WikiDer > Обонятельная память

Olfactory memory

Обонятельная память относится к воспоминаниям о запахи. Исследования выявили различные характеристики общих воспоминания памяти запаха, включая стойкость и высокую устойчивость к помехам. Явная память обычно является формой, на которой сосредоточено внимание при изучении обонятельной памяти, хотя неявные формы памяти, безусловно, вносят особый вклад в понимание запахов и воспоминаний о них. Исследования показали, что изменения в обонятельная луковица и основная обонятельная система после рождения чрезвычайно важны и влияют на поведение матери. Обонятельные сигналы млекопитающих играют важную роль в координации связи между матерью и младенцем и последующем нормальном развитии потомства. Запах материнской груди индивидуален и дает основание узнавать мать ее потомством.

На протяжении всей эволюционной истории обоняние служило различным целям, связанным с выживанием вида, таким как развитие коммуникации. Даже у людей и других животных сегодня эти аспекты выживания и общения все еще действуют. Есть также данные, свидетельствующие о том, что у людей с дегенеративными заболеваниями мозга, такими как Болезнь Альцгеймера и слабоумие. Эти люди теряют способность различать запахи по мере обострения болезни. Также есть исследования, показывающие, что дефицит обонятельной памяти может служить основой для оценки определенных типов психических расстройств, таких как депрессия поскольку каждое психическое расстройство имеет свой собственный характер обонятельного дефицита.

Механизм

Физиология

Одорант

Одорант - это физико-химическая молекула, которая связывается со специфическим рецепторным белком.[1] В млекопитающие, каждый белок обонятельного рецептора имеет один тип молекулы, на который он реагирует, известный как правило «один обонятельный - один нейрон», и было идентифицировано около тысячи их типов.[2] Структура и сложность представляют собой характеристики одоранта, изменения которых приводят к изменению качества одоранта.[1] Свойства одоранта обнаруживаются обонятельной системой. клубочки и митральные клетки который можно найти в обонятельная луковица, корковая структура, участвующая в дифференциации восприятия запахов.[1][3] Сама обонятельная луковица влияет на то, как запахи кодируются через свою временную структуру и скорость возбуждения, что, в свою очередь, влияет на вероятность запоминания запаха.[1]

Нейромодуляторы

Нейромодуляция существует в обонятельная система и несет ответственность за нейронная пластичность и изменение поведения как у млекопитающих, так и у насекомые.[4] В контексте обонятельной памяти нейромодуляторы регулируют хранение информации таким образом, чтобы поддерживать значимость обонятельного опыта.[4] Эти системы сильно зависят от норэпинефрин и ацетилхолин, которые влияют на оба скрытый и явный объем памяти.[4] Исследования с участием норадренергический Система мышей демонстрирует устранение привычного обучения при поражении участков, затрагивающих эту систему, и последующее восстановление привычных способностей к обучению при введении норадреналина в обонятельную луковицу.[5] Важность холинергический систем был продемонстрирован в исследованиях крыс и эффекты скополамин, при этом ацетилхолин участвует на начальных этапах обучения и, в частности, в уменьшении интерференции между сохраненными воспоминаниями.[6]

Неявная память запахов

Неявные воспоминания о стимулы не требуют сознательного воспоминания о первом столкновении со стимулом.[7] Что касается обонятельной памяти, преднамеренное вспоминание запаха не является необходимым для того, чтобы неявные воспоминания об запахах сформировались в мозгу.[7] Считается, что методы, используемые для изучения неявной обонятельной памяти, применимы как к людям, так и к животным.[8] В тестах на имплицитную память показано, что запоминанию стимула помогает предыдущее воздействие того же стимула.[8] Свидетельства формирования неявной памяти обнаруживаются в тестах привыкание, сенсибилизация, перцептивное обучение и классическое кондиционирование.[4] В обонянии существует сильная тенденция к привыканию, которая обсуждается далее в следующем абзаце.[7] Оценивая эффективность памяти при выполнении задач, связанных с одним из этих «подмножеств» имплицитной памяти, можно измерить эффект предыдущего опыта запахового стимула, не связанного с сознательным воспоминанием.[9] Дополнительные знания о неявной памяти об запахе можно получить, изучив последствия когнитивных нарушений. Эффекты Травма головного мозга Память об запахах может быть исследована с помощью этих неявных показателей памяти, ведущих к дальнейшему общему пониманию работы мозга.[9]

Привыкание

Привыкание предполагает снижение уровня внимания и реакции на раздражитель, который больше не воспринимается как новый.[7] В сфере обонятельной памяти привыкание относится к снижению чувствительности к запаху в результате длительного воздействия (ограниченного определенным повторяющимся стимулом), что включает адаптацию клеток в обонятельной системе.[4] Рецепторные нейроны и митральные клетки расположенные в обонятельной системе, адаптируются к запахам.[4] Это включает в себя участие грушевидных кортикальных нейронов, которые быстро, более полно и избирательно адаптируются к новым запахам, а также, как считается, играют очень важную роль в привыкании к запахам.[4] Считается, что норэпинефрин влияет на работу митральных клеток, увеличивая их чувствительность.[4] Ацетилхолин также считается важным нейротрансмиттер участвует в привыкании к обонятельному стимулу, хотя точные средства, с помощью которых он действует, еще не ясны.

Явная память

Некоторые считают, что явное, в отличие от неявного запоминания запахов, является феноменом, присущим только людям.[8] Под явной памятью понимаются воспоминания, которые вспоминаются с осознанным осознанием этого.[10] В обонянии явная память относится к приписыванию ассоциативное значение к запахам.[4] Посредством присвоения ассоциаций запахам, а также стимулам, не связанным с запахом, обонятельные стимулы могут приобретать значение.[4] Явные воспоминания о запахах включают информацию, которую можно использовать для обработки и сравнения других встречающихся запахов.[4] Внимание, сосредоточенное на запахах, помогает в повседневной жизни, а также помогает правильно реагировать на переживаемые события.[11] Свидетельство явной обонятельной памяти проявляется в поведении при выполнении задач, связанных с рабочая память компонент.[4] Два наиболее часто используемых теста для явной памяти запаха - это идентификация запаха и распознавание запаха, которые более подробно обсуждаются ниже.[9]

Распознавание запаха

Распознавание запахов - наиболее распространенный и прямой способ измерения памяти запахов.[8] В тесте на распознавание запахов участников спрашивают, распознают ли они запах. Более конкретно, участник подвергается воздействию определенного стимула, связанного с обонянием, и после периода задержки его просят решить, является ли зонд (стимул, который может или не может совпадать с исходным стимулом) таким же, как тот, который он / она изначально столкнулась.[8] Точность памяти оценивается количеством принятых правильных решений распознавания.[8] Потенциальная проблема с этой мерой связана с генерацией словесных ярлыков, которые могут улучшить память об обонятельных стимулах. Существуют различные способы измерения эффекта словесной маркировки, которые включают сравнение запахов и названий запахов, а также скорость и точность, с которой принимаются лексические решения относительно названий запахов.[9] Было высказано предположение, что тестирование распознавания запахов следует рассматривать как меру, которая включает как память для перцепционной информации, так и потенциально искажающую память из-за генерации словесных ярлыков.[9]

Определение запаха

Идентификация запаха требует специальной маркировки предъявляемых обонятельных стимулов, в отличие от распознавания запаха.[8] Нейронное кодирование относится к способу, которым идентичность, концентрация и приятная ценность обонятельных стимулов представлены в паттерне потенциалов действия, передаваемых в мозг от обонятельной луковицы.[12] Идентификация начинается со связывания одоранта со специфическими белками рецептора одоранта. Молекулы обонятельных рецепторов очень похожи на рецепторы, связанные с G-белком, и принадлежат к семейству генов пахучих рецепторов.[12] Специфичность распознавания запаха является результатом молекулярного разнообразия белков рецептора запаха и их взаимодействия с молекулами запаха. Однако специфический механизм связывания определенных рецепторов с определенными молекулами одоранта изучен недостаточно.[12] Гены рецепторов запаха также играют важную роль в идентификации запаха. Экспрессия в нейронах обонятельных рецепторов была подтверждена для ограниченного подмножества огромного количества генов рецепторов запаха.[12] Генетический анализ показывает, что нейроны пахучих рецепторов экспрессируют только один тип гена пахучих рецепторов. Предполагается, что разные запахи активируют разные рецепторы, а генетическая регуляция пахучих рецепторов приводит к разнообразию нейронов обонятельных рецепторов, и это позволяет обонятельным системам обнаруживать и кодировать широкий спектр сложных и новых запахов в окружающей среде.[12]

Полушарные различия

Хотя двусторонняя активация мозга наблюдалась при односторонней стимуляции (достигается путем помещения стимула только под одну ноздрю), наблюдаемая активация не совсем одинакова в обоих полушариях.[11] Различные части мозга участвуют в обонятельной памяти, в зависимости от того, какой тип памяти обрабатывается (например, неявное привыкание к памяти или явное распознавание памяти), и это очевидно в результатах явных и неявных задач памяти.[11] Исследования показали, что левое полушарие активируется во время вербального семантического поиска воспоминаний, связанных с запахом, в то время как правое полушарие показывает активацию во время невербального поиска семантической информации, связанной с запахом.[11] Однако между регионами существует много общего.[4] Информация об запахах семантической природы распределяется по обоим полушариям мозга, хотя правое полушарие больше участвует в обработке качества запаха и предыдущем столкновении со стимулом, чем левое.[11] Нервная пластичность также является важной частью обоняния, поскольку различный опыт может привести к изменениям обоих корковый и подкорковые цепи в головном мозге.[4]

Роль миндалины

В миндалина представляет собой сложный набор ядер, расположенных в передней височной доле и лежит под первичная обонятельная кора. Миндалевидное тело участвует в формировании воспоминаний об эмоциональных переживаниях, особенно связанных со страхом, бегством и защитой. Он связан различными путями с другими частями мозга, но в первую очередь с базальный передний мозг который содержит магноцеллюлярные клетки, которые вносят значительный вклад в неокортекс и гиппокамп. Есть также прямые проекции в гиппокамп из миндалины, которые участвуют в интеграции различных ощущений в память. Нейропсихологический исследования показали, что этот путь жизненно важен для развития обонятельной памяти. Первичная обонятельная кора и гиппокамп имеют обширные связи с миндалевидным телом как косвенными, так и прямыми путями. Животному важно запоминать обонятельные стимулы, угрожающие его выживанию. Без правильно функционирующей миндалины не могли бы сформироваться обонятельные воспоминания, которые могут подвергнуть животное риску появления опасных раздражителей в окружающей среде из-за отсутствия памяти о таких раздражителях.[13]

Поведенческие эффекты

Запахи могут вызывать позитив автобиографические воспоминания и увеличивать положительные эмоции, уменьшать негативные состояния настроения, нарушать тягу и уменьшать физиологический показатели стресса, включая системные маркеры воспаления.[14][15][16]

Неврологическое и структурное развитие

Исследования показывают, что изменения в обонятельная луковица и основная обонятельная система после рождения чрезвычайно важны и влияют на поведение матери.[17] Беременность и роды приводит к высокой пластичности обонятельной системы, что может способствовать обонятельному обучению матери.[18] Нейрогенез вероятно, способствует формированию обонятельной памяти как у матери, так и у младенца.[18] Сразу после рождения происходит значительное изменение в регуляции обоняния, так что запахи, связанные с потомством, больше не вызывают отвращения, позволяя самке положительно реагировать на своих детей.[18] Исследования на различных животных предполагают роль норэпинефрин в обонятельном обучении, при котором нейроны норэпинефрина в голубое пятно посылают проекции на нейроны в основных и дополнительных обонятельных луковицах.[19] Это важно для формирования обонятельной памяти и обучения.

Основная обонятельная луковица - это одна из нервных структур, которая претерпевает глубокие изменения при воздействии запахов потомства во время родов.[18] Исследования с использованием нейровизуализации человека показывают, что активация медиальной префронтальной коры (мПФК) происходит во время тестов обонятельной памяти.[20] В медиальная префронтальная кора получает обширные обонятельные проекции, которые активируются сразу после рождения в соответствии с областями первичной обонятельной обработки.[20] Несмотря на отсутствие функциональной специфичности основной или вспомогательной обонятельной системы в развитии материнского поведения, было показано, что основная обонятельная система затрагивается, когда требуется различение индивидуального запаха потомства; эта система претерпевает значительные изменения после воздействия запахов потомства после родов.[18] Изменения в синаптических схемах также влияют на уровень материнской реакции и запоминания этих запахов.[18]

Обонятельные реплики

Исследования млекопитающих

Обонятельные сигналы млекопитающих играют важную роль в координации связи между матерью и младенцем и последующем нормальном развитии потомства.[18] Потомство нескольких разных млекопитающих привлекает запах амниотическая жидкость, который помогает успокоить и приспособить младенца к новой среде за пределами матки.[21] Овцы формируют обонятельную память узнавания своих ягнят в течение 2–4 часов после родов, что заставляет мать впоследствии отвергать ухаживания незнакомых ягнят и запахов.[20] Считается, что эта связь усиливается обонятельными сигналами, которые вызывают усиленную передачу через синапсы обонятельной луковицы.[20] После рождения потомства происходит смещение ценности запахов младенца для матери, что вызывает изменения в нервных структурах, таких как обонятельная луковица.[18] Эти изменения способствуют отзывчивости матери и запоминанию этих запахов.[18] Обонятельные сигналы ягненка важны для установления материнского поведения и привязанности. После рождения овцематок привлекает запах околоплодных вод (который раньше был отвратительным).[17]

Амниотическая жидкость является одним из основных обонятельных сигналов, которым овца подвергается после рождения, что позволяет ей привлекаться к любому новорожденному ягненку, связанному с этой амниотической жидкостью.[18] Амниотическая жидкость вызывает обонятельные сигналы и реакцию овцы, которая заставляет ее привлекаться к новорожденному ягненку.[18] Когда новорожденных ягнят мыли с мылом (или даже водой), это значительно снижало степень облизывания материнской овцы и, следовательно, мешало ей проявлять приемлемое поведение по отношению к новорожденному.[18] Основная обонятельная система овец играет важную роль в формировании соответствующего материнского поведения у овец.[17]

Физиологический, поведенческий и анатомический данные показывают, что у некоторых видов может быть функционирующая обонятельная система в утробе матери.[21] Новорожденные младенцы положительно реагируют на запах собственных околоплодных вод, что может служить доказательством внутриутробного обонятельного обучения.[21] Обоняние млекопитающих становится зрелым на ранней стадии развития.[21] Обонятельная память плода была продемонстрирована, например, у крыс. Об этом свидетельствуют детеныши крыс, которые избегают запахов, которые они испытывали в связи с ядовитым раздражителем до рождения.[19] Хотя исследования на животных играют важную роль в обнаружении и изучении обонятельной памяти людей, важно обращать внимание на специфику каждого исследования, поскольку они не всегда могут быть обобщены для всех видов.[18]

Исследования на людях

Исследования подтверждают, что плод знакомится с химическими сигналами внутриутробной среды.[21] Внутриутробное обонятельное обучение может быть продемонстрировано поведенческими данными о том, что новорожденные младенцы положительно реагируют на запах собственной околоплодной жидкости.[21] Младенцы реагируют на обонятельные сигналы, связанные с запахами материнской груди.[19] Они способны распознавать запахи, исходящие из груди их собственной матери, и положительно реагировать на них, несмотря на то, что их также могут привлекать запахи груди от незнакомых кормящих женщин в другом контексте.[19] Уникальный запах матери (для младенца) называется ее обонятельной подписью.[19] В то время как грудь является источником уникального обонятельного сигнала матери, младенцы также способны узнавать запах подмышек своей матери и реагировать на него привычно и с предпочтением.[19]

Обонятельные сигналы широко распространены в рамках родительской заботы, чтобы помочь в динамике взаимоотношений матери и ребенка и более позднем развитии потомства.[18] В поддержку обонятельного обучения плода новорожденные младенцы демонстрируют поведенческое влечение к запаху околоплодных вод.[19] Например, младенцы будут чаще сосать из груди, обработанной некоторым количеством их собственных околоплодных вод, а не из альтернативной необработанной груди.[19] Новорожденных изначально привлекает их собственная околоплодная жидкость, потому что этот запах им знаком. Хотя контакт с околоплодными водами прекращается после рождения, младенцы, находящиеся на грудном вскармливании, продолжают контактировать с сигналами соска и ареолы матери. В результате запахи груди становятся более привычными и привлекательными, а околоплодные воды теряют свою положительную ценность.[19] Запах материнской груди индивидуален и дает основание узнавать мать ее потомством.[19]

Роль обоняния в материнской связи и последующем развитии

Как продемонстрировали животные в дикой природе (например, человекообразные обезьяны), потомство удерживается матерью сразу после рождения без очистки и постоянно подвергается знакомому запаху околоплодных вод (переход от внутриматочной среды к внематочной среде). менее подавляющее).[21] У новорожденных млекопитающих область сосков матери играет важную роль как единственный источник необходимых питательных веществ.[19] Материнский обонятельный запах, присущий только матери, ассоциируется с приемом пищи, и новорожденные, не имеющие доступа к материнской груди, умирают вскоре после рождения.[19] В результате кажется естественный отбор должны способствовать разработке средств, помогающих поддерживать и устанавливать эффективные кормление грудью.[19] Запах материнской груди сигнализирует о наличии у новорожденного источника пищи.[21] Эти запахи груди вызывают положительную реакцию в новорожденные от 1 часа или меньше до нескольких недель послеродовой.[19] Обонятельная подпись матери ощущается с подкрепляющими стимулами, такими как еда, тепло и тактильная стимуляция; улучшение дальнейшего изучения этой реплики.[19]

В то время как младенцев обычно привлекают запахи, производимые кормящий женщины младенцы особенно чувствительны к уникальному запаху матери.[19] Эти обонятельные сигналы используются у млекопитающих во время ухода за матерью для координации взаимодействия матери и ребенка.[18] Знакомство с запахами, которые будут встречаться после рождения, может помочь ребенку адаптироваться к незнакомой окружающей среде.[21] Нервные структуры, такие как обонятельная луковица, претерпевают значительные изменения при воздействии детских запахов; обеспечение отправной точки для индивидуального признания матери.[18] запахи из груди кормящих женщин служат аттрактантами для новорожденных, независимо от истории кормления младенца.[19] Обонятельное обучение матери происходит благодаря высокой пластичности и изменчивости обонятельной системы во время беременности и родов.[18]

Эволюция

Искать еду

Исследования мозга млекопитающих показали, что избыток нейронов головного мозга - это явление в основном животных, которым приходилось искать и захватывать пищу. Эти нейроны стали важной частью обонятельной системы на всем протяжении эволюция чтобы позволить высшим млекопитающим, таким как приматы, иметь больше шансов на выживание с помощью более совершенных методов охоты и поиска пищи.[22] Например, у стервятника большая часть мозга связана с обонянием. Это позволяет ему обнаруживать пищу на большом расстоянии, но не видит ее.[23] Память о различных типах пищи помогает выживанию, позволяя животным запоминать, какой запах съедобен, а какой нет.

Связь и идентификация

Обонятельная память также развивалась на протяжении всей эволюции, чтобы помочь животным узнавать других животных.[24] Предполагается, что запах позволяет младенцам отождествлять себя со своими матерями, а людям - различать мужчин и женщин.[24] Обонятельные сигналы также использовались и до сих пор используются многими животными для обозначения территории, защищая себя от других угроз своему выживанию.[25] В то время как развитие других сенсорных систем, таких как зрительная система и слуховых систем, снизилась степень зависимости некоторых животных от обонятельной системы, все еще есть свидетельства того, что обонятельные системы этих животных по-прежнему оказывают сильное влияние на их социальные взаимодействия.[26] Память о конкретных запахах дает животным возможность общаться с представителями одного и того же вида и позволяет избежать общения между видами, не имеющими надлежащих рецепторных систем для запаха.[26] Эти химические сигналы также можно уловить в темноте или даже под водой.[26]

Половое размножение

Обоняние - очень важный аспект в половое размножение на протяжении всей эволюции, потому что это вызывает брачное поведение у многих видов.[25] Феромоны поскольку обонятельные химические сигналы позволяют членам одного и того же вида определять, когда другие члены готовы к размножению.[26] Это также может привести к синхронизации менструальные циклы у самок внутри вида и влияют на сексуальное влечение между членами внутри вида.[26] Неосознанная память на такие процессы позволила видам выжить.

Предупреждающий стимул

Также считается, что обоняние действует как система возбуждения. Когда запах попадает в сознательную память, он может сигнализировать о наличии угрозы, например запах газа или дыма. Однако память запахов также может быть неявным или бессознательным процессом. Эта способность автоматически реагировать на предупреждающий стимул во многом похожа на процессы предварительного внимания в других сенсорных системах, которые включают использование автоматических форм памяти. Эти паттерны реакции эволюционировали с течением времени и включают широкий спектр моторных и вегетативных реакций, которые интегрированы в паттерн поведения при реакции на предупреждающий стимул. Тревога, вызванная запахом, может быть вызвана, когда животное чувствует хищника. Исследование, проведенное на крысах, показало, что, когда крыса подвергалась воздействию кошачьих запахов, у нее повышалось тревожное поведение. Запах кошки вызывал угнетение эндоканнабиноидная система в миндалина который, как предполагалось, вызывает реакции, связанные с тревогой.

Дефицит

Обонятельный дефицит в головном мозге

Дефицит обонятельной памяти может быть важным показателем повреждения и патологии головного мозга.[27] Есть основания полагать, что некоторые психические расстройства не только вызывают обонятельный дефицит, но и предсказывают его. Доказательства были обнаружены для ряда расстройств, в том числе шизофрения,[28][29][30] болезнь Паркинсона,[31][32][33] Хантингтона болезнь,[34][35] алкоголик Синдром Корсакова,[36][37] и Болезнь Альцгеймера.[38][33][39][40][41] В исследованиях на животных некоторые препараты, изменяющие мозг, такие как антидепрессанты, вызывают дефицит обонятельной памяти.[42] При тестировании влияния антидепрессантов на обонятельную чувствительность мышей «мышей тестировали в Y-лабиринте с выбором между одорантом (бутанолом) или дистиллированной водой до и в течение 3 недель ежедневной внутрибрюшинной инъекции циталопрама или кломипрамин. Их эффективность сравнивалась с показателями контрольной группы, которым вводили физиологический раствор »[42] и результаты показали, что значительный обонятельный дефицит был обнаружен в течение трехнедельного периода тестирования.[42]

Обонятельный дефицит и тестирование

Было разработано множество тестов для проверки обонятельной памяти у пациентов с психическими расстройствами. 40 предметов Тест на определение запаха Пенсильванского университета (UPSIT)[43] и краткий тест на определение запаха из 12 пунктов,[44] который был разработан на основе UPSIT, оба тестировали обонятельную идентификацию с использованием буклета по царапинам и запахам. Обонятельный тест Sniffin 'Sticks состоит из нескольких ручек, которые содержат разные ароматы и разные разведения, и этот тест дает оценки по трем обонятельным доменам: идентификация, порог и различение.[45]

Обонятельный дефицит и прогнозирование психического заболевания или заболевания

Обонятельный дефицит был обнаружен у пациентов, страдающих психическими расстройствами, и есть данные, свидетельствующие о том, что обонятельный дефицит может быть предиктором психическое заболевание и болезнь. Исследования показывают, что дефицит обонятельной памяти может быть хорошим предиктором нескольких психических расстройств, таких как депрессия, деменция и нейродегенерация, поскольку каждое расстройство имеет свои собственные отличительные черты, ведущие к конкретным предсказаниям о том, какой тип психического расстройства может быть у человека.[46]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Уилсон, Д.А. (2003). «Фундаментальная роль памяти в обонятельном восприятии». Тенденции в неврологии. 26 (5): 243–7. CiteSeerX 10.1.1.314.8907. Дои:10.1016 / s0166-2236 (03) 00076-6. PMID 12744840. S2CID 10433103.
  2. ^ Пинель, Дж. П. (2006). Биопсихология. 6-е изд. Бостон, Массачусетс, США: Pearson Education Inc.
  3. ^ Герин, Д. (2008). Норэпинефрин нейромодуляция в обонятельная луковица модулирует привыкание к запаху и спонтанное различение. Поведенческая нейробиология, 122 (4), 816.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Уилсон, Д.А. (2006). Обучение обонянию: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения. Балтимор, Мэриленд, США: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  5. ^ Герин, Д. (2008). Норадренергическая нейромодуляция в обонятельной луковице модулирует привыкание к запаху и спонтанное различение. Поведенческая нейробиология, 122 (4), 824.
  6. ^ Де Роса, Ева. (2000). Мускариновая холинергическая нейромодуляция снижает проактивное вмешательство между сохраненными воспоминаниями об запахе во время ассоциативного обучения у крыс. Бихевиуральная нейронаука, 114 (1), 29-40.
  7. ^ а б c d Руби, К., Шааль, Б., Дюбуа, Д., Жерве, Р., и Холли, А., (ред.). (2002). Обоняние, вкус и познание. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
  8. ^ а б c d е ж грамм Шаб Ф. и Краудер Р. Г. (ред.). (1995). Память на запахи. Махва, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates, Inc.
  9. ^ а б c d е Шаб, FR (1991). «Память запаха: подведение итогов». Психологический бюллетень. 109 (2): 242–251. Дои:10.1037/0033-2909.109.2.242. PMID 2034752.
  10. ^ Радванский, Г., (2006). Человеческая память. Бостон, Массачусетс: Pearson Education Group, Inc.
  11. ^ а б c d е Olsson, MJ. (2003). Неявная и явная память на запахи: различия в полушарии. Память и познание, 31 (1), 44-50.
  12. ^ а б c d е Первес, Д. Огастин, Дж. Фитцпатрик, Д. Холл, В. Ламантия, А.С. Белый, Л. (2012). Неврология 5-е издание. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр
  13. ^ Бьюкенен, TW. (2003). Особая роль миндалины человека в обонятельной памяти. Обучение и память, 10 (5), стр. 319.
  14. ^ Herz RS, Engen T (сентябрь 1996 г.). «Память запаха: обзор и анализ». Психономический бюллетень и обзор. 3 (3): 300–313. Дои:10.3758 / BF03210754. PMID 24213931.
  15. ^ Герц, Рэйчел С. (2016). «Роль памяти, вызванной запахом, в психологическом и физиологическом здоровье». Науки о мозге. 6 (3): 22. Дои:10.3390 / brainsci6030022. ЧВК 5039451. PMID 27447673. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  16. ^ Герц, Р., Элиассен, Дж., Беланд, С. и Соуза, Т. (2004). доказательство эмоциональной силы памяти, вызванной запахом, 42 (3), стр.371–378.
  17. ^ а б c Леви, Ф., Локателли, А., Пикетти, В., Тилле, Ю., и Пуиндрон, П. (1994). Вовлечение основной, но не вспомогательной обонятельной системы в материнское поведение первородящих и повторнородящих овцематок. Физиология и поведение (57) 1: 97-104.
  18. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Леви, Ф .; Keller, M .; Поиндрон, П. (2003). «Обонятельная регуляция материнского поведения у млекопитающих». Гормоны и поведение. 46 (3): 284–302. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2004.02.005. PMID 15325229. S2CID 31209629.
  19. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Porter, R.H .; Винберг, Дж. (1997). «Уникальная особенность запахов материнской груди для новорожденных». Неврология и биоповеденческие обзоры. 23 (3): 439–449. Дои:10.1016 / s0149-7634 (98) 00044-х. PMID 9989430. S2CID 34940555.
  20. ^ а б c d Броуд, К.Д., Хинтон, М.Р., Кеверн, Б., и Кендрик, К. (2002). Вовлеченность медиальной префронтальной коры в опосредование поведенческих реакций на запаховые сигналы, а не память обонятельного распознавания. Неврология (114) 5: 715-729.
  21. ^ а б c d е ж грамм час я Varendi, H .; Christensson, K .; Портер, H .; Винберг, Дж. (1997). «Успокаивающее действие запаха околоплодных вод у новорожденных». Раннее человеческое развитие. 51 (1): 47–55. Дои:10.1016 / s0378-3782 (97) 00082-0. PMID 9570031.
  22. ^ Мэджилл, Фрэнк Нортерн. 1998. Основы психологии. Пасадена, Калифорния: Салем Пресс. С 418-419.
  23. ^ Газзанига, Майкл С. 1998. Прошлое разума. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. С. 105.
  24. ^ а б Гольдштейн, Брюс Э. 2002. Ощущение и восприятие: 6-е издание. Пасифик Гроув, Калифорния: Wadsworth Group. С. 477.
  25. ^ а б Гольдштейн, Брюс Э. 2002. Ощущение и восприятие: 6-е издание. Пасифик Гроув, Калифорния: Wadsworth Group. С. 475.
  26. ^ а б c d е Стокхорст, Урсула; Петровский, Рейнхард (2004). «Обонятельное восприятие, общение и путь от носа к мозгу». Физиология и поведение. 83 (1): 3–11. Дои:10.1016 / j.physbeh.2004.07.018. PMID 15501485. S2CID 54433584.
  27. ^ Ковач, Тибор (01.04.2004). «Механизмы обонятельной дисфункции при старении и нейродегенеративных расстройствах». Обзоры исследований старения. 3 (2): 215–232. Дои:10.1016 / январь 2003.10.003. PMID 15177056. S2CID 23252066.
  28. ^ Коэн, Алекс С .; Браун, Лаура А .; Остер, Трейси Л. (2012-03-01). «Обоняние», «олфикация» и спектр шизофрении: обновленный мета-анализ идентификации и остроты зрения ». Исследование шизофрении. 135 (1–3): 152–157. Дои:10.1016 / j.schres.2011.12.005. ISSN 0920-9964. PMID 22244185. S2CID 17159465.
  29. ^ Брюэр, Уоррик Дж .; Вуд, Стивен Дж .; МакГорри, Патрик Д .; Francey, Shona M .; Филлипс, Лиза Дж .; Юнг, Элисон Р .; Андерсон, Вики; Кополов, Дэвид Л .; Сингх, Брюс (2003-10-01). «Нарушение способности обонятельной идентификации у лиц с очень высоким риском психоза, у которых впоследствии разовьется шизофрения». Американский журнал психиатрии. 160 (10): 1790–1794. Дои:10.1176 / appi.ajp.160.10.1790. ISSN 0002-953X. PMID 14514492. S2CID 26789096.
  30. ^ Моберг, Пол Дж .; Агрин, Рэйчел; Gur, Raquel E .; Gur, Ruben C .; Турецкий, Брюс I .; Доти, Ричард Л. (сентябрь 1999 г.). «Обонятельная дисфункция при шизофрении: качественный и количественный обзор». Нейропсихофармакология. 21 (3): 325–340. Дои:10.1016 / S0893-133X (99) 00019-6. ISSN 0893-133X. PMID 10457530.
  31. ^ Доти, Ричард (2012). «Обоняние при болезни Паркинсона и родственных расстройствах». Нейробиологические расстройства. 46 (3): 527–552. Дои:10.1016 / j.nbd.2011.10.026. ЧВК 3429117. PMID 22192366.
  32. ^ Ваттендорф, Элиза; Велге-Люссен, Антье; Фидлер, Клаус; Билецен, Дениз; Вольфенсбергер, Маркус; Фур, Питер; Хаммел, Томас; Вестерманн, Биргит (09.12.2009). "Обонятельная недостаточность предсказывает атрофию мозга при болезни Паркинсона". Журнал неврологии. 29 (49): 15410–15413. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1909-09.2009. ISSN 0270-6474. ЧВК 6666111. PMID 20007465.
  33. ^ а б Mesholam, Raquelle I .; Моберг, Пол Дж .; Mahr, Ричард Н .; Доти, Ричард Л. (1998-01-01). «Обоняние при нейродегенеративных заболеваниях: метаанализ обонятельной функции при болезнях Альцгеймера и Паркинсона». Архив неврологии. 55 (1): 84–90. Дои:10.1001 / archneur.55.1.84. ISSN 0003-9942. PMID 9443714.
  34. ^ Моберг, Пол Дж .; Перлсон, Годфри Д.; Спиди, Линн Дж .; Lipsey, John R .; Strauss, Milton E .; Фолштейн, Сьюзен Э. (1987-12-01). "Обонятельное распознавание: дифференциальные нарушения при ранней и поздней болезни Хантингтона и Альцгеймера". Журнал клинической и экспериментальной нейропсихологии. 9 (6): 650–664. Дои:10.1080/01688638708405208. ISSN 0168-8634. PMID 2961789.
  35. ^ Нордин, Стивен; Полсен, Джейн С .; Мерфи, Клэр (май 1995). «Опосредованная сенсорной и памятью обонятельная дисфункция при болезни Хантингтона». Журнал Международного нейропсихологического общества. 1 (3): 281–290. Дои:10.1017 / S1355617700000278. ISSN 1469-7661. PMID 9375222.
  36. ^ Mair, R.G .; Doty, R.L .; Келли, К. М .; Wilson, C. S .; Langlais, P.J .; McEntee, W. J .; Воллмеке, Т.А. (1 января 1986 г.). «Мультимодальные дефициты сенсорной дискриминации при психозе Корсакова». Нейропсихология. 24 (6): 831–839. Дои:10.1016/0028-3932(86)90082-5. PMID 2433640. S2CID 17814461.
  37. ^ Джонс, Барбара П .; Moskowitz, Howard R .; Баттерс, Нельсон (1975-04-01). «Обонятельная дискриминация у корсаковских алкоголиков». Нейропсихология. 13 (2): 173–179. Дои:10.1016/0028-3932(75)90026-3. PMID 1153100. S2CID 31712440.
  38. ^ Доти, Ричард Л .; Рейес, Патрисио Ф .; Грегор, Том (1987-05-01). «Наличие как идентификации запаха, так и дефицита обнаружения при болезни Альцгеймера». Бюллетень исследований мозга. 18 (5): 597–600. Дои:10.1016/0361-9230(87)90129-8. PMID 3607528. S2CID 4766725.
  39. ^ Devanand, D. P .; Ли, Сонджу; Мэнли, Дженнифер; Эндрюс, Ховард; Шупф, Николь; Доти, Ричард Л .; Стерн, Яаков; Zahodne, Laura B .; Луис, Элан Д. (13 января 2015 г.). «Дефицит обоняния предсказывает снижение когнитивных функций и деменцию Альцгеймера в городском сообществе». Неврология. 84 (2): 182–189. Дои:10.1212 / wnl.0000000000001132. ISSN 0028-3878. ЧВК 4336090. PMID 25471394.
  40. ^ Уилсон, Роберт С .; Арнольд, Стивен Э .; Schneider, Julie A .; Бойл, Патрисия А .; Buchman, Aron S .; Беннетт, Дэвид А. (2009-07-01). «Обонятельные нарушения при пресимптоматической болезни Альцгеймера». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1170 (1): 730–735. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04013.x. ISSN 1749-6632. ЧВК 2857767. PMID 19686220.
  41. ^ Attems, J .; Джеллингер, К. А. (ноябрь 2006 г.). «Патология обонятельного тау при болезни Альцгеймера и легких когнитивных нарушениях». Клиническая невропатология. 25 (6): 265–271. ISSN 0722-5091. PMID 17140156.
  42. ^ а б c Ламбоин. И все. 2007. Влияние антидепрессантов на обонятельную чувствительность у мышей. Прогресс в нейропсихофармакологии и биологической психиатрии 32 (2008) 629–632.
  43. ^ Дой, Ричард Л .; Ньюхаус, Мариса Г .; Аззалина, Джеффри Д. (1 января 1985 г.). «Внутренняя согласованность и надежность краткосрочного повторного тестирования теста идентификации запаха Пенсильванского университета». Химические чувства. 10 (3): 297–300. Дои:10.1093 / chemse / 10.3.297. ISSN 0379-864X.
  44. ^ Доти, Ричард Л .; Маркус, Аврон; Уильям Ли, W. (1996-03-01). «Разработка межкультурного теста идентификации запахов из 12 пунктов (CC-SIT)». Ларингоскоп. 106 (3): 353–356. Дои:10.1097/00005537-199603000-00021. ISSN 1531-4995. PMID 8614203.
  45. ^ Hummel, T .; Sekinger, B .; Wolf, S. R .; Pauli, E .; Кобаль, Г. (1997-02-01). "'Sniffin «Sticks»: обонятельные характеристики, оцененные с помощью комбинированного тестирования на определение запаха, различение запаха и обонятельный порог » Химические чувства. 22 (1): 39–52. Дои:10.1093 / chemse / 22.1.39. ISSN 0379-864X. PMID 9056084.
  46. ^ Атанасова, Б (2008). «Обоняние: потенциальный когнитивный маркер психического расстройства» (PDF). Неврология и биоповеденческие обзоры. 32 (7): 1315–1325. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2008.05.003. PMID 18555528. S2CID 207088028.