительском вкладе могут быть результатом стремления самцов искать других самок с целью увеличения их репродуктивного успеха, что может помешать им тратить дополнительное время на воспитание своего потомства.[23] Помощь самке в выращивании молодняка может поставить под угрозу физическую форму самца и привести к потере возможностей для спаривания. Есть некоторые моногамные виды, которые проявляют этот тип заботы в основном для улучшения выживаемости своего потомства;[4][23] однако это не встречается более чем у 5% всех млекопитающих.[24]

Двусторонняя забота широко изучалась в Калифорнийская мышь (Перомискус калифорнийский). Известно, что этот вид мышей строго моногамен; партнеры спариваются в течение длительного периода времени, и уровень отцовства вне пары значительно низок.[25][26] Было показано, что в случае удаления самки именно самец непосредственно заботится о потомстве и является главной надеждой на выживание его детенышей. Самки, которые пытаются вырастить своих детенышей в случаях, когда их партнерша удаляется, часто не достигают успеха из-за высоких затрат на содержание, связанных с выращиванием потомства.[23] При наличии самцов выживание потомства гораздо более вероятно; таким образом, в интересах обоих родителей вносить свой вклад.[24] Это понятие также применимо к другим видам, включая карликовые лемуры (Cheirogaleus medius), где самки также не смогли вырастить потомство без помощи отца. Наконец, в исследовании, проведенном Wynne-Edwards (1987), 95% джунгарских хомяков (Phodopus campbelli) выжили в присутствии обоих родителей, но только 47% выжили, если отец был удален.[27] Есть несколько ключевых факторов, которые могут повлиять на степень заботы самцов о своих детенышах:[23]

  • Внутренняя способность помогать потомству: способность самца проявлять родительскую заботу.
  • Социальность: мужское отцовское поведение, сформированное постоянным групповым проживанием. Между самцом и его потомством существует более тесная ассоциация в небольших группах, которые часто состоят из генетически связанных особей. Общие примеры включают мангустов (Mungos mungos), волки (Canis lupus), и голый землекоп (Heterocephalus glaber).
  • Высокие затраты на многоженство: некоторые самцы могли эволюционировать, чтобы заботиться о своем потомстве в тех случаях, когда самки были слишком рассредоточены по данной территории и самец не мог найти устойчивых самок для спаривания. На этих территориях такие особи, как землеройки-слоны (Macroscelididae) и дазипроктиды (Агути, Дасыпрокта, и Миопрокта), оставайтесь в пределах своих известных территорий, а не выходите за их пределы, чтобы искать другого помощника, что было бы дороже, чем оставаться на его адаптированной территории.
  • Уверенность в отцовстве: Бывают случаи, когда самцы заботятся о потомстве, с которым они не связаны генетически, особенно в группах, где практикуется кооперативное разведение. Однако у некоторых видов самцы способны идентифицировать собственное потомство, особенно при угрозе детоубийства. В этих группах уверенность в отцовстве может быть фактором, влияющим на выбор двух родителей.

Угроза детоубийства у крупных млекопитающих

Детоубийство, убийство потомства взрослыми особями было зарегистрировано у многих видов млекопитающих.[7][28] и это рассматривается как адаптивная стратегия для улучшения физической формы. Детоубийство в результате мужско-мужское соревнование для размножения произойдет при следующих условиях:

  • мужчина убивает только неродственных младенцев
  • преждевременная потеря младенца приведет к тому, что самка эструс раньше
  • шанс самца дать следующее потомство высок.[29] Детоубийство, совершаемое конкурирующими самцами, относительно часто встречается у млекопитающих из-за продолжительности беременности и лактации.[7]

Детоубийство позволяет преступнику-мужчине иметь нескольких партнеров-женщин; самки могли выиграть от убийства потомства других самок, получив доступ к пищевым ресурсам или убежищу.[28][30]

Считается, что у приматов риск детоубийства является главной движущей силой эволюции социально моногамных отношений.[31][7] Приматы необычны тем, что 25% всех видов социально моногамны; кроме того, эта черта развивалась отдельно в каждой крупной кладе.[31][7][22] Приматы также подвергаются более высокому уровню детоубийств, чем большинство других животных, причем у некоторых видов уровень детоубийств достигает 63%.[31] Опи, Аткинсон, Данбар и Шатлз (2013) обнаружили убедительные доказательства того, что детоубийство мужского пола предшествовало эволюционному переключению на социальную моногамию у приматов, а не заботу о двух родителях или распределение самок, предполагая, что детоубийство является основной причиной развития социальной моногамии в приматы.[31]

Уровень детоубийств очень низок в других моногамных группах более крупных млекопитающих,[7] Это можно объяснить тем, что самцы заботятся о своем потомстве и своей матери, защищая их от хищников и угрозы со стороны других самцов. Это согласуется с выводами Borries, Savini, & Koeng (2011), которые показали, что процент потери младенцев был значительно ниже у моногамных видов, чем у полиандрических.[7] Тем не менее, для дальнейшей проверки этой гипотезы необходимы дополнительные эмпирические данные.[22]

Эволюционные последствия

Половой диморфизм относится к фенотипическим различиям между самцом и самкой одного и того же вида, часто относящимся к размеру тела вида.[32] Моногамные мужчины имеют тенденцию быть меньше женщин, что приводит к сексуальной конкуренции между мужчинами-кандидатами за более крупную женщину.[33]

По сравнению с моногамными видами, полигинные виды склонны демонстрировать больший половой диморфизм или разницу в размерах тела; Считается, что половой диморфизм может быть эволюционным следствием моногамной системы спаривания. Другими словами, моногамные животные не так сильно конкурируют, следовательно, физические характеристики не так важны. Следовательно, Weckerly (1998) пришел к выводу, что системы спаривания действительно влияют на степень полового диморфизма, при этом половой диморфизм снижается в долгосрочной перспективе. парное соединение.[4][33]

Моногамия и кооперативное разведение

Кооперативное разведение определяется как социальная система, в которой люди заботятся о потомстве, кроме своего собственного. Эти люди могут включать не размножающихся взрослых или младшие взрослые, все родителиили просто репродуктивные взрослые, которые разделяют заботу друг с другом.[34] Этот уход часто включает обеспечение кормов или защиту от хищников. Связь между кооперативным разведением и моногамией была связана с моногамными парами в сообществах млекопитающих.[8][35]

Лукас и Клаттон-Брок (2012) подробно обсуждают эту связь между моногамией и кооперативным разведением.[8] Большинство самок кормят своих детенышей и заботятся о них; однако есть определенные виды, такие как мангусты (Герпестиды), Обезьяны Нового Света (Callitrichidae), и дикобразы (Гистриальный), которые заботятся о своем потомстве с помощью не размножающихся помощников. Эта концепция вызывает вопрос, почему какие-либо люди будут заботиться о потомстве, кроме своего собственного. Как описано в исследовании, эта социальная система может быть запущена благодаря тому, что не размножающиеся помощники могут максимизировать свою физическую форму, помогая в воспитании молодняка.

Рекомендации

  1. ^ Мёллер, Андерс Папе (2003). «Эволюция моногамии: брачные отношения, родительская забота и половой отбор». В Reichard, Ulrich H .; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. С. 29–41. ISBN 978-0-521-52577-0.
  2. ^ а б c d е ж Райхард, Ульрих Х. (2003). «Моногамия: прошлое и настоящее». В Reichard, Ulrich H .; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. С. 29–41. ISBN 978-0-521-52577-0.
  3. ^ а б c d Факельманн, Кэти А. (1993). "Гормон моногамии: степная полевка и биология спаривания". Новости науки. 144 (22): 360. Дои:10.2307/3977640. JSTOR 3977640.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии. 52 (1): 39–69. Дои:10.1086/409721. PMID 857268.
  5. ^ Мунши-Юг, Джейсон (2007). "Дополнительное парное отцовство и эволюция размера семенников у моногамного тропического млекопитающего, большого деревца (Тупая тана)". Поведенческая экология и социобиология. 62 (2): 201–12. Дои:10.1007 / s00265-007-0454-7. JSTOR 25511685.
  6. ^ а б c d е Комерс, Петр Е .; Brotherton, Питер Н. М. (1997). «Использование женским пространством - лучший предиктор моногамии у млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 264 (1386): 1261–70. Bibcode:1997RSPSB.264.1261K. Дои:10.1098 / rspb.1997.0174. JSTOR 50898. ЧВК 1688588. PMID 9332011.
  7. ^ а б c d е ж грамм Боррис, Карола; Савини, Томмазо; Кениг, Андреас (2010). «Социальная моногамия и угроза детоубийства у более крупных млекопитающих». Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 685–93. Дои:10.1007 / s00265-010-1070-5.
  8. ^ а б c Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2012). «Кооперативное разведение и моногамия в сообществах млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1736): 2151–6. Дои:10.1098 / rspb.2011.2468. ЧВК 3321711. PMID 22279167.
  9. ^ а б Лукас, Д .; Клаттон-Брок, Т. Х. (2 августа 2013 г.). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих». Наука. 341 (6145): 526–530. Bibcode:2013Наука ... 341..526Л. Дои:10.1126 / science.1238677. ISSN 0036-8075. PMID 23896459.
  10. ^ Mabry, Karen E .; Шелли, Эрин Л .; Дэвис, Кэти Е .; Blumstein, Daniel T .; Вурен, Дирк Х. Ван (2013-03-06). «Система социального спаривания и рассредоточение по признаку пола у млекопитающих и птиц: филогенетический анализ». PLOS ONE. 8 (3): e57980. Дои:10.1371 / journal.pone.0057980. ISSN 1932-6203. ЧВК 3590276. PMID 23483957.
  11. ^ Комерс, Петр Э. (1996). «Обязательная моногамия без отцовской заботы в дикдике Кирка». Поведение животных. 51: 131–40. Дои:10.1006 / anbe.1996.0011.
  12. ^ а б Лим, Миранда М .; Ван, Цзосинь; Olazábal, Daniel E .; Рен, Сянхуи; Тервиллигер, Эрнест Ф .; Янг, Ларри Дж. (2004-06-17). «Повышенное предпочтение партнера у беспорядочных полов путем манипулирования экспрессией одного гена». Природа. 429 (6993): 754–757. Bibcode:2004Натура 429..754л. Дои:10.1038 / природа02539. ISSN 1476-4687. PMID 15201909.
  13. ^ Гамак, Элизабет А.Д .; Янг, Ларри Дж. (2005-06-10). «Нестабильность микросателлитов порождает разнообразие мозговых и социально-поведенческих черт». Наука. 308 (5728): 1630–1634. Bibcode:2005Наука ... 308.1630H. Дои:10.1126 / science.1111427. ISSN 0036-8075. PMID 15947188.
  14. ^ Уинслоу, Джеймс Т .; Гастингс, Ник; Картер, К. Сью; Harbaugh, Carroll R .; Инсел, Томас Р. (октябрь 1993 г.). «Роль центрального вазопрессина в парном соединении у моногамных степных полевок». Природа. 365 (6446): 545–548. Bibcode:1993 Натур.365..545 Вт. Дои:10.1038 / 365545a0. ISSN 0028-0836. PMID 8413608.
  15. ^ Росс, Хизер Э .; Freeman, Sara M .; Spiegel, Lauren L .; Рен, Сянхуи; Тервиллигер, Эрнест Ф .; Янг, Ларри Дж. (04.02.2009). «Вариация плотности рецепторов окситоцина в прилежащем ядре по-разному влияет на аффилиативное поведение у моногамных и полигамных полевок». Журнал неврологии. 29 (5): 1312–1318. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5039-08.2009. ISSN 0270-6474. ЧВК 2768419. PMID 19193878.
  16. ^ а б Чо, М. М .; DeVries, A.C .; Williams, J. R .; Картер, С. С. (октябрь 1999 г.). «Влияние окситоцина и вазопрессина на предпочтения партнеров у самцов и самок степных полевок (Microtus ochrogaster)». Поведенческая неврология. 113 (5): 1071–1079. Дои:10.1037/0735-7044.113.5.1071. ISSN 0735-7044. PMID 10571489.
  17. ^ Кавано, Джон; Карп, Сара Б .; Rock, Chelsea M .; Френч, Джеффри А. (апрель 2016 г.). «Окситоцин модулирует поведенческие и физиологические реакции на стрессор у мартышек». Психонейроэндокринология. 66: 22–30. Дои:10.1016 / j.psyneuen.2015.12.027. ISSN 0306-4530. ЧВК 6007987. PMID 26771946.
  18. ^ Smith, Adam S .; Бирни, Эндрю К .; Френч, Джеффри А. (октябрь 2011 г.). «Социальная изоляция влияет на социальное поведение, ориентированное на партнера, и на уровень кортизола во время образования пар у мартышек, Callithrix geoffroyi». Физиология и поведение. 104 (5): 955–961. Дои:10.1016 / j.physbeh.2011.06.014. ЧВК 3183141. PMID 21712050.
  19. ^ а б Арагона, Брэндон Дж .; Лю, Ян; Кертис, Дж. Томас; Стефан, Фридрих К .; Ван, Цзосинь (15 апреля 2003 г.). "Критическая роль дофамина Accumbens ядра в формировании предпочтения партнера у самцов степных полевок". Журнал неврологии. 23 (8): 3483–3490. Дои:10.1523 / jneurosci.23-08-03483.2003. ISSN 0270-6474.
  20. ^ Нуньес, Скотт; Fite, Джеффри Э .; Patera, Kimberly J .; Френч, Джеффри А. (февраль 2001 г.). «Взаимодействие между отцовским поведением, стероидными гормонами и родительским опытом у самцов мартышек (Callithrix kuhlii)». Гормоны и поведение. 39 (1): 70–82. Дои:10.1006 / hbeh.2000.1631. ISSN 0018-506X. PMID 11161885.
  21. ^ Ziegler, Toni E .; Соса, Меган Э. (февраль 2016 г.). «Гормональная стимуляция и отцовский опыт влияют на реакцию взрослых обыкновенных мартышек-самцов, Callithrix jacchus на младенческие крики бедствия». Гормоны и поведение. 78: 13–19. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2015.10.004. ISSN 0018-506X. ЧВК 4718886. PMID 26497409.
  22. ^ а б c Brotherton, Питер Н. М .; Комерс, Петр Э. (2003). «Охрана супруга и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Reichard, Ulrich H .; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. С. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0.
  23. ^ а б c d е Kleiman, Devra G .; Малькольм, Джеймс Р. (1981). «Эволюция родительских вложений самцов в млекопитающих». В Губернике, Дэвид Дж .; Клопфер, Питер Х. (ред.). Родительская забота о млекопитающих. стр.347–87. ISBN 978-0-306-40533-4.
  24. ^ а б Гири, Дэвид С. (2005). «Эволюция отцовских инвестиций». В Буссе, Дэвид М. (ред.). Справочник по эволюционной психологии. С. 483–505. ISBN 978-0-471-72722-4.
  25. ^ Риббл, Дэвид О. (1991). «Моногамная система спаривания Peromyscus californicus, выявленная с помощью дактилоскопии ДНК». Поведенческая экология и социобиология. 29 (3): 161–166. Дои:10.1007 / BF00166397. JSTOR 4600601.
  26. ^ Риббл, Дэвид О .; Сальвиони, Марко (1990). «Социальная организация и совместное проживание в гнездах Peromyscus californicus, моногамного грызуна». Поведенческая экология и социобиология. 26 (1): 9–15. Дои:10.1007 / BF00174020. JSTOR 4600369.
  27. ^ Винн-Эдвардс, Кэтрин Э. (1987). «Доказательства облигатной моногамии у джунгарского хомяка Phodopus campbelli: выживание щенков при различных условиях воспитания». Поведенческая экология и социобиология. 20 (6): 427–37. Дои:10.1007 / BF00302986. JSTOR 4600042.
  28. ^ а б Агрелл, Джеп; Вольф, Джерри О .; Илонен, Ханну; Илонен, Ханну (1998). «Противодействие детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос. 83 (3): 507–17. Дои:10.2307/3546678. JSTOR 3546678.
  29. ^ Hager, R .; Джонстон, Р. А. (2004). «Детоубийство и контроль воспроизводства у кооперативных и общинных заводчиков». Поведение животных. 67 (5): 941–949. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.09.009.
  30. ^ Вольф, Джерри О. (1997). «Регулирование популяции млекопитающих: эволюционная перспектива». Журнал экологии животных. 66 (1): 1–13. Дои:10.2307/5959. JSTOR 5959.
  31. ^ а б c d Opie, C .; Аткинсон, К. Д.; Dunbar, R. I. M .; Шутлз, С. (2013). «Детоубийство ведет к социальной моногамии у приматов». Труды Национальной академии наук. Национальная Академия Наук. 110 (33): 13328–13332. Bibcode:2013PNAS..11013328O. Дои:10.1073 / pnas.1307903110. ЧВК 3746880. PMID 23898180.
  32. ^ Добсон, Ф. Стивен; Виггинтон, Джон Д. (1996). «Влияние окружающей среды на половой диморфизм размеров тела западных рыси». Oecologia. 108 (4): 610–6. Дои:10.1007 / BF00329033. JSTOR 4221461. PMID 28307792.
  33. ^ а б Weckerly, Floyd W. (1998). «Половой диморфизм: влияние массы и систем спаривания у самых диморфных млекопитающих». Журнал маммологии. 79 (1): 33–52. Дои:10.2307/1382840. JSTOR 1382840.
  34. ^ Соломон, Нэнси Дж .; Френч, Джеффри А., ред. (1997). Совместное разведение млекопитающих. п. 1. ISBN 978-0-521-45491-9.
  35. ^ Робертс, Р. Люсиль; Уильямс, Джесси Р .; Ван, Алисия К .; Картер, C.SUE (1998). "Совместное разведение и моногамия степных полевок: влияние производителя и географической изменчивости". Поведение животных. 55 (5): 1131–40. Дои:10.1006 / anbe.1997.0659. PMID 9632499.