WikiDer > Химическая защита

Chemical defense
Эта статья о концепции в биологии. Для военных приложений см. Химическая война.
Бабочка монарх гусеница на молочай растение. Молочноки используют три основных защиты, чтобы ограничить ущерб, причиненный гусеницы: волоски на листьях, карденолид токсины и латекс жидкости, но у монархов есть развился чтобы эта защита не влияла на вас. Карденолид токсины, выделенные во время личиночной стадии монарха из-за питания растением, остаются во взрослой особи, что делает его неприятным для хищников.

Химическая защита это стратегия жизненного цикла, используемая многими организмами, чтобы избежать потребления путем производства токсичных или репеллентов метаболиты.[1] Производство защитных химикатов происходит у растений, грибов и бактерий, а также у беспозвоночных и позвоночных животных.[2][3] Класс химических веществ, производимых организмами, которые считаются защитными, можно рассматривать в строгом смысле как применимый только к тем, которые помогают организму в побеге. травоядный или же хищничество.[1] Однако различие между типами химического взаимодействия является субъективным, и защитные химические вещества также могут рассматриваться для защиты от снижения пригодности путем вредители, паразиты, и конкуренты.[4][5][6] Многие химические вещества, используемые в защитных целях, являются вторичные метаболиты происходит от первичные метаболиты которые служат физиологическая цель в организме.[1] Вторичные метаболиты, вырабатываемые растениями, потребляются и поглощаются различными членистоногими и, в свою очередь, токсины, обнаруженные в некоторых амфибии, змеи и даже птицы можно проследить до добычи членистоногих.[7][8] Есть множество особых случаев, когда можно рассматривать антихищные адаптации млекопитающих как химическую защиту.[9]

Прокариоты и грибы

Грибок Penicillium chrysogenum. Он производит пенициллин, соединение, которое убивает бактерии.

Бактерии родов Хромобактерии, Янтинобактерии, и Псевдоальтеромонады продуцировать токсичный вторичный метаболит, скрипка, чтобы сдерживать хищничество простейших. Виолацеин высвобождается при потреблении бактерий, убивая простейших. Еще одна бактерия, Синегнойная палочка, объединяется в проверка кворума биопленки, которые могут способствовать скоординированному высвобождению токсинов для защиты от хищничества простейших. Жгутиконосцам позволяли расти и они присутствовали в биопленке P. aeruginosa росли в течение трех дней, но через семь дней жгутиконосцы не были обнаружены. Это предполагает, что концентрированное и скоординированное высвобождение внеклеточных токсинов биопленками имеет больший эффект, чем одноклеточные выделения.[10] Рост бактерий подавляется не только бактериальными токсинами, но и вторичными метаболитами, продуцируемыми грибами.[3][6] Наиболее известные из них, впервые обнаруженные и опубликованные Александром Флемингом в 1929 году, описывают антибактериальные свойства «сока плесени», выделенного из Penicillium notatum. Он назвал вещество пенициллин, и оно стало первым в мире антибиотиком широкого спектра действия.[3][11] Многие грибы являются либо патогенными сапрофитный, или жить внутри растений, не причиняя им вреда, как эндофиты, и многие из них, как было задокументировано, производят химические вещества с антагонистическим действием против различных организмов, включая грибы, бактерии и простейшие.[3] Исследования копрофильные грибы нашли противогрибковые агенты, которые снижают приспособленность конкурирующих грибов.[6] Кроме того, склероции из Aspergillus flavus содержал ряд ранее неизвестных афлавинины которые были гораздо более эффективны в сокращении хищничества грибоядных жуков, Carpophilus hemipterus, чем афлатоксины который A. flavus также продуцируются, и было высказано предположение, что алкалоиды спорыньи, микотоксины произведено Claviceps purpurea, возможно, эволюционировали, чтобы препятствовать травоядности растения-хозяина.[6]

Растения

Основная статья: Plant_defense_against_herbivory § Химические_защиты

Существует множество литературы по защитной химии вторичных метаболитов, продуцируемых наземными растениями, и их антагонистическому действию на вредителей и патогены, вероятно, из-за того, что человеческое общество зависит от крупномасштабного сельскохозяйственного производства для поддержания глобальной торговли. С 1950-х годов в растениях было зарегистрировано более 200 000 вторичных метаболитов.[12] Эти соединения служат множеству физиологических и аллелохимических целей и обеспечивают достаточный запас для эволюции защитных химических веществ. Примеры общих вторичных метаболитов, используемых растениями в качестве химической защиты, включают: алкалоиды, фенолы, и терпены.[13] Защитные химические вещества, используемые для предотвращения употребления, можно в широком смысле охарактеризовать как токсины или вещества, снижающие пищеварительную способность травоядных животных. Хотя токсины определяются в широком смысле как любое вещество, вырабатываемое одним организмом, которое снижает приспособленность другого, в более конкретном смысле токсины - это вещества, которые непосредственно влияют на работу определенных метаболических путей и ухудшают их.[14][15] Токсины являются второстепенными составляющими (<2% от сухого веса), активны в небольших концентрациях и больше присутствуют в цветках и молодых листьях. С другой стороны, неперевариваемые соединения составляют до 60% сухой массы ткани и преимущественно встречаются у зрелых древесных пород.[15] Многие алкалоиды, пиретрины и фенолы являются токсинами. Танины являются основными ингибиторами пищеварения и представляют собой полифенольные соединения с большой молекулярной массой. Лигнин и целлюлоза являются важными структурными элементами растений и также обычно плохо перевариваются. Танины также токсичны в отношении патогенных грибов в естественных концентрациях в различных древесных тканях.[1] Некоторые химические вещества, производимые растениями, эффективны не только в качестве сдерживающих факторов для патогенов или потребителей, но и в подавлении конкурентов. Было обнаружено, что два отдельных кустарниковых сообщества калифорнийского чапараля производят фенольные соединения и летучие терпены, которые накапливаются в почве и препятствуют росту различных трав рядом с кустами. Другие растения росли только после того, как кусты были удалены огнем, но травы впоследствии отмирали после того, как кусты вернулись.[5] Несмотря на то, что основное внимание уделялось широкомасштабным паттернам у наземных растений, Пол и Феникал в 1986 году продемонстрировали множество вторичных метаболитов в морских водорослях, которые предотвращают питание или вызывают гибель бактерий, грибов, иглокожих, рыб и брюхоногих моллюсков.[16] В природе вредители также представляют собой серьезную проблему для растительных сообществ, что приводит к совместной эволюции химической защиты растений и метаболических стратегий травоядных животных для детоксикации их растительной пищи.[17] Многие беспозвоночные потребляют растения, но больше всего внимания уделяется насекомым. Насекомые являются широко распространенными сельскохозяйственными вредителями и иногда встречаются в такой высокой плотности, что могут уничтожить посевы на полях.[18]

Животные

Беспозвоночные

Серия из исследования Эйснер и коллеги изучают защитный спрей в жуки-бомбардиры. Бумага специально обработана, чтобы иметь цветовая реакция спреем, который обычно прозрачный.

Многие насекомые неприятны хищникам и выделяют раздражители или выделяют ядовитые соединения, которые при проглатывании вызывают болезнь или смерть. Вторичные метаболиты, полученные из растительной пищи, также могут быть изолированы насекомыми и использоваться для производства собственных токсинов.[17][19] Одним из наиболее известных примеров этого является бабочка монарх, который изолирует яд, полученный из молочай растение. Среди наиболее успешных отрядов насекомых, использующих эту стратегию, являются жуки (Жесткокрылые), кузнечики (Прямокрылые), а также мотыльки и бабочки (Чешуекрылые).[20][21] Насекомые также биосинтезируют уникальные токсины, и, хотя секвестрация токсинов из источников пищи считается энергетически выгодной стратегией, это оспаривается.[17][22] Маракуйя связанные бабочки в племени Heliconiini (подсемейство Heliconiinae) либо секвестр, либо синтез de novo защитные химические вещества, но моль в этом роде Zygaena (семейство Zygaenidae) развили способность либо синтезировать, либо изолировать свои защитные химические вещества посредством конвергенции.[17] Некоторые жесткокрылые изолируют вторичные метаболиты для использования в качестве защитных химических веществ, но большинство биосинтезируют свои собственные. de novo. Анатомические структуры были разработаны для хранения этих веществ, и некоторые из них циркулируют в гемолифе и высвобождаются в связи с поведением, называемым рефлекторное кровотечение.[19]

Позвоночные

Скунс (Мефит, мефит) в защитной позе с приподнятым надутым хвостом, что указывает на то, что он собирается распылить.

Позвоночные также могут биосинтезировать защитные химические вещества или изолировать их от растений или добычи.[8][22] Секвестрированные соединения наблюдались у лягушек, натрицинские змеи, и два рода птиц, Pitohui и Ифрита.[8] Предполагается, что некоторые хорошо известные соединения, такие как батрахотоксины от ядовитых лягушек в семье Dendrobatidae и тетродотоксин произведено тритоны и рыба фугу[23] происходят от добычи беспозвоночных. Буфадиенолиды, защитные химические вещества, вырабатываемые жабами, были обнаружены в железах натрициновых змей, используемых для защиты.[8]

Млекопитающие

Некоторые млекопитающие могут выделять жидкости с неприятным запахом из анальные железы, такой как ящер[24] и некоторые члены семей Mephitidae и Mustelidae включая скунсы, ласки, и хорьки.[25] Монотремы использовать ядовитые шпоры, чтобы избежать хищников[26] и медленные лори (Приматы: Nycticebus) производят яд, который, по-видимому, эффективен для отпугивания как хищников, так и паразитов.[27] Также было продемонстрировано, что физический контакт с медленный лорис (без укуса) может вызвать реакцию у людей, действуя как контактный яд.[28]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Беренбаум, М. Р. (1995). «Химия защиты: теория и практика». Труды Национальной академии наук. 92 (1): 2–8. Bibcode:1995ПНАС ... 92 .... 2Б. Дои:10.1073 / pnas.92.1.2. ЧВК 42807. PMID 7816816.
  2. ^ Б. Клукас, Защитные химикаты, В энциклопедии поведения животных, под редакцией Майкла Д. Брида и Дженис Мур, Academic Press, Oxford, 2010, страницы 481–486, ISBN 9780080453378, Дои:10.1016 / B978-0-08-045337-8.00293-X.
  3. ^ а б c d Keller, N.P .; Тернер, G .; Беннетт, Дж. У. (2005). «Вторичный метаболизм грибов - от биохимии к геномике». Обзоры природы Микробиология. 3 (12): 937–47. Дои:10.1038 / nrmicro1286. PMID 16322742. S2CID 23537608.
  4. ^ Уолтерс, Д. (2011). Защита растений: отражение атак патогенов, травоядных и паразитических растений. Джон Вили и сыновья.
  5. ^ а б Уиттакер Р. и Фини П. (1971). Аллелохимия: химические взаимодействия между видами Наука 171(3973), 757–770. JSTOR 1730763.
  6. ^ а б c d Глоер, Дж. Б. (1995). «Химия грибкового антагонизма и защиты». Канадский журнал ботаники. 73 (S1): 1265–1274. Дои:10.1139 / b95-387.
  7. ^ Ласли, Э. Н. (1999). «Имея свои токсины и поедая их тоже: изучение естественных источников химической защиты многих животных дает новое представление о природной аптечке». Бионаука. 49 (12): 945–950. Дои:10.1525 / bisi.1999.49.12.945.
  8. ^ а б c d Савицкий, А. Х .; Мори, А .; Хатчинсон, Д. А .; Saporito, R.A .; Burghardt, G.M .; Lillywhite, H.B .; Мейнвальд, Дж. (2012). «Секвестрированные защитные токсины у четвероногих позвоночных: принципы, закономерности и перспективы будущих исследований». Химиоэкология. 22 (3): 141–158. Дои:10.1007 / s00049-012-0112-z. ЧВК 3418492. PMID 22904605.
  9. ^ Хеттьей, Аттила; Ювегес, Балинт; Móricz, Ágnes M .; Драхос, Ласло; Capon, Роберт Дж .; Бускерк, Джош Ван; Тот, Золтан; Бокони, Вероника (2019). «Изменения химической защиты позвоночного, вызванные хищниками». Журнал экологии животных. 88 (12): 1925–1935. Дои:10.1111/1365-2656.13083. ISSN 1365-2656.
  10. ^ Matz, C .; Кьеллеберг, С. (2005). «С крючка - как бактерии выживают при выпасе простейших». Тенденции в микробиологии. 13 (7): 302–307. Дои:10.1016 / j.tim.2005.05.009. PMID 15935676.
  11. ^ Флеминг, А (1929). «Об антибактериальном действии культур пенициллов, с особым упором на их использование при изоляции B. influenzae». Британский журнал экспериментальной патологии. 10 (3): 226–236. ЧВК 2048009.
  12. ^ Хартманн, Т. (2007). «От продуктов жизнедеятельности к экохимии: пятьдесят лет исследований вторичного метаболизма растений». Фитохимия. 68 (22): 2831–2846. Дои:10.1016 / j.phytochem.2007.09.017. PMID 17980895.
  13. ^ Левин, Д. А. (1976). «Химическая защита растений от патогенов и травоядных». Ежегодный обзор экологии и систематики. 7 (1): 121–159. Дои:10.1146 / annurev.es.07.110176.001005.
  14. ^ Wittstock, U .; Гершензон, Дж. (2002). «Учредительные токсины растений и их роль в защите от травоядных и патогенных организмов». Текущее мнение в области биологии растений. 5 (4): 300–307. Дои:10.1016 / S1369-5266 (02) 00264-9. PMID 12179963.
  15. ^ а б Cates, R.G .; Роудс, Д. Ф. (1977). «Закономерности производства химической защиты против травоядных в растительных сообществах». Биохимическая систематика и экология. 5 (3): 185–193. Дои:10.1016/0305-1978(77)90003-5.
  16. ^ Пол, В. Дж .; Феникал, W. (1986). «Химическая защита тропических зеленых водорослей, заказ Caulerpales». Серия "Прогресс морской экологии". 34: 157–169. Bibcode:1986МЭПС ... 34..157П. Дои:10.3354 / meps034157.
  17. ^ а б c d Fürstenberg-Hägg, J .; Загробельный, М .; Jørgensen, K .; Vogel, H .; Мёллер, Б. Л. (2014). «Химическая защита, сбалансированная секвестрацией и De Novo». PLOS ONE. 9 (10): e108745. Дои:10.1371 / journal.pone.0108745. ЧВК 4191964. PMID 25299618.
  18. ^ Lomer, C.J .; Bateman, R.P .; Johnson, D. L .; Langewald, J .; Томас, М. (2001). «Биологический контроль саранчи и кузнечиков». Ежегодный обзор энтомологии. 46 (1): 667–702. Дои:10.1146 / annurev.ento.46.1.667. PMID 11112183.
  19. ^ а б Деттнер, К. (1987). «Хемосистематика и эволюция химической защиты жуков». Ежегодный обзор энтомологии. 32 (1): 17–48. Дои:10.1146 / annurev.en.32.010187.000313.
  20. ^ Шмидт, Дж. О. (2008). Яды и токсины у насекомых. В Энциклопедии энтомологии (стр. 4076–4089). Springer Нидерланды. https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-1-4020-6359-6_3957
  21. ^ Триго, Дж. Р. (2000). «Химия защиты от хищников с помощью вторичных соединений у неотропических чешуекрылых: факты, перспективы и предостережения». Журнал Бразильского химического общества. 11 (6): 551–561. Дои:10.1590 / S0103-50532000000600002.
  22. ^ а б Мебс, Д. (2001). «Токсичность у животных. Тенденции эволюции?». Токсикон. 39 (1): 87–96. Дои:10.1016 / S0041-0101 (00) 00155-0. PMID 10936625.
  23. ^ ФУРМАН, ФРЕДЕРИК А. (декабрь 1986 г.). «Тетродотоксин, тарихатоксин и хирикитоксин: исторические перспективы». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 479 (1 тетродотоксин): 1–14. Bibcode:1986НЯСА.479 .... 1Ф. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1986.tb15556.x. ISSN 0077-8923. PMID 3468842. S2CID 44741246.
  24. ^ «Фолидота (панголины)».
  25. ^ Андерсен, К. К., и Бернштейн, Д. Т. (1980). Соединения серы в куньих. В «Природные соединения серы» (стр. 399–406). Спрингер, Бостон, Массачусетс. https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4613-3045-5_35
  26. ^ http://agro.icm.edu.pl/agro/element/bwmeta1.element.agro-article-849d2510-89dd-4de9-9c38-cb3094d38f3b/c/app51-001.pdf
  27. ^ Nekaris, K. A. I .; Мур, Р. С .; Rode, E.J .; Фрай, Б.Г. (2013). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни. 19 (1): 21. Дои:10.1186/1678-9199-19-21. ЧВК 3852360. PMID 24074353.
  28. ^ Гардинер, Мэтью; Ариана, Велдон; Гибсон, Нэнси; Пойндекстер, Стефани; Некарис, К.А.И. (2018). «Опрос практикующих, обращающихся с медленными лори (Primates: Nycticebus): оценка вредных последствий укусов медленных лори - Journal of Venom Research». jvenomres.co.uk. Архивировано из оригинал на 2018-04-21. Получено 2018-04-21.