WikiDer > Система секреции типа IV

Type IV secretion system

В система секреции бактерий IV типа, также известный как система секреции типа IV или T4SS, это секрет белок комплекс найден в грамотрицательные бактерии, грамположительные бактерии, и археи. Он способен переносить белки и ДНК через клеточная мембрана.[1] Система секреции типа IV - лишь одна из многих системы бактериальной секреции. Системы секреции типа IV относятся к спряжение оборудование, которое обычно включает одноступенчатую систему секреции и использование пилус.[2] Системы секреции типа IV используются для конъюгации, обмена ДНК с внеклеточное пространство, и для доставки белков к мишени клетки. Система секреции типа IV делится на тип IVA и тип IVB на основе генетический происхождение.

Известные примеры системы секреции типа IV включают вставка плазмиды в растения из Agrobacterium tumefaciens, то токсин способы доставки Bordetella pertussis (захлебывающийся кашель) и Легионелла пневмофила (Болезнь легионеров), а F sex pilus.

Функция

Система секреции типа IV представляет собой белок комплекс найден в прокариоты используется для перевозки ДНК, белки или эффектор молекулы из цитоплазма к внеклеточное пространство за пределы клетки.[1] Система секреции типа IV связана с прокариотическими спряжение машины.[2] Системы секреции типа IV - очень разносторонняя группа, присутствующая в Грамположительные бактерии, Грамотрицательные бактерии, и археи. Обычно они включают одиночный шаг с использованием пилуса, хотя существуют исключения.[3]  

Системы секреции типа IV очень разнообразны, с множеством функций и типов из-за разных эволюционных путей. В первую очередь системы секреции типа IV группируются на основе структурного и генетического сходства и только отдаленно связаны друг с другом. Системы типа IVA аналогичны системе VirB / D4 компании Agrobacterium tumefaciens. Системы типа IVB аналогичны системам Dot / Icm, обнаруженным у внутриклеточных патогенов, таких как Легионелла пневмофила. Системы «другого» типа не похожи ни на IVA, ни на IVB.[3] Типы генетически различны и используют отдельные наборы белков, однако белки между наборами имеют сильные гомологии друг к другу, что заставляет их функционировать одинаково.[1]    

Системы секреции типа IV также классифицируются по функциям на три основных типа. Конъюгативные системы: используются для передачи ДНК через контакт клетки с клеткой (процесс, называемый спряжение); Системы высвобождения и захвата ДНК: используются для обмена ДНК с внеклеточной средой (процесс, называемый трансформация); и эффектор системы: используются для переноса белков в клетки-мишени.[4] Конъюгативная система, а также системы высвобождения и захвата ДНК играют важную роль в горизонтальный перенос генов, что позволяет прокариотам адаптироваться к окружающей среде, например, к развитию устойчивость к антибиотикам.[5] Эффекторные системы позволяют взаимодействовать между микробами и более крупными организмами. Эффекторные системы используются в качестве метода доставки токсинов многими людьми. патогены Такие как, Helicobacter pylori (язва желудка), захлебывающийся кашель, и Болезнь легионеров.[1]

Структура

В настоящее время хорошо описана только структура систем секреции типа IVA, которые встречаются у грамотрицательных бактерий. Он состоит из 12 белковых субъединиц VirB1 - VirB11 и VirD4, аналоги которых существуют во всех системах типа IVA.[1] Компоненты системы секреции 4 типа можно разделить на 3 группы: каркас канала транслокации, АТФазы и пилус.

Система секреции типа IV

Каркас канала транслокации - это часть механизма, которая создает канал между внеклеточным пространством и цитоплазмой через внутреннее и внешнее мембраны, и содержит VirB6 - VirB10. Основной комплекс каркаса состоит из 14 копий VirB7, VirB9 и VirB10, которые образуют цилиндрический канал, охватывающий обе мембраны и соединяющий цитоплазму с внеклеточным пространством.[6]

Единственный белок VirB10 является неотъемлемой частью как внутренней, так и внешней мембран. Он вставляется во внешнюю мембрану с помощью α-спиральный цилиндрическая структура, которая помогает сформировать канал между двумя мембранами.[7] Есть отверстие на цитоплазматический конец канала, за которым следует большая камера и второе отверстие. Второе открытие требует конформационное изменение для обеспечения перехода субстрата из цитоплазмы в канал.[1] Считается, что либо VirB6, либо VirB8 образуют поры внутренней мембраны, поскольку они интегральные белки на внутренней мембране и имеют прямой контакт с субстрат.[8]

АТФазы состоят из VirB4, VirB11 и VirD4, которые управляют движением субстрата по каналу и снабжают систему энергией. VirB11 принадлежит к классу трансмембранных переносчиков, называемых «транспортными АТФазами». VirB4 плохо охарактеризован.[9][1]

В пилус состоит из VirB2 и VirB5, причем VirB2 является основным компонентом.[1] В А. tumefaciensпилус имеет диаметр 8–12 нм и длину менее 1 мкм. Ф пили- еще один часто исследуемый тип ворсинок, они намного длиннее и составляют 2-20 мкм.[2]

Механизм

Из-за большого разнообразия систем секреции типа IV как по происхождению, так и по функциям, трудно механистически сказать что-либо о группе в целом.

В общем, после того, как ДНК упакована в конъюгативную систему, она рекрутируется аналогами АТФазы в связывающий белок VirD4, а затем перемещается через ворсинки.[3] В А. tumefaciens в частности, ДНК проходит через охарактеризованную цепочку ферменты не дойдя до пилуса. ДНК рекрутируется VirD4, затем VirB11, затем межмембранными белками (VirB6 и VirB8), перемещается в VirB9 и, наконец, отправляется в пилус (VirB2).[10][1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Валден К., Ривера-Кальсада А., Ваксман Г. (сентябрь 2010 г.). «Системы секреции типа IV: универсальность и разнообразие функций». Клеточная микробиология. 12 (9): 1203–12. Дои:10.1111 / j.1462-5822.2010.01499.x. ЧВК 3070162. PMID 20642798.
  2. ^ а б c Лоули Т.Д., Климке В.А., Губбинс М.Дж., Фрост Л.С. (июль 2003 г.). «Конъюгация фактора F - настоящая система секреции типа IV». Письма о микробиологии FEMS. 224 (1): 1–15. Дои:10.1016 / S0378-1097 (03) 00430-0. PMID 12855161.
  3. ^ а б c Кристи П.Дж., Атмакури К., Кришнамурти В., Якубовски С., Каскалес Е. (октябрь 2005 г.). «Биогенез, архитектура и функция секреционных систем бактерий IV типа». Ежегодный обзор микробиологии. 59 (1): 451–85. Дои:10.1146 / annurev.micro.58.030603.123630. ЧВК 3872966. PMID 16153176.
  4. ^ Альварес-Мартинес CE, Christie PJ (декабрь 2009 г.). «Биологическое разнообразие секреционных систем прокариот IV типа». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 73 (4): 775–808. Дои:10.1128 / MMBR.00023-09. ЧВК 2786583. PMID 19946141.
  5. ^ Cascales E, Christie PJ (ноябрь 2003 г.). «Универсальные системы секреции бактерий IV типа». Обзоры природы. Микробиология. 1 (2): 137–49. Дои:10.1038 / nrmicro753. ЧВК 3873781. PMID 15035043.
  6. ^ Фронзес Р., Шефер Э., Ван Л., Сайбил Х. Р., Орлова Е. В., Ваксман Г. (январь 2009 г.). «Структура основного комплекса системы секреции типа IV». Наука. 323 (5911): 266–8. Дои:10.1126 / science.1166101. ЧВК 6710095. PMID 19131631.
  7. ^ Чандран В., Фронзес Р., Дюкеррой С., Кронин Н., Наваза Дж., Ваксман Г. (декабрь 2009 г.). «Структура комплекса внешней мембраны секреторной системы IV типа». Природа. 462 (7276): 1011–5. Bibcode:2009 Натур.462.1011C. Дои:10.1038 / природа08588. ЧВК 2797999. PMID 19946264.
  8. ^ Cascales E, Christie PJ (май 2004 г.). «Определение пути секреции бактериального типа IV для ДНК-субстрата». Наука. 304 (5674): 1170–3. Bibcode:2004Наука ... 304.1170C. Дои:10.1126 / science.1095211. ЧВК 3882297. PMID 15155952.
  9. ^ Fronzes R, Christie PJ, Waksman G (октябрь 2009 г.). «Структурная биология систем секреции типа IV». Обзоры природы. Микробиология. 7 (10): 703–14. Дои:10.1038 / nrmicro2218. ЧВК 3869563. PMID 19756009.
  10. ^ Атмакури К., Каскалес Е., Кристи П.Дж. (декабрь 2004 г.). «Энергетические компоненты VirD4, VirB11 и VirB4 опосредуют ранние реакции переноса ДНК, необходимые для секреции бактерий IV типа». Молекулярная микробиология. 54 (5): 1199–211. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2004.04345.x. ЧВК 3869561. PMID 15554962.