WikiDer > Столбец ориентации

Orientation column

Столбцы ориентации организованные регионы нейроны возбуждаемые визуальными линейными стимулами под разными углами. Эти столбцы расположены в первичная зрительная кора (V1) и охватывают несколько корковых слоев. Геометрия столбцов ориентации организована в виде плит, перпендикулярных поверхности первичной зрительной коры.[1][2]

Первичная зрительная кора (V1) расположена в затылочная доля. Это область, где находятся столбцы ориентации.

История

В 1958 г. Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили в зрительной коре клетки, обладающие избирательностью ориентации. Это было обнаружено в ходе эксперимента, когда кошке давали определенные зрительные стимулы и измеряли соответствующее возбуждение нейронов в полосатая кора (V1). Экспериментальная установка состояла из слайд-проектора, кота, электродов и монитора электродов. Они обнаружили эту избирательность ориентации при смене слайдов на проекторе. В результате смены слайдов на проекторе образовалась слабая теневая линия, которая возбудила нейрон, который они измеряли. Во время этого эксперимента не было окончательного заключения о том, что эти клетки с избирательной ориентацией находились в «столбчатой» структуре, но возможность такой структуры была рассмотрена в исследованиях, проведенных Вернон Маунткасл в 1956 г. о топографических свойствах соматосенсорная система.[3][4][5]

В 1974 году Хьюбел и Визель написали статью о геометрии ориентационных столбцов. Они зафиксировали 1410 ячеек при 45 проникновениях в полосатая кора. С помощью этой одномерной техники они поняли, что ориентирующие колонны - это не колонны, а плиты.[1] В 1985 г. Гэри Бласдел открыли метод визуализации этих столбцов ориентации в 2D. В его методике использовались фотодиоды для обнаружения оптических изменений в зрительной коре с помощью метаболического маркера, 2-дезоксиглюкоза, который маркирует активные нейроны. Это подтвердило исследования Хьюбела и Визеля, а также выявило завихрения и образования вертушек в полосатой коре головного мозга.[4][6]

Хьюбел и Визель получили Нобелевская премия по физиологии и медицине в 1981 г. за их вклад в наши знания о развитии зрительной системы.[4]

Физиология

Столбцы ориентации расположены в первичная зрительная кора также известный как полосатая кора. Эти столбцы ориентации не имеют цилиндрической формы, как подразумевает слово «столбец», а представляют собой плоские плиты, параллельные друг другу. Пластинки перпендикулярны поверхности зрительной коры и выстроены в линию, как ломтики хлеба. Эти нейроны очень различают визуальную ориентацию и их движение.[1][7]

Большинство ячеек в столбцах ориентации являются сложными ячейками. Сложные клетки будет реагировать на правильно ориентированную линию в любом месте рецептивное поле, тогда как простые клетки имеют более узкое рецептивное поле, и правильно ориентированная линия будет его возбуждать. Простые клетки имеют четкие подразделения возбуждающей и тормозной областей. Предполагается, что сложные клетки получают входные данные от многих простых клеток, что объясняет, почему сложные клетки имеют немного более широкое поле восприятия. [8][9]

Возможные биологические преимущества высокоупорядоченных структур ориентационных столбцов. Первое возможное преимущество состоит в том, что селективность ориентации может быть усилена с помощью боковое торможение из соседних ячеек с несколько иной предпочтительной ориентацией. Это обеспечило бы эффективную систему связи между полосатой корой и латеральное коленчатое ядро (LGN).[10] Второе возможное преимущество - упорядоченная структура, помогающая в разработке, гарантируя, что все ориентации представлены во всем поле зрения с минимальной избыточностью и без недостатков. Третье возможное преимущество состоит в том, что если столбцы с одинаковой избирательностью ориентации расположены близко друг к другу, требуется меньше афферентов от LGN. Это обеспечивает эффективную проводку. Таким образом, удалив несколько входов LGN и добавив несколько, можно незначительно изменить избирательность ориентации.[1]

Столбцы окулярного доминирования также находятся в полосатой коре головного мозга. Было обнаружено, что эти столбцы предпочитают пересекать линии изоориентации перпендикулярно. Во время экспериментов с микроэлектродами нормально видеть проникновения, где преобладание глаз меняется между контралатеральный глаз и ипсилатеральный глаза, но это не прерывает последовательность ориентации.[7]

Предпочтительная ориентация

Недавно были проведены исследования с участием людей с высокопольным полем. фМРТ. Эти исследования продемонстрировали наличие ориентационного предпочтения у людей и показали сходство с исследованиями, проведенными на моделях обезьян. В этих моделях было обнаружено, что предпочтение ориентации на 90 ° было чрезмерным. Это соответствует склонности к обработке вертикальных зрительных стимулов с горизонтальным движением. Это имеет сходство с косой эффект где наблюдается дефицит восприятия наклонных контуров (45 ° и 90 °).[11]

Вертушки

Вертушечные образования в первичной зрительной коре с особенностями в центре. Каждый цвет представляет собой столбец ориентации определенной фазы линии. Адаптированное изображение из исследований фМРТ.[11]

Используя оптические методы 2D, были обнаружены образования вертушек (также известные как завитки) ориентационных столбцов. Вертушки - это место, где сходятся несколько столбцов ориентации. Столбцы ориентации расположены радиально вокруг точки, известной как сингулярность. Расположение вокруг сингулярности можно наблюдать как против часовой стрелки, так и по часовой стрелке.[11] Предполагается, что причиной этих особенностей может быть артефакт оптических записей. Ограничения в разрешающей способности оптического метода могут быть причиной этих особенностей.[4]

Переломы

Изломы - это разрывы в последовательности ориентационной селективности исследований на микроэлектродах. В этих исследованиях переломы происходят случайно во время испытаний.[1] Оптические методы в попытках объяснить, почему возникают эти переломы, имели ограниченный успех.[4]

Разработка

Карты ориентации обезьян определяются от рождения. Как и другие части мозга, зрительная кора переживает критический период, когда визуальная среда может изменить карты ориентации из-за своего пластик природа в этот период. Визуальная депривация в этот период вызовет ухудшение этих врожденных связей.[12] Также, если визуальная среда ограничивается только вертикальными или горизонтальными линиями в этот критический период, распределение предпочтительной ориентации клеток в полосатой коре головного мозга становится ненормальным. Вероятно, это связано с тем, что клетки созревают в своей предпочтительной ориентации по отношению к наиболее распространенному типу зрительных стимулов.[13]

Моделирование

Hebbian разработка многослойной нейронной сети

Модель многослойной нейронной сети Линскера, имеющая локальные связи от каждого уровня ячеек к следующему, чья сила связи развивается в соответствии с Правило Hebbian, генерирует ячейки с избирательной ориентацией и столбцы ориентации.[14] В результате столбчатое расположение содержит трещины и особенности типа "вертушка" того же типа, что и обнаруженные экспериментально.

Муаровая интерференция

Пример муаровой интерференционной картины. Смещение двух решеток создает диполь ганглиозных клеток сетчатки. Этот диполь ориентирован в различных направлениях, которые соответствуют определенной ориентации.

Очень обсуждаемый[15][16] модель происхождения карт ориентации Муар вмешательство со стороны ганглиозные клетки сетчатки (РГК).[17] В идеальном случае используются два слоя совершенных гексагональных решеток: центральный и нецентральный. рецептивные поля РСК. Эти два слоя накладываются друг на друга со смещением под углом, которое создает периодическую интерференционную картину. Этот узор создает диполи этих RGC, которые имеют предпочтительную ориентацию, разбросанные по всему полю зрения. Эта мозаика создает периодическую карту предпочтительной ориентации, которая соответствует всем ориентациям с регулярностью. Кортикальные входы от этой мозаики RGC через LGN могут объяснить происхождение карт ориентации в зрительной коре.

Дальнейшие исследования

Ориентация скотомы

Теория муаровых интерференционных паттернов, регулирующих карту ориентации, предсказывает наличие ориентации скотомы. Это связано с тем, что решетка RGC не является идеально гексагональной, и поэтому в некоторых местах представление конкретных ориентаций будет отсутствовать. В настоящее время проводится исследование, которое проверяет эту гипотезу путем «картирования пороговых значений различения ориентации человека для очень маленьких стимулов на дальней периферии».[17]

дальнейшее чтение

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1974). ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ И ГЕОМЕТРИЯ ОРИЕНТАЦИОННЫХ КОЛОНН В ПОЛОСЧАТОЙ КОРТЕ ОБЕЗЬЯНЫ [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 158 (3), 267-294.
  2. ^ Хьюбел, Д. Х. и Визель, Т. Н. (1968). ПРИЕМНЫЕ ПОЛЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АРХИТЕКТУРА ПОЛОСЧАТОЧНОЙ КОРКИ ОБЕЗЬЯНЫ. Лондонский журнал физиологии, 195 (1), 215- &.
  3. ^ Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1959). Рецептивные поля одиночных нейронов в полосатой коре кошки. [Статья]. Журнал физиологии, 148, 574-591.
  4. ^ а б c d е Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (2005). Мозг и зрительное восприятие. Нью-Йорк: Oxford Press.
  5. ^ Маунткасл, В. Б. (1956). Модальность и топографические свойства одиночных нейронов соматической сенсорной коры кошки. [Статья]. Журнал нейрофизиологии, 20 (4), 408-435.
  6. ^ Бласдел Г. Г. и Салама Г. (1986). Красители, чувствительные к напряжению, обнаруживают модульную организацию полосатой коры головного мозга обезьян. [Статья]. Nature, 321, 579-585.
  7. ^ а б Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1977). Лекция Феррье: Функциональная архитектура зрительной коры головного мозга макак. [Машинопись]. Proc. R. Soc. Лонд., 198, 1-59.
  8. ^ Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1962). Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки. [Статья]. Журнал физиологии, 160, 106-154.
  9. ^ Хьюбел, Д. Х. (1995). Глаз, мозг и зрение. Научная американская библиотека.
  10. ^ Блейкмор, К., Тобин, Э. А. (1972). Боковое торможение между датчиками ориентации в зрительной коре головного мозга кошки. [Статья]. Exp. Brain Res., 15, 439-440.
  11. ^ а б c Якуб, Э., и Харел, Н., и Угурбил, К. (2008). ФМРТ с высоким полем позволяет увидеть у людей ориентационные колонки. [Статья]. Proc Natl Acad Sci, 105, 10607-10612.
  12. ^ Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1974). Упорядоченное расположение столбцов ориентации у обезьян, лишенных визуального опыта. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 158, 307-318.
  13. ^ Блейкмор, К., Купер, Г. Ф. (1970). Развитие мозга зависит от визуальной среды. Природа, 228, 477-478.
  14. ^ Линскер Р. (1986). От базовых сетевых принципов к нейронной архитектуре (серия из трех статей). PNAS 83, 7508-7512, 8390-8394, 8779-8783. DOI: 10,1073 / pnas.83.19.7508; DOI: 10,1073 / pnas.83.21.8390; DOI: 10.1073 / pnas.83.22.8779.
  15. ^ Шоттдорф М., Эглен С. Дж., Вольф Ф. и Кейл В. (2014). Могут ли ретинальные ганглиозные клетки диполять изоориентационные домены в зрительной коре? PLoS ONE 9 (1), e86139. DOI: 10.1371 / journal.pone.0086139.
  16. ^ Хор, В. Р., Трой, Дж. Б., и Эглен, С. Дж. (2012). Мозаика зонтичных клеток вряд ли будет способствовать формированию структурированных карт ориентации в первичной зрительной коре. Визуальная неврология, 29 (6), 283–299. DOI: 10.1017 / S0952523812000338.
  17. ^ а б Пайк, С., и Рингач, Д. Л. (2011). Сетчатка происхождения карт ориентации в зрительной коре. Nature Neuroscience, 14 (7), 919-925.