WikiDer > Тонотопия

Tonotopy

В физиология, тонотопия (от греч. tono = частота и topos = место) - это пространственное расположение, в котором в мозгу обрабатываются звуки разной частоты. Тоны, близкие друг к другу по частоте, представлены в топологически соседние области мозга. Тонотопические карты - частный случай топографический организация, похожая на ретинотопия в зрительной системе.

Тонотопия в слуховой системе начинается с улитка, небольшая структура во внутреннем ухе, похожая на улитку, которая передает информацию о звуке в мозг. Различные регионы базилярная мембрана в орган Корти, звукочувствительная часть улитки, вибрирует на разных синусоидальных частотах из-за изменений толщины и ширины по длине мембраны. Таким образом, нервы, которые передают информацию из разных участков базилярной мембраны, кодируют частоту тонотопически. Эта тонотопия затем проецируется через вестибулокохлеарный нерв и связанные с ним структуры среднего мозга к первичной слуховой коре через путь слухового излучения. На всем протяжении этого излучения организация линейна по отношению к расположению на кортиевом органе в соответствии с наилучшей частотной характеристикой (то есть частотой, при которой этот нейрон наиболее чувствителен) каждый нейрон. Тем не мение, бинауральный синтез в высший оливарный комплекс и далее добавляет значительные объемы информации, закодированной в силе сигнала каждого ганглия. Таким образом, количество тонотопических карт варьируется между видами и степенью бинаурального синтеза и разделения звуковых интенсивностей; у людей в первичной слуховой коре было идентифицировано шесть тонотопических карт.[1]

История

Самое раннее свидетельство тонотопической организации в слуховой коре было указано Владимиром Э. Ларионовым в статье 1899 года, озаглавленной «О музыкальных центрах мозга», в которой предполагалось, что повреждения на S-образной траектории приводят к неспособности реагировать на тоны разных типов. частоты.[2] К 1920-м годам была описана анатомия улитки и улитки, и было введено понятие тонотопичности.[3] В это время венгерский биофизик, Георг фон Бекеси начал дальнейшие исследования тонотопии в слуховой коре. Бекеси измерил бегущую волну улитки, широко открыв улитку и используя стробоскоп и микроскоп для визуального наблюдения за движением самых разных животных, включая морских свинок, курицу, мышь, крысу, корову, слона и височную кость человека.[4] Важно отметить, что Бекеси обнаружил, что разные звуковые частоты вызывают максимальные амплитуды волн в разных местах вдоль базилярная мембрана вдоль спирали улитки, что является основным принципом тонотопии. Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за свою работу. В 1946 году в больнице Джона Хопкинса произошла первая живая демонстрация тонотопической организации слуховой коры.[5] Совсем недавно достижения в области технологий позволили исследователям составить карту тонотопной организации у здоровых людей, используя электроэнцефалографический (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографический (MEG) данные. В то время как большинство исследований на людях согласны с существованием карты тонотопического градиента, на которой низкие частоты представлены латерально, а высокие частоты представлены медиально вокруг Извилина Хешля, более подробная карта слуховой коры человека еще не установлена ​​из-за методологических ограничений[6]

Сенсорные механизмы

Периферическая нервная система

Улитка

Тонотопическая организация в улитке формируется на протяжении всего дородового и постнатального развития посредством серии изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы.[7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично управляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и уточнения происходят как на уровне контуров, так и на субклеточном уровне.[8] У млекопитающих, после того как внутреннее ухо полностью развито, тонотопическая карта затем реорганизуется, чтобы приспособиться к более высоким и более конкретным частотам.[9] Исследования показали, что рецептор гуанилилциклазы Npr2 жизненно важен для точной и конкретной организации этой тонотопии.[10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали сохраняющуюся роль Соник Ежик исходящие от хорды и дна при установлении тонотопической организации на раннем этапе развития.[11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток в улитке позволяет правильно воспринимать частоту как надлежащую высоту звука.[12]

Структурная организация

в улитказвук создает путешествие волна который движется от основания к вершине, увеличивая амплитуду по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярная мембрана (БМ).[13] Эта волна давления распространяется по BM улитки до тех пор, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте колебаний; затем это кодируется как высота звука.[13] Высокочастотные звуки стимулируют нейроны в основании структуры, а более низкочастотные звуки стимулируют нейроны на верхушке.[13] Это представляет собой тонотопическую организацию улитки. Это происходит из-за того, что механические свойства BM изменяются по тонотопической оси; это передает различные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают колебания улитки и отправляют слуховую информацию в мозг), устанавливая рецепторные потенциалы и, следовательно, настраивая частоту.[13] Например, BM увеличивается по направлению к основанию.

Механизмы кохлеарной тонотопии

Пучки волос, или «механическая антенна» волосковые клетки, считаются особенно важными при тонотопии улитки.[13] Морфология пучков волос, вероятно, вносит вклад в градиент BM. Тонотопическое положение определяет структуру пучков волос в улитке.[14] Высота пучков волос увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилии уменьшается (т.е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стерео ресничек, чем те, которые расположены на верхушке).[14]

Более того, в комплексе «кончик-звено» волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств.[15] В пучке волос стробирующие пружины определяют вероятность открытия каналов механоэлектрической ионной трансдукции: на более высоких частотах эти упругие пружины подвергаются более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиках звеньев волосковых клеток.[14] Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, в котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственные за усиление звуков более низкой частоты) имеют более высокую жесткость и напряжение.[15]

Тонотопия проявляется также в электрофизических свойствах трансдукции.[15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции зависит от тонотопического положения. Например, токи максимальны в высокочастотных позициях, таких как основание улитки.[16] Как отмечалось выше, базальные волосковые клетки улитки имеют больше стереоцилий, что обеспечивает больше каналов и большие токи.[16] Тонотопическое положение также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы в базальных волосковых клетках проводят больше тока, чем в апикальных волосковых клетках.[17]

Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных областях улитки, потому что наружные волосковые клетки экспрессируют моторный белок пресин, который усиливает вибрации и увеличивает чувствительность наружных волосковых клеток к более низким звукам.[13]

Центральная нервная система

Кора

Звуковая частота, также известная как высота звука, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как достоверно известно, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать аналогичные карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука,[18][19] настройка полосы пропускания,[20] или скорость модуляции,[21][22][23] но они не так хорошо изучены.

В среднем мозге существуют два основных слуховых пути к слуховой коре - классический лемнискальный слуховой путь и внелемнискальный неклассический слуховой путь.[24] Лемнисковый классический слуховой путь организован тонотопически и состоит из центрального ядра нижний бугороки брюшной медиальное коленчатое телопроецируется на первичные области слуховой коры. Непервичная слуховая кора получает входные данные от внелемнискового неклассического слухового пути, который демонстрирует диффузную частотную организацию.[24]

Тонотопическая организация слуховая кора был тщательно изучен и поэтому лучше изучен по сравнению с другими областями слухового пути.[24] Тонотопия слуховой коры наблюдалась у многих видов животных, включая птиц, грызунов, приматов и других млекопитающих.[24] У мышей было обнаружено четыре субрегиона слуховой коры с тонотопической организацией. Классически разделенная подобласть A1, как было обнаружено, фактически представляет собой две отдельные тонопические области - A1 и дорсомедиальное поле (DM).[25] Область слуховой коры A2 и переднее аудиотропное поле (AAF) имеют тонотопические карты, которые проходят дорсовентрально.[25] Две другие области слуховой коры мышей, дорсо-переднее поле (DA) и заднее заднее поле (DP), не являются тонотопными. Хотя нейроны в этих нетонотопных областях имеют характерную частоту, они расположены случайным образом.[26]

Исследования с использованием нечеловеческих приматов сгенерировали иерархическую модель слуховой корковой организации, состоящую из удлиненного ядра, состоящего из трех смежных тонотопических полей - первичного слухового поля A1, рострального поля R и рострального височного поля RT. Эти области окружены полями поясов (вторичными) и полями парапоясов более высокого порядка.[27] A1 демонстрирует частотный градиент от высокого к низкому в направлении сзади-вперед; R демонстрирует обратный градиент с характеристическими частотами от низких до высоких в заднем-переднем направлении. RT имеет менее четко организованный градиент от высоких частот к низким.[24] Эти первичные тонотопические узоры непрерывно распространяются на окружающие области пояса.[28]

Тонотопическая организация слуховой коры человека изучалась с использованием различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию (МЭГ/ЭЭГ), позитронно-эмиссионная томография (ДОМАШНИЙ ПИТОМЕЦ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ).[29] Основная тонотопическая карта в слуховой коре человека находится вдоль Извилина Хешля(HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении частотного градиента вдоль HG. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия идет параллельно HG, в то время как другие обнаружили, что частотный градиент проходит перпендикулярно HG в диагональном направлении, образуя пару наклонных V-образных градиентов.[24]

У мышей

Одним из хорошо зарекомендовавших себя методов изучения тонотопических паттернов в слуховой коре во время развития является повышение тонуса.[30][31] В основной мыши Слуховая кора (A1) разные нейроны реагируют на разные диапазоны частот с одной конкретной частотой, вызывающей наибольший отклик - это известно как «лучшая частота» для данного нейрона.[30] Воздействие на детенышей мышей одной конкретной частоты в течение критического периода слуха (12-15 сутки после рождения)[30] сместит «лучшие частоты» нейронов в A1 в сторону выставленного частотного тона.[30]

Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на стимулы окружающей среды улучшают выполнение задач перцептивного поведения у взрослых мышей, у которых тонус повышен в критический слуховой период.[32][33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в топографии коры, и, по определению, обучение взрослых приводит к увеличению способностей восприятия.[34] Тонотопическое развитие A1 у детенышей мышей, следовательно, является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.

Другие виды также демонстрируют подобное тонотопическое развитие в критические периоды. Тонотопическое развитие крыс практически идентично мышиному, но критический период сдвигается немного раньше,[31] и сипухи показывают аналогичное слуховое развитие в Интерактивная разница во времени (ITD).[35]

Пластичность слухового критического периода

Слуховой критический период крыс, который длится с 11-го дня постнатального развития (P11) до P13.[31] могут быть расширены с помощью экспериментов по депривации, таких как выращивание белого шума.[36] Было показано, что подмножества тонотопической карты в A1 могут оставаться в пластическом состоянии неопределенно долго, подвергая крыс воздействию белого шума, состоящего из частот в определенном диапазоне, определяемом экспериментатором.[30][31] Например, воздействие на крысу во время критического слухового периода белого шума, который включает тональные частоты от 7 кГц до 10 кГц, будет держать соответствующие нейроны в пластичном состоянии далеко за пределами типичного критического периода - в одном исследовании это пластичное состояние сохранялось до тех пор, пока крысы не были 90 дней.[30]Недавние исследования также показали, что высвобождение нейромедиатора норэпинефрина требуется для пластичности критического периода в слуховой коре, однако внутреннее тонотопическое формирование паттерна слуховой корковой цепи происходит независимо от высвобождения норэпинефрина.[37]Недавнее исследование токсичности показало, что внутриутробное и постнатальное воздействие полихлорированного бифенила (ПХБ) изменяет общую организацию первичной слуховой коры (A1), включая тонотопию и топографию A1. Раннее воздействие ПХБ также изменило баланс возбуждающих и тормозных воздействий, что изменило способность слуховой коры пластически реорганизовываться после изменений в акустической среде, тем самым изменяя критический период слуховой пластичности.[38]

Пластичность взрослых

Исследования зрелого A1 были сосредоточены на нейромодуляторных влияниях и обнаружили, что прямая и непрямая стимуляция блуждающего нерва, которая запускает высвобождение нейромодулятора, способствует пластичности слуха взрослых.[39] Было показано, что холинергическая передача сигналов задействует активность клеток 5-HT3AR в корковых областях и способствует пластичности слуха у взрослых.[40] Кроме того, поведенческая тренировка с использованием поощрительных или отталкивающих стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, также изменяет и сдвигает тонотопические карты взрослых.[41]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Talavage TM, Sereno MI, Melcher JR, Ledden PJ, Rosen BR, Dale AM ​​(март 2004 г.). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная прогрессией частотной чувствительности» (PDF). Журнал нейрофизиологии. 91 (3): 1282–96. Дои:10.1152 / ян.01125.2002. PMID 14614108.
  2. ^ Поппер А. Н., Фэй Р. Р. (2012-12-06). Сравнительные исследования слуха у позвоночных. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1461380740. OCLC 1058153919.
  3. ^ Стивенс СС (сентябрь 1972 г.). "Георг фон Бекеси". Физика сегодня. 25 (9): 78–81. Bibcode:1972ФТ .... 25и..78С. Дои:10.1063/1.3071029.
  4. ^ фон Бекеси G, Вевер EG (1960). Эксперименты со слухом. Вевер, Эрнест Глен, 1902-. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0070043244. OCLC 14607524.
  5. ^ Walzl EM, Woolsey CN (октябрь 1946 г.). «Влияние поражений улитки на щелчки в слуховой коре кошки». Бюллетень больницы Джонса Хопкинса. 79 (4): 309–19. PMID 20280876.
  6. ^ Лангерс Д.Р., ван Дейк П. (сентябрь 2012 г.). «Картирование тонотопической организации в слуховой коре человека с минимально заметной акустической стимуляцией». Кора головного мозга. 22 (9): 2024–38. Дои:10.1093 / cercor / bhr282. ЧВК 3412441. PMID 21980020.
  7. ^ Манн З.Ф., Келли М.В. (июнь 2011 г.). «Развитие тонотопии на слуховой периферии». Слуховые исследования. 276 (1–2): 2–15. Дои:10.1016 / j.heares.2011.01.011. PMID 21276841. S2CID 38361485.
  8. ^ Кандлер К., пункт А, Но Дж. (Июнь 2009 г.). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых контуров ствола мозга». Природа Неврология. 12 (6): 711–7. Дои:10.1038 / номер 2332. ЧВК 2780022. PMID 19471270.
  9. ^ «Изменения развития в частотной карте улитки млекопитающих». Американский журнал отоларингологии. 11 (3): 207. Май 1990. Дои:10.1016 / 0196-0709 (90) 90041-с. ISSN 0196-0709.
  10. ^ Лу СС, Цао XJ, Райт С., Ма Л., Эртель Д., Гудрич Л. В. (декабрь 2014 г.). «Мутация Npr2 приводит к нечеткой тонотопической организации центральных слуховых цепей у мышей». PLOS Genetics. 10 (12): e1004823. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004823. ЧВК 4256264. PMID 25473838.
  11. ^ Сон Э.Дж., Ма Дж.Х., Анкамредди Х., Шин Джо, Чой Дж.Й., Ву Д.К., Бок Дж. (Март 2015 г.). «Сохраненная роль Sonic Hedgehog в тонотопической организации базилярного сосочка птиц и улитки млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (12): 3746–51. Bibcode:2015ПНАС..112.3746С. Дои:10.1073 / pnas.1417856112. ЧВК 4378437. PMID 25775517.
  12. ^ Oxenham AJ, Bernstein JG, Penagos H (февраль 2004 г.). «Правильная тонотопическая репрезентация необходима для восприятия сложной высоты звука». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (5): 1421–5. Дои:10.1073 / pnas.0306958101. ЧВК 337068. PMID 14718671.
  13. ^ а б c d е ж Dallos P (1996), "Обзор: кохлеарная нейробиология", в Dallos P, Popper AN, Fay RR (eds.), Улитка, Справочник Springer по слуховым исследованиям, 8, Springer New York, стр. 1–43, Дои:10.1007/978-1-4612-0757-3_1, ISBN 9781461207573
  14. ^ а б c LeMasurier M, Gillespie PG (ноябрь 2005 г.). "Механотрансдукция волосковых клеток и усиление улитки". Нейрон. 48 (3): 403–15. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.10.017. PMID 16269359. S2CID 8002615.
  15. ^ а б c Тобин М., Чайяситдхи А., Мишель В., Михальски Н., Мартин П. (апрель 2019 г.). «Градиенты жесткости и напряжения комплекса кончик-звено волосковой клетки в улитке млекопитающих». eLife. 8: e43473. Дои:10.7554 / eLife.43473. ЧВК 6464607. PMID 30932811.
  16. ^ а б Он Д.З., Цзя С., Даллос П. (июнь 2004 г.). «Механоэлектрическая трансдукция взрослых наружных волосковых клеток изучена в гемикохлее песчанок». Природа. 429 (6993): 766–70. Bibcode:2004Натура.429..766H. Дои:10.1038 / природа02591. PMID 15201911. S2CID 4422628.
  17. ^ Риччи AJ, Crawford AC, Fettiplace R (декабрь 2003 г.). «Тонотопические вариации в проводимости канала механотрансдуктора волосковых клеток». Нейрон. 40 (5): 983–90. Дои:10.1016 / S0896-6273 (03) 00721-9. PMID 14659096. S2CID 18002732.
  18. ^ Bilecen D, Seifritz E, Scheffler K, Henning J, Schulte AC (октябрь 2002 г.). «Амплитопичность слуховой коры человека: исследование фМРТ». NeuroImage. 17 (2): 710–8. Дои:10.1006 / nimg.2002.1133. PMID 12377146. S2CID 12976735.
  19. ^ Пантев С., Хок М., Ленертц К., Люткенхенер Б. (март 1989 г.). «Нейромагнитные свидетельства амплитопической организации слуховой коры человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология. 72 (3): 225–31. Дои:10.1016/0013-4694(89)90247-2. PMID 2465125.
  20. ^ Зайфриц Э., Ди Салле Ф., Эспозито Ф., Херденер М., Нойхофф Дж. Г., Шеффлер К. (февраль 2006 г.). «Повышение BOLD-ответа в слуховой системе с помощью нейрофизиологически настроенной последовательности fMRI». NeuroImage. 29 (3): 1013–22. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2005.08.029. PMID 16253522. S2CID 17432921.
  21. ^ Langner G, Sams M, Heil P, Schulze H (декабрь 1997 г.). «Частота и периодичность представлены на ортогональных картах в слуховой коре человека: данные магнитоэнцефалографии». Журнал сравнительной физиологии А. 181 (6): 665–76. Дои:10.1007 / s003590050148. PMID 9449825. S2CID 2487323.
  22. ^ Херденер М., Эспозито Ф., Шеффлер К., Шнайдер П., Логотетис Н.К., Улудаг К., Кайзер С. (ноябрь 2013 г.). «Пространственные представления временных и спектральных звуковых сигналов в слуховой коре человека». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения. 49 (10): 2822–33. Дои:10.1016 / j.cortex.2013.04.003. PMID 23706955. S2CID 19454517.
  23. ^ Бартон Б., Венеция Дж. Х., Сабери К., Хикок Дж., Брюэр А. А. (декабрь 2012 г.). «Ортогональные акустические размеры определяют карты слухового поля в коре головного мозга человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (50): 20738–43. Bibcode:2012PNAS..10920738B. Дои:10.1073 / pnas.1213381109. ЧВК 3528571. PMID 23188798.
  24. ^ а б c d е ж Саенс М., Лангерс Д.Р. (январь 2014 г.). «Тонотопическое картирование слуховой коры человека». Слуховые исследования. 307: 42–52. Дои:10.1016 / j.heares.2013.07.016. PMID 23916753. S2CID 8705873.
  25. ^ а б Цукано Х, Хори М, Бо Т, Учимура А, Хисида Р, Кудо М, Такахаши К., Такебаяши Х, Шибуки К. (апрель 2015 г.). «Выделение частотно-организованной области, изолированной от первичной слуховой коры мышей». Журнал нейрофизиологии. 113 (7): 2900–20. Дои:10.1152 / jn.00932.2014. ЧВК 4416634. PMID 25695649.
  26. ^ Гуо В., Чемберс А.Р., Дэрроу К.Н., Хэнкок К.Э., Шинн-Каннингем Б.Г., Полли Д.Б. (июль 2012 г.). «Устойчивость кортикальной топографии по полям, пластинкам, состояниям анестезии и типам нейрофизиологических сигналов». Журнал неврологии. 32 (27): 9159–72. Дои:10.1523 / jneurosci.0065-12.2012. ЧВК 3402176. PMID 22764225.
  27. ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области в слуховой коре макак, шимпанзе и человека». Журнал сравнительной неврологии. 441 (3): 197–222. Дои:10.1002 / cne.1407. PMID 11745645. S2CID 21776552.
  28. ^ Kusmierek P, Rauschecker JP (сентябрь 2009 г.). «Функциональная специализация коры медиального слухового пояса у тревожной макаки резус». Журнал нейрофизиологии. 102 (3): 1606–22. Дои:10.1152 / ян.00167.2009. ЧВК 2746772. PMID 19571201.
  29. ^ ван Дейк, П., и Лангерс, Д. Р. М. (2013). «Картирование тонотопии в слуховой коре человека» В Б. С. Дж. Мур, Р. Д. Паттерсон, И. М. Винтер, Р. П. Карлайон и Х. Э. Гокель (ред.), Основные аспекты слуха (Том 787, стр. 419–425). https://doi.org/10.1007/978-1-4614-1590-9_46
  30. ^ а б c d е ж Баркат Т.Р., Полли ДБ, Хенш Т.К. (июль 2011 г.). «Критический период для слуховой таламокортикальной связи». Природа Неврология. 14 (9): 1189–94. Дои:10.1038 / № 2882. ЧВК 3419581. PMID 21804538.
  31. ^ а б c d де Виллерс-Сидани Э., Чанг Э.Ф., Бао С., Мерзених М.М. (январь 2007 г.). «Окно критического периода для настройки спектра, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF). Журнал неврологии. 27 (1): 180–9. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3227-06.2007. ЧВК 6672294. PMID 17202485.
  32. ^ Хан Ю.К., Кёвер Х., Инсаналли М.Н., Семерджян Дж. Х., Бао С. (сентябрь 2007 г.). «Ранний опыт ухудшает восприятие различения». Природа Неврология. 10 (9): 1191–7. Дои:10.1038 / nn1941. PMID 17660815. S2CID 11772101.
  33. ^ Сарро ЕС, Санес Д.Х. (апрель 2011 г.). «Стоимость и польза обучения подростков навыкам восприятия взрослых». Журнал неврологии. 31 (14): 5383–91. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.6137-10.2011. ЧВК 3090646. PMID 21471373.
  34. ^ Polley DB, Steinberg EE, Merzenich MM (май 2006 г.). «Восприятие обучения направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящего влияния». Журнал неврологии. 26 (18): 4970–82. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3771-05.2006. ЧВК 6674159. PMID 16672673.
  35. ^ Кнудсен Э.И. (1998). «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы, расширенная опытом несовершеннолетних». Наука. 279 (5356): 1531–1533. Bibcode:1998Научный ... 279.1531K. Дои:10.1126 / SCIENCE.279.5356.1531. PMID 9488651.
  36. ^ Чанг Э. Ф., Мерцених М. М. (апрель 2003 г.). «Шум окружающей среды замедляет развитие слуховой коры». Наука. 300 (5618): 498–502. Bibcode:2003Наука ... 300..498C. Дои:10.1126 / SCIENCE.1082163. PMID 12702879. S2CID 7912796.
  37. ^ Шепард К., Лайлс Л., Вайншенкер Д., Лю Р. (2015). «Норэпинефрин необходим для зависящей от опыта пластичности развивающейся слуховой коры мышей». Журнал неврологии. 35 (6): 2432–7. Дои:10.1523 / jneurosci.0532-14.2015. ЧВК 4323528. PMID 25673838.
  38. ^ Kenet T, Froemke RC, Schreiner CE, Pessah IN, Merzenich MM (2007). «Перинатальное воздействие некопланарного полихлорированного бифенила изменяет тонотопию, рецептивные поля и пластичность в первичной слуховой коре крыс». Труды Национальной академии наук. 104 (18): 7646–7651. Bibcode:2007PNAS..104.7646K. Дои:10.1073 / pnas.0701944104. ЧВК 1855918. PMID 17460041.
  39. ^ Инженер Н.Д., Райли Дж. Р., Сил Дж. Д., Врана В. А., Шетаке Дж. А., Суданагунта СП, Килгард депутат (2011). «Обращение вспять патологической нейронной активности с помощью целевой пластичности». Природа. 470 (7332): 101–4. Bibcode:2011Натура.470..101E. Дои:10.1038 / природа09656. ЧВК 3295231. PMID 21228773.
  40. ^ Такесиан AE, Богарт LJ, Lichtman JW, Hensch TK (2018). «Блокирующая схема стробирования слуховой пластичности критического периода». Природа Неврология. 21 (2): 218–227. Дои:10.1038 / s41593-017-0064-2. ЧВК 5978727. PMID 29358666.
  41. ^ Полли Д., Стейнберг Э, Мерзених М. (2006). «Восприятие обучения направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящего влияния». Журнал неврологии. 26 (18): 4970–4982. Дои:10.1523 / jneurosci.3771-05.2006. ЧВК 6674159. PMID 16672673.