WikiDer > Leptosphaeria maculans

Leptosphaeria maculans

Leptosphaeria maculans
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Дотидеомицеты
Заказ:Pleosporales
Семья:Leptosphaeriaceae
Род:Лептосфарии
Разновидность:
L. maculans
Биномиальное имя
Leptosphaeria maculans
Синонимы[1]

Phyllosticta brassicae
Sphaeria maculans Соуэрби (1803)

Leptosphaeria maculans (анаморф Пхома лингам) является грибковым патогеном филума Ascomycota, который является возбудителем болезни черной ножки на Brassica посевы. Его геном секвенирован,[2] и L. maculans - хорошо изученный модельный фитопатогенный гриб. Симптомы черной ножки обычно включают язвы у основания стебля, небольшие серые поражения на листьях и корневую гниль. Основная потеря урожайности связана с язвы. Грибок разносится ветром в виде аскоспор или брызг дождя в случае конидий. L. maculans Лучше всего растет во влажных условиях и в диапазоне температур 5–20 градусов Цельсия. Чередование культур, удаление стерни, применение фунгицидов и устойчивость растений - все это используется для борьбы с черной ножкой. Грибок является важным возбудителем Brassica napus (канола) культур.

Хозяин и симптомы

Leptosphaeria maculans вызывает рак стебля фомы или черную ножку. Симптомы обычно включают язвы базальных стеблей, небольшие поражения серой овальной формы на ткани листьев и корневую гниль (поскольку грибок может напрямую проникать в корни).[3] L. maculans инфицирует широкий спектр Brassica посевы, в том числе капуста (Brassica oleracea) и масличный рапс (Brassica napus). L. maculans особенно опасен для Brassica napus. Первая драматическая эпидемия L. maculans произошло в Висконсине на капусте.[4] Заболевание диагностируется по наличию мелких черных пикнидий по краям пораженных участков листа. Наличие этих пикнид позволяет отличить это заболевание от Alternaria brassicae, другой патоген для листвы с аналогичными поражениями, но без пикнидий.[5]

Симптомы болезни листьев, вызванные: Leptosphaeria maculans на Brassica napus. Лист слева показывает некроз, вызванный грибком, включая образование черных пикнидов внутри белых поражений, тогда как более молодой лист справа относительно свободен от болезней.

Цикл болезни

Leptosphaeria maculans имеет сложный жизненный цикл. Возбудитель начинается как сапрофит на остатках стебля и сохраняется в стерне. Затем начинается стадия гемибиотрофии, которая приводит к образованию пятен на листьях. Систематически колонизируя ткань растения, он начинает эндофитную стадию внутри стебля. Когда вегетационный период заканчивается, грибок вызывает язвы у основания растения, тем самым начиная новую стадию некротрофии.

Leptosphaeria maculans имеет как фазу телеоморфа (половое размножение для образования псевдотеций, высвобождающих аскоспоры), так и фазу анаморфа (бесполое размножение для образования пикнидий, высвобождающих пикнидиоспоры). Заболевание распространяется ветром путем рассеивания аскоспор и дождевых брызг конидий. Кроме того, язва стебля фомы также может передаваться инфицированными семенами, когда гриб поражает семенные коробочки. Brassica napus в течение вегетационного периода, но гораздо реже.[5] Заболевание носит полициклический характер, хотя конидии не так опасны, как аскоспоры. Цикл болезни начинается с переносимых по воздуху аскоспор, которые весной высвобождаются из псевдотеций. Аскоспоры проникают через устьица и заражают растение. Вскоре после заражения на листьях образуются серые высыпания и черные пикниды.

В течение вегетационного периода эти пикниды производят конидии, которые разносятся дождевыми брызгами. Эти споры вызывают вторичную инфекцию, которая обычно менее серьезна, чем первичная инфекция аскоспорами. Язвы на стебле образуются в результате системного распространения болезни по растению. После колонизации межклеточного пространства грибок достигает сосудистой нити и распространяется по стеблю между листом и стеблем. Болезнь будет распространяться как между клетками ксилемы, так и между ними. Эта колонизация приводит к инвазии и разрушению коркового слоя ствола, что приводит к образованию язвы ствола.[6]

Стерня образуется после вегетации из-за остатков растительного материала, оставшегося на поле после сбора урожая. Зимует заболевание в виде псевдотециев и мицелия в стерне. Весной псевдотеции выпускают свои аскоспоры, и цикл повторяется.

Среда

Температура и влажность - два наиболее важных условия окружающей среды для развития L. maculans споры. Температура 5-20 градусов Цельсия - оптимальный температурный диапазон для созревания псевдотеций.[7] Влажная влажная среда увеличивает тяжесть заболевания из-за разлета конидий брызгами дождя. Помимо дождя, градовые бури также увеличивают серьезность болезни.

Управление

Такие методы выращивания, как удаление стерни и севооборот, могут быть очень эффективными. После удаления щетины перезимовавшие псевдотеции и мицелий становятся менее распространенными, что снижает риск заражения. В Канаде севооборот резко сокращает черную ножку посевов канолы.[8] Предлагается провести трехлетний севооборот канолы и между этими периодами высаживать растения, не являющиеся хозяевами, например, злаки.[9] Химические методы, такие как применение фунгицидов, могут уменьшить количество случаев заболевания. Обычно используются фунгициды EBI и MBC. Фунгициды EBI ингибируют биосинтез эргостерола, тогда как фунгициды MBC нарушают сборку бета-канальцев в митозе. EBI - лучший вариант для контроля L. maculans поскольку они подавляют рост конидий. Хотя фунгициды, такие как EBI, эффективны против конидий, они не влияют на аскоспоры, которые будут расти независимо от концентрации фунгицидов.[10] Также можно использовать методы сопротивления. Обычно расовые гены Rlm используются для устойчивости (Rlm1-Rlm9) в Brassica napus посевы.[11]

Устойчивость к болезням растений

Leptosphaeria maculans контролируется обоими расовая устойчивость ген-ген через так называемые гены устойчивости (R), обнаруживающие соответствующие гены авирулентности (Avr) и количественные, широкие, характеристики устойчивости. С L. maculans последовательность [2] и из-за важности этого патогена было идентифицировано и клонировано множество различных генов Avr.

Arabidopsis thaliana модельная система

Arabidopsis thaliana обычно используется модельный организм в науках о растениях, которая тесно связана с Brassica. Интересно, что этот модельный организм показывает очень высокую степень устойчивости к L. maculans во всех протестированных образцах без известных вирулентных рас, известных на сегодняшний день, что делает эту патосистему близкой к взаимодействию без хозяина.[12] Интересно, что этот высокий уровень сопротивления может быть преодолен мутация и некоторое сопротивление может передаваться от A. thaliana к Brassica napus - например, это B. napus линия добавления хромосом с A. thaliana хромосома 3 более устойчива к L. maculans.[13]

RLM1 и RLM2

Несмотря на все A. thaliana образцы, устойчивые к L. maculans, было обнаружено, что это сопротивление может регулироваться разными места. При скрещивании разных образцов были обнаружены два локуса: RLM1 на хромосоме 1 и RLM2 на хромосоме 4. Ген R, ответственный за RLM1 сопротивление было идентифицированный как ген R МДП-NB-LRR семья, но Т-ДНК инсерционные мутанты были менее восприимчивы, чем естественные rlm1 аллель, что указывает на то, что несколько генов в локусе могут способствовать устойчивости.[14]

RLM3

В отличие от RLM1 и RLM2 , RLM3 не относится к L. maculans и мутантные аллели этого гена вызывают широкую восприимчивость к множеству грибов.[15]

Камалексин

Камалексин это фитоалексин индуцируется независимо от RLM1-опосредованная устойчивость и мутанты, нарушенные в биосинтезе камалексина, проявляют восприимчивость к L. maculans,[12] указывая на то, что это критический механизм сопротивления.

Фитогормоны

Мутанты в передаче сигналов и биосинтезе традиционных гормонов устойчивости к болезням растений салициловая кислота (SA), жасмоновая кислота (JA) и этилен (ET) не нарушайте A. thaliana сопротивление L. maculans.[12] С другой стороны, мутанты разрушаются в абсцизовая кислота (ABA) биосинтез или передача сигналов чувствительны к L. maculans.[16] Интересно, однако, что SA и JA способствуют толерантности в совместимом взаимодействии, где RLM1 и резистентности, опосредованные камалексином, были мутированы, а четырехкратный мутант (где RLM1, камалексин, JA- и SA-зависимые ответы заблокированы) гиперчувствителен.[17] Напротив, ET, по-видимому, пагубно влияет на устойчивость к болезням.

Brassica посевы

В Brassica посевы состоят из комбинаций 3 основных генома предков (A, B и C), где наиболее важные канола урожай Brassica napus с геномом AACC. Большинство черт сопротивления были перенесены в B. napus из дикой природы Brassica rapa (Геном АА) родственники. Напротив, нет или очень мало L. maculans черты сопротивления можно найти в Brassica oleracea (Геном СС) родительский вид.[18] Кроме того, некоторые признаки устойчивости были интрогрессированы геномами "B" из Brassica nigra (Геном BB), Brassica juncea (Геном AABB) или Brassica carinata (Геном BBCC) в B. napus. в Brassica-L. maculans взаимодействий, известно много генов устойчивости, специфичных для каждой расы, а также идентифицированы некоторые из соответствующих генов авирулентности грибов.[11][19][20]

Rlm1

Rlm1 был сопоставлен с Brassica хромосома A07.[11][20] Rlm1 вызовет реакцию сопротивления против L. maculans напряжение, укрывающее AvrLm1 ген авирулентности.[20]

Rlm2

Rlm2 вызовет реакцию сопротивления против L. maculans напряжение, укрывающее AvrLm2 ген авирулентности.[20] Rlm2 s расположены на хромосоме A10 в том же локусе, что и LepR3 как и было клонированный.[21] В Rlm2 ген кодирует рецептор-подобный белок с трансмембранный домен и внеклеточный богатые лейцином повторы.

Rlm3

Rlm3 был сопоставлен с Brassica хромосома A07.[11][20] Rlm3 вызовет реакцию сопротивления против L. maculans напряжение, укрывающее AvrLm3 ген авирулентности.[20]

Rlm4

Rlm4 был сопоставлен с Brassica хромосома A07.[11][20] Rlm4 вызовет реакцию сопротивления против L. maculans напряжение, укрывающее AvrLm4-7 ген авирулентности.[20]

Rlm5

Rlm5 и RlmJ1 были найдены в Brassica juncea но все еще неясно, находятся ли они в геномах A или B.[20]

Rlm6

Rlm6 обычно находится в геноме B в Brassica juncea или же Brassica nigra. Этот ген устойчивости был интрогрессирован в Brassica napus из горчицы Brassica juncea.

Rlm7

Rlm7 был сопоставлен с Brassica хромосома A07.[20]

Rlm8

Rlm8 находится в геноме А в Brassica rapa и Brassica napus, но это еще не было нанесено на карту.[20]

Rlm9

В Rlm9 ген (сопоставленный с хромосомой A07) был клонирован [22] и он кодирует белок, ассоциированный с киназой (WAKL). Rlm9 отвечает на ген авирулентности AvrLm5-9.

Rlm10

Как с Rlm6 является Rlm10 присутствует в геноме B Brassica juncea или же Brassica nigra, но он был введен в Brassica napus.

Rlm11

Rlm11 находится в геноме А в Brassica rapa и Brassica napus, но это еще не было нанесено на карту.[20]

LepR3

LepR3 был введен в австралийский B. napus сорт Surpass 400 из дикой природы Б. рапа var. Сильвестрис. Это сопротивление сломалось уже после 3 лет коммерческого выращивания.[23] LepR3 вызовет реакцию сопротивления против L. maculans напряжение, укрывающее AvrLm1 ген авирулентности.[20] LepR3 находится в том же месте, что и Rlm2 а также этот ген был клонированный. Как и Rlm2 аллель, кодируемый белок LepR3 представляет собой рецептор-подобный белок с трансмембранный домен и внеклеточный богатые лейцином повторы.[21] Прогнозируемая структура белка указывает на то, что LepR3 и Rlm2 Гены R (в отличие от внутриклеточных Арабидопсис RLM1 R ген) чувства L. maculans во внеклеточном пространстве (апопласт).

Важность

Leptosphaeria maculans является наиболее важным возбудителем Brassica napus, который используется в качестве корма для скота и рапсового масла.[24] L. maculans уничтожает около 5–20% урожая канолы во Франции.[25] Заболевание очень важно и в Англии: с 2000 по 2002 год болезнь нанесла ущерб на сумму около 56 миллионов фунтов стерлингов за сезон.[26] Рапсовое масло является предпочтительным европейским источником масла для биотоплива из-за его высокой урожайности. B. napus производит больше масла на площади суши, чем другие источники, такие как соя.[24] Основные потери масличных культур также произошли в Австралии. Самые последние значительные убытки были нанесены в 2003 г. B. napus сорта, содержащие ген устойчивости из Б. рапа.[27]

L. maculans метаболизирует брассинин, важный фитоалексин произведено Brassica на индол-3-карбоксальдегид и индол-3-карбоновую кислоту. Вирулентные изоляты проходят через (3-индолилметил) дитиокарбамат. S-оксид промежуточный,[28] в то время как авирулентные изоляты сначала превращают брассинин в N-ацетил-3-индолилметиламин и 3-индолилметиламин.[29] Исследования показали, что брассинин может быть важным химиопрофилактическим средством при лечении рака.[30]

В 2010 году в качестве биоинженерной инновации было показано, что управляемый светом белок из L. maculans может использоваться для опосредования, наряду с более ранними реагентами, многоцветного молчания нейронов в нервной системе млекопитающих.[31]

Рекомендации

  1. ^ "Leptosphaeria maculans (Sowerby) П. Карст. 1863 ". MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2011-07-05.
  2. ^ а б Руссель, Тьерри; Грандобер, Джонатан; Хейн, Джеймс К .; Ходе, Клэр; ван де Вау, Анджела П .; Кулу, Арно; Домингес, Виктория; Антуар, Вероник; Балли, Паскаль; Буррас, Салим; Cozijnsen, Антон Дж .; Ciuffetti, Lynda M .; Деграв, Александр; Дилмагани, Азита; Дюре, Лоран; Фудал, Изабель; Гудвин, Стивен Б.; Подагра, Лилиан; Глейзер, Николас; Линглин, Джульетта; Kema, Gert H.J .; Лапалу, Николас; Лоуренс, Кристофер Б .; Мэй, Ким; Мейер, Мишель; Оливье, Бенедикт; Пулен, Джули; Schoch, Conrad L .; Саймон, Аделина; Spatafora, Joseph W .; Стаховяк, Анна; Турген, Б. Джиллиан; Тайлер, Бретт М .; Винсент, Дельфина; Вайссенбах, Жан; Амселем, Жоэль; Кенвиль, Хади; Оливер, Ричард П .; Винкер, Патрик; Балесдент, Мари-Элен; Хоулетт, Барбара Дж. (2011-02-15). "Диверсификация эффекторов в рамках Leptosphaeria maculans геном, подверженный повторяющимся точечным мутациям ". Nature Communications. 2: 202–. Bibcode:2011НатКо ... 2..202R. Дои:10.1038 / ncomms1189. ISSN 2041-1723. ЧВК 3105345. PMID 21326234.
  3. ^ Sprague, S. Howlett, B. Kirkegaard, J. Watt M. "Пути заражения Brassica napus корни Leptosphaeria maculans" Новый Фитолог, 2007, 176, 211-222
  4. ^ Дилмагани, А. Деспегель, Дж. П. Филлипс, Д. Морено-Рико, О. Руссель, Т. Гут, К. Винсено, Л. Ву, К. Дж. П. Балесдент, М. Х. Ли, Хуа. Барбетти, М.Дж. Дэви, Дж. " Leptosphaeria maculans - Leptosphaeria biglobosa видовой комплекс на Американском континенте. ", Патология растений, 2009, 58, 1044-1058
  5. ^ а б http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/Blackleg.aspx В архиве 2014-05-20 на Wayback Machine, "Черная ножка масличного рапса", Апснет, 2012
  6. ^ Хаммонд, Ким Э., Б. Г. Льюис и Т. М. Муса. "Системный путь заражения растений масличного рапса". Leptosphaeria maculans" Патология растений, 1985, 34 (4), 557-565
  7. ^ Тоскано-Андервуд, К. Холл, А. Фитт, Б. Хуанг, Ю. "Влияние температуры на созревание псевдотециев Leptosphaeria maculans и L. biglobosa на остатках стеблей масличного рапса. ", Патология растений, 2003, 52, 726-736
  8. ^ Маркрофт, С. Ван де Вау, А. Солсбери, П. Поттер, Т. Хоулетт, Б. "Эффект вращения канолы (Brassica napus) сорта с различными комплиментами генов устойчивости к черной ножке по тяжести заболевания », Патология растений, 2012, 61, 934-944
  9. ^ http://www.agf.gov.bc.ca/cropprot/blackleg.htm "Черная ножка канолы" британская Колумбия 2007
  10. ^ Эккерт, М. Фитт, Б. Селли, А. Россал, С. «Влияние фунгицидов на прорастание спор in vitro и миклиальный рост фитопатогенов». Leptosphaeria maculans и L. biglobosa фома стебель рапса. ", Наука о борьбе с вредителями, 2010, 66, 396-405
  11. ^ а б c d е Делрун Р., Пилет-Найель М.Л., Архипиано М., Хорвэ Р., Танги X, Руксель Т., Брун Х., Ренар М., Балесдент М.Х. "Кластер основных генов специфической устойчивости к Leptosphaeria maculans в BRssica Napus", Фитопатология, 2004, 94, 578-583
  12. ^ а б c Бохман, Сванте; Стаал, Йенс; Thomma, Bart P.H.J .; Ван, Маолинь; Дикселиус, Кристина (январь 2004 г.). «Характеристика патосистемы Arabidopsis-Leptosphaeria maculans: устойчивость частично требует биосинтеза камалексина и не зависит от передачи сигналов салициловой кислоты, этилена и жасмоновой кислоты». Завод J. 37 (1): 9–20. Дои:10.1046 / j.1365-313X.2003.01927.x. PMID 14675428.
  13. ^ Bohman, S .; Wang, M .; Дикселиус, К. (сентябрь 2002 г.). «Произведенная Arabidopsis thaliana устойчивость к Leptosphaeria maculans в геномном фоне Brassica napus». ТЕГ. Теоретическая и прикладная генетика. Theoretische und Angewandte Genetik. 105 (4): 498–504. Дои:10.1007 / s00122-002-0885-5. ISSN 1432-2242. PMID 12582497.
  14. ^ Стаал, Йенс; Калифф, Мария; Бохман, Сванте; Дикселиус, Кристина (апрель 2006 г.). «Трансгрессивная сегрегация выявляет два гена устойчивости Arabidopsis TIR-NB-LRR, эффективных против Leptosphaeria maculans, возбудителя болезни черной ножки». Завод J. 46 (2): 218–30. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2006.02688.x. PMID 16623885.
  15. ^ Стаал, Йенс; Калифф, Мария; Деваэле, Эллен; Перссон, Маттиас; Дикселиус, Кристина (июнь 2008 г.). «RLM3, ген, кодирующий домен TIR, участвующий в широком диапазоне иммунитета Arabidopsis против некротрофных грибковых патогенов». Завод J.
  16. ^ Калифф, Мария; Стаал, Йенс; Миренас, Маттиас; Дикселиус, Кристина (апрель 2007 г.). «АБК требуется для устойчивости к Leptosphaeria maculans посредством ABI1- и ABI4-зависимой передачи сигналов». Мол Растительный Микроб Взаимодействовать. 20 (4): 335–45. Дои:10.1094 / MPMI-20-4-0335. PMID 17427804.
  17. ^ Перссон, Маттиас; Стаал, Йенс; Оидэ, Шиничи; Дикселиус, Кристина (2009). «Уровни защитных реакций на Leptosphaeria maculans ниже RLM1- и камалексин-зависимой устойчивости». Новый Фитолог. 182 (2): 470–482. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.02763.x. ISSN 1469-8137. PMID 19220763.
  18. ^ Робин, Ариф Хасан Хан; Ларкан, Николас Дж .; Лайла, Равнак; Парк, Чон-Ин; Ахмед, Насар Уддин; Борхан, Хоссейн; Паркин, Изобель А. П .; Ноу, Ил-Суп (2017-11-01). «Гермоплазма корейской Brassica oleracea предлагает новый источник качественной устойчивости к болезни черной ножки». Европейский журнал патологии растений. 149 (3): 611–623. Дои:10.1007 / s10658-017-1210-0. ISSN 1573-8469.
  19. ^ Раман, суровый; Раман, Рози; Кумбс, Нил; Сон, Джи; Диффей, Саймон; Килиан, Анджей; Линдбек, Курт; Барбулеску, Дениз М .; Бэтли, Жаклин; Эдвардс, Дэвид; Солсбери, Фил А .; Маркрофт, Стив (2016-10-24). «Общегеномное исследование ассоциации выявляет новые локусы устойчивости к Leptosphaeria maculans у канолы». Границы растениеводства. 7: 1513. Дои:10.3389 / fpls.2016.01513. ISSN 1664-462X. ЧВК 5075532. PMID 27822217.
  20. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Ларкан, Николас Дж .; Ю, Фэнцюнь; Lydiate, Дерек Дж .; Риммер, С. Роджер; Борхан, М. Хоссейн (28 ноября 2016 г.). «Линии интрогрессии одного гена R для точного иссечения Brassica - Leptosphaeria Pathosystem». Границы науки о растениях. 7: 1771. Дои:10.3389 / fpls.2016.01771. ISSN 1664-462X. ЧВК 5124708. PMID 27965684.
  21. ^ а б Larkan, N.J .; Lydiate, D. J .; Паркин, И.А. П.; Nelson, M. N .; Epp, D. J .; Cowling, W. A .; Rimmer, S. R .; Борхан, М. Х. (январь 2013 г.). «Ген устойчивости LepR3 Brassica napus blackleg кодирует рецептор-подобный белок, запускаемый эффектором AVRLM1 Leptosphaeria maculans». Новый Фитолог. 197 (2): 595–605. Дои:10.1111 / nph.12043. ISSN 1469-8137. PMID 23206118.
  22. ^ Ларкан, Николас Дж .; Ма, Лисонг; Хаддади, Пархам; Бухвальд, Майлз; Паркин, Изобель А. П .; Джавахери, Мохаммад; Борхан, М. Хоссейн (14 августа 2020 г.). «Ген Rlm9, связанный со стенкой киназоподобной киназы (WAKL) Brassica napus обеспечивает расово-специфическую устойчивость к черной ножке». Журнал растений: для клеточной и молекулярной биологии. Дои:10.1111 / tpj.14966. ISSN 1365-313X. PMID 32794614.
  23. ^ Sprague, SJ; Маркрофт, SJ; Hayden, HL; Хоулетт, Би Джей (2006). «Главный ген устойчивости к черной ножке у Brassica napus преодолевается в течение трех лет коммерческого производства в юго-восточной Австралии». Болезнь растений. 90 (2): 190–198. Дои:10.1094 / ПД-90-0190. ISSN 0191-2917. PMID 30786411.
  24. ^ а б http://www.biodieseltechnologiesindia.com/rapeseed.html «Рапс как топливо для биодизеля» «Биодизельные технологии» 2008 г.
  25. ^ Тоскано-Андервуд, К. Холл, А. Фитт, Б. Хуанг, Ю. "Влияние температуры на созревание псевдотециев Leptosphaeria maculans и L. biglobosa на остатках стеблей масличного рапса ". Патология растений, 2003, 52, 726-736
  26. ^ B.D.L. Фитт, Х. Брун, М.Дж. Барбетти, С.Р. Риммер "Мировое значение рака стебля Phoma (Leptosphaeria maculans и L. biglobosa) на масличном рапсе (Brassica napus)", Европейский журнал патологии растений, 2006, 114 (1), 3-15
  27. ^ Спраг, С. Дж., С. Дж. Маркрофт, Х. Л. Хайден и Б. Дж. Хоулетт "Главный ген устойчивости к черной ножке у Brassica napus преодолеть в течение трех лет коммерческое производство в юго-восточной Австралии ». Патология растений, 2006, 59, 190-198
  28. ^ J. Org. Chem. 1991,56, 2619-2621
  29. ^ J. Nat. Prod., 1993, 56 (5), 731–738
  30. ^ Мехта, Р. Г., Дж. Лю, А. Константину, К. Ф. Томас, М. Хоторн, М. Ю, К. Герхойзер, Дж. М. Пеццуто, Р. К. Мун и Р. М. Мориарти «Химиопрофилактическая активность брассинина, фитоалексина из капусты, против рака» Канцерогенез, 1995,16, 399-404
  31. ^ Chow, B. Y .; Хан, X .; Добрый, А. С .; и другие. (Январь 2010 г.). «Высокоэффективное генетически нацеленное оптическое нейронное подавление с помощью световых протонных насосов». Природа. 463 (7277): 98–102. Bibcode:2010Натура 463 ... 98C. Дои:10.1038 / природа08652. ЧВК 2939492. PMID 20054397.

внешняя ссылка