WikiDer > Tomistominae

Tomistominae

Tomistominae
Временной диапазон: эоцен - Недавний, 55–0 Ма
Tomistoma schlegelii (2) .jpg
Ложный гавал, Томистома шлегели
Научная классификация е
(оспаривается)
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Крокодилы
Надсемейство:Гавиалоидея
Семья:Гавиалиды
Подсемейство:Tomistominae
Келин, 1955 г.
Роды

Tomistominae это подсемейство из крокодилы который включает в себя один живой вид, ложный гавиал. Известно гораздо больше вымерших видов, расширяющих ареал подсемейства до эоцен эпоха. В отличие от фальшивого гавала, пресноводного вида, обитающего только в Юго-Восточной Азии, вымершие томистомины имели глобальное распространение и жили в устьях рек и вдоль береговых линий.

Классификация томистоминов среди Crocodylia постоянно меняется; в то время как традиционно считается внутри Crocodyloidea, молекулярные данные указывают на то, что они более тесно связаны с истинным гавиалы как члены Гавиалоидея.[1][2]

Описание

У томистоминов узкая или лонгиростиновая морда, как у гавиалов. Живой ложный гавиал живет в пресной воде и использует свою длинную морду и острые зубы, чтобы ловить рыбу, хотя настоящие гавиалы более приспособлены к рыбалка, или поедание рыбы. Несмотря на сходство с гавалами, формы костей черепов томистоминов связывают их с крокодилами. Например, и томистомин, и крокодил имеют тонкие заглазничные перемычки за глазницами и большую лунку для пятого зуба верхней челюсти. В блестящий Кость нижней челюсти длинная и тонкая, образует характерную V-образную форму, не наблюдаемую у гавиалов.

Эволюционная история

Череп Kentisuchus toliapicus.

Томистомины впервые появились в эоцене в Европа и Северная Африка. Самый старый известный томистомин - Kentisuchus spenceri из Англия, хотя возможная окаменелость томистомина из Палеоцен из Испания даже старше.[3] Другие ранние томистомы включают: Maroccosuchus zennaroi из Марокко и Dollosuchus dixoni из Бельгия. Эти ранние томистомины населяли Тетис Океан, который в палеогене охватывал большую часть Европы и Северной Африки. Несколько ранних томистоминов обнаружены в прибрежных морских отложениях, что позволяет предположить, что они жили вдоль береговой линии или в эстуариях. Считается, что вымершие гавиалоиды были прибрежными животными. Морской образ жизни этих ранних форм, вероятно, позволил томистоминам распространиться вокруг Тетиса, сформировав северную популяцию в Европе и южную в Северной Африке.[3]

Позже в эоцене и ОлигоценТомистомины распространились по Азии. Средний эоценовый вид Ferganosuchus planus и Dollosuchus zajsanicus известны из Казахстан и Кыргызстан. Tomistomines достигли Китая и Тайваня с видами позднего эоцена. Maomingosuchus petrolica и Миоцен разновидность Penghusuchus pani.[4] Один вид, Тандони "Томистома", жил в Индия в среднем эоцене. В это время Индийский субконтинент был отделен от материковой части Азии, создав барьер для видов, которые не переносили соленую воду. В Обик Море, который отделял Европу от Азии, также затруднял путешествия. Tomistomines смогли пересечь эти области, что указывает на их устойчивость к соленой воде.[3]

Rhamphosuchus crassidens, гигантский томистомин из Индии.

Томистомины пересекли Атлантический океан и распространились в Америку в олигоцене, миоцене и Плиоцен. Самый ранний из известных неотропический Tomistomine это Charactosuchus kuleri из Ямайка. Были предложены тесные отношения между К. кулери и D. zajsanicus из Бельгии, предполагая, что томистомины мигрировали из Европы в Америку через Де Гир сухопутный мост соединение Норвегия к Гренландия и материковой части Северной Америки или Сухопутный мост Туле соединяет Шотландию, Исландию, Гренландию и материковую часть Северной Америки. Род Thecachampsa присутствовал на восточном побережье Северной Америки в олигоцене, миоцене и плиоцене.[3]

Томистомины исчезли из Европы в олигоцене, но вернулись к концу эпохи. Они разнообразились и стали обычным явлением в среднем миоцене. Один томистомин, Tomistoma coppensi, известен с позднего миоцена Уганда. Появление томистоминов в Центральной Африке необычно, потому что существует мало свидетельств существования позднемиоценовых видов в Северной Африке, в районе, куда они, должно быть, прибыли из Европы.[3]

Томистомины, возможно, попали из Африки в Азию, когда Аравия столкнулся с Евразийским континентом в раннем миоцене. Однако азиатские миоценовые томистомы, возможно, также произошли от томистоминов эоцена, которые уже существовали в Восточной Азии. В это время томистомины распространились по всему Индийскому субконтиненту. Один вид, Rhamphosuchus crassidens, был одним из крупнейших когда-либо живших крокодилов, вырастая примерно до 8-11 метров (от 26 до 36 футов). Новые виды, такие как Toyotamaphimeia machikanensis присутствовали в Японии в Плейстоцен. В Юго-Восточной Азии, однако, мало ископаемых свидетельств существования томистоминов, предшествовавших ложному гавиалу. Следовательно, его связь с вымершими видами неясна.[3]

Филогения

Гипотезы томистомина филогения
Морфологический
Крокодилы 

Гавиалиды 395153358 a3b38c70f2.jpg

Alligatoridae Очковый кайман.JPG

 Crocodylidae 

Crocodylinae Неугвинея-krokodil-0272.jpg

Tomistominae Tomistoma schlegelii.jpg

Молекулярный
Крокодилы 

Alligatoridae Очковый кайман.JPG

 Гавиалоидея 

Гавиалис 395153358 a3b38c70f2.jpg

Tomistominae Tomistoma schlegelii.jpg

Crocodylidae Неугвинея-krokodil-0272.jpg

Ложный гавиал Томистома похож на настоящий гавал Гавиалис в том, что это лонгирострин, что означает, что у него длинная узкая морда. Хотя крокодилы также являются лонгирострином, их морда не такая узкая, как у крокодилов. Томистома и Гавиалис. Детали морфологии Томистома и Гавиалис предполагают, что эти двое имеют лишь отдаленное родство, и что длинные морды развивались независимо в каждой линии в результате конвергентная эволюция. Морфологически томистомины более тесно связаны с крокодилиды, имея более недавнего общего предка с крокодилами, чем с гавиалом. В рамках этой филогении гавиалы разделились с общими предками томистоминов, крокодилов и аллигаторов более 66 миллионов лет назад в Поздний мел.[5] Ниже приводится кладограмма из Пираса и другие. (2007) поместили томистомины в Crocodyloidea:[3]

Крокодилы 

Бореалозух

Pristichampsus

Alligatoroidea

 Crocodyloidea 

Продиплоцинодон

Asiatosuchus

Брачьюраночампса

 Crocodylidae 

"Крокодил" мегархинус

Mekosuchinae

Остеолемины

Крокодил

 Tomistominae

Kentisuchus

Томистома шлегели

Toyotamaphimeia

Гавиалозух

Паратомистома

Мегадонтосух

Доллозух

 Гавиалоидея 

Торакозавр

Эогавиалис

Gryposuchus

Гавиалис

Недавний молекулярный анализ крокодилов обнаружил более тесную взаимосвязь между Томистома и Гавиалис. Согласно этой филогении, две формы сестринские таксоны, более тесно связаны друг с другом, чем с любым другим живым крокодилом.[2] Если это сестринские таксоны, считается, что расхождение двух форм произошло в эоцен или в серединеМиоцен.[5] Если Томистома и Гавиалис считаются тесно связанными, морфологическое сходство между Томистома и крокодилы должны быть сходящийся. В этом случае сходимость приводит к проблеме, известной как аттракцион длинной ветви, где похожие, но независимо развившиеся особенности в Томистома и крокодилы ошибочно подразумевают, что эти двое очень полученный группы тесно связаны. По сути, эти общие персонажи маскируют более тесные отношения между Томистома и Гавиалис.[6]

Притяжение длинной ветви можно разрешить, если наблюдаются различия между предками каждой группы. Если две группы были тесно связаны между собой, ранние члены должны иметь примитивные черты от общего предка и не иметь производных черт, которые вызывают притяжение длинной ветви. Окаменелости томистомина не разрешают притяжение длинных ветвей, когда их признаки добавляются к филогенетическому анализу, поэтому все еще существует конфликт между морфологической и молекулярной филогенезом.[6]

Некоторые исследования объединили морфологические и молекулярные признаки в своем анализе. Анализы, которые включают морфологические признаки, но все же в значительной степени полагаются на последовательности ДНК, обнаруживают тесную связь между Томистома и Гавиалис. Анализы, в которых используется больше персонажей из костей и окаменелостей, подтверждают тесную связь Томистома с крокодилами.[6]

Отношения внутри Tomistominae

Ниже представлена ​​кладограмма из Шаня. и другие. (2009):[4]

Crocodyloidea

"Asiatosuchus" germanicus

Продиплоцинодон

"Crocodylus" affinis

Asiatosuchus grangeri

Дормальный крокодилоид

Брачьюраночампса

"Крокодил" acer

 Tomistominae

Kentisuchus

Мегадонтосух

Dollosuchoides

"Гавиалозухус" американский

"Томистома" кайренсе

Паратомистома

Toyotamaphimeia

Penghusuchus

Maomingosuchus petrolica

Gavialosuchus eggenburgensis

Tomistoma lusitanica

Томистома шлегели

Mekosuchinae

"Крокодил" мегархинус

Мецистопс

Крокодил

Римасух

Voay

Остеолемус

Кладограмма ниже соответствует анализу Кристофера А. Брошу и Гленна В. Сторрса (2012).[7]

 Crocodyloidea 

"Asiatosuchus" germanicus

Продиплоцинодон ланги

Asiatosuchus grangeri

"Crocodylus" affinis

Депрессифронс "Крокодил"

Brachyuranochampsa eversolei

"Крокодил" acer

 Crocodylidae 
 Tomistominae 

Kentisuchus spenceri

Dollosuchoides densmorei

Megadontosuchus arduini

Gavialosuchus eggenburgensis

Toyotamaphimeia machikanensis

Tomistoma lusitanica

Томистома шлегели

"Томистома" кайренсе

Thecachampsa antiqua

Thecachampsa americana

Thecachampsa carolinense

Penghusuchus pani

Paratomistoma Courti

Maomingosuchus petrolica

 Crocodylinae 

"Крокодил" мегархинус

 Mekosuchinae 

Камбара реализационный

Australosuchus clarkae

Trilophosuchus rakhami

Quinkana

"Крокодил" пиготти

"Crocodylus" гариепенсис

Euthecodon arambourgii

Euthecodon brumpti

 Остеолемины 

Rimasuchus lloydi

Voay robustus

Osteolaemus osborni

Остеолема тетрасписная

Мецистопс катафрактус

Крокодил виды

Рекомендации

  1. ^ Гейтси, Хорхе; Amato, G .; Норелл, М .; DeSalle, R .; Хаяси, К. (2003). «Комбинированная поддержка оптового таксого атавизма гавиалинских крокодилов» (PDF). Систематическая биология. 52 (3): 403–422. Дои:10.1080/10635150309329.
  2. ^ а б Уиллис, Р. Э .; McAliley, L.R .; Neeley, E.D .; Densmore Ld, L. D. (июнь 2007 г.). "Доказательства размещения фальшивого гавала (Томистома шлегели) в семейство Gavialidae: выводы из последовательностей ядерных генов ». Молекулярная филогенетика и эволюция. 43 (3): 787–794. Дои:10.1016 / я.импев.2007.02.005. PMID 17433721.
  3. ^ а б c d е ж грамм Piras, P .; Дельфино, М .; Del Favero, L .; Коцакис, Т. (2007). «Филогенетическое положение крокодила Megadontosuchus arduini и томистоминная палеобиогеография » (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (2): 315–328.
  4. ^ а б Шань, Си-инь; У, Сяо-чун; Чэн, Йен-нянь; Сато, Тамаки (2009). «Новый томистомин (Crocodylia) из миоцена Тайваня». Канадский журнал наук о Земле. 46 (7): 529–555. Дои:10.1139 / E09-036.
  5. ^ а б Piras, P .; Colangelo, P .; Адамс, округ Колумбия; Buscalioni, A .; Cubo, J .; Kotsakis, T .; Meloro, C .; Райя, П. (2010). "The Гавиалис-Томистома дебаты: вклад онтогенетической аллометрии черепа и траекторий роста в изучение взаимоотношений крокодилов ». Эволюция и развитие. 12 (6): 568–579. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2010.00442.x.
  6. ^ а б c Брошу, К. А. (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов» (PDF). Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 31: 357–97. Дои:10.1146 / annurev.earth.31.100901.141308.
  7. ^ Brochu, C.A .; Сторрс, Г. В. (2012). "Гигантский крокодил из плио-плейстоцена в Кении, филогенетические связи африканских крокодилов неогена и древность Крокодил в Африке". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (3): 587. Дои:10.1080/02724634.2012.652324.