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Patagonykus
Patagonykus puertai

Patagonykus puertai ist ein TheropodeDinosaurier, gehört zu coelurosauria das während spät Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Argentinien.

Finden und benennen

1990 gefunden Emilio Fernando Novas in dem Sierra del Portezuelo westlich von Plaza Huinculo das Skelett eines kleinen Theropoden. Es wurde 1991 weiter ausgegraben.

In einem Vortrag von 1993 erwähnte Novas die Typ TypPatagonykus puertai. Der Gattungsname ist eine Kombination aus einem Verweis auf Patagonien mit Bezug auf den Verwandten mononykus. Der Artname ehrt den Fossilienjäger Pablo Puerta. EIN abstrakt des Vortrags wurde 1994 veröffentlicht. Dazu gehörte eine Beschreibung, dass die Taxon damit die Art gültig benannt wurde. 1996 erwähnte Novas den Namen in einem regelmäßigen Artikel erneut. Als Jahr der Ernennung wird daher oft fälschlicherweise 1996 angegeben. 1997 veröffentlichte Novas eine ausführliche Beschreibung.

Es Holotyp, PVPH 37, wurde in einer Schicht des gefunden Puertozelformation das stammt aus dem Turonien-Coniacian. Es besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel. Erhalten: ein Teil des möglicherweise siebten Wirbels, Teile der letzten beiden Wirbel, der dritte bis fünfte Kreuzbeinwirbel, Teile von sechs Schwanzwirbeln, die Rabenknochen, die Enden beider Oberarmknochen, die Oberseite einer rechten Elle, die Unterseite einer A linke Elle, die Spitze eines rechten Radius, der Carpometacarpus, erste Phalanx des ersten Fingers und Klaue des ersten Fingers der rechten Hand, beide Darmbeine, die Oberseiten beider Sitzbeine, beide Schambein, die Enden des rechten Oberschenkelknochens, die Unterseite des linken Oberschenkelknochens, die Enden beider Schienbeine, ein zweiter und dritter Mittelfußknochen des rechten Mittelfußknochens, der mit der dritten unteren Fußwurzel und den Phalangen des rechten Fußes verbunden ist: der erste von der ersten Zehe und der zweite, dritte und fünfte von der vierte Zehe. Die Knochen wurden nicht bandagiert und sind alle ziemlich stark beschädigt. Trotz des fragmentarischen Charakters des Fundes dauerte es bis 2012, als Bonapartenykus beschrieben wurde, das vollständigste bekannte Alvarezsaurid aus Südamerika.

1997 ordnete Novas dem Artenexemplar PVPH 38 zu, ein mit dem Holotypus gefundenes Stück eines fünften Halswirbels. Er hielt es für zu klein für das Typusexemplar. Spätere Forscher fanden jedoch heraus, dass es sich nur um einen holotypischen Knochen handelte, außer Luis Maria Chiappe im Jahr 2002, der es für einen Alvarezsaurid-Knochen überhaupt nicht hielt.

Im Jahr 2003 wurde der Spezies MCF-PVPH-102 ein weiteres Exemplar zugeordnet, das aus einer ersten Phalanx des ersten Fingers und der Spitze der ersten Handklaue besteht.

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Ein Modell des Skeletts

Patagonykus ist einer der größeren Alvarezsaurids. Aufgrund der Unvollständigkeit des Skeletts ist es schwierig, die genaue Größe zu bestimmen. Novas ging ursprünglich von einer Körperlänge von eineinhalb Metern aus. Gregory S. Paul schätzte die Länge 2010 auf einen Meter und das Gewicht auf dreieinhalb Kilogramm. Auch ein Gewicht von 4270 Gramm wurde berechnet.

1997 hat Novas eine Liste von Unterscheidungsmerkmalen erstellt, von denen einige nach den späteren Entdeckungen von Verwandten immer noch einzigartig sind. Die Wirbel haben hintere Gelenkfortsätze, deren seitlicher Rand zungenförmig nach unten gebogen ist. Die Wirbel hinter dem Hals haben einen Höcker an der Basis der Rückseite des Wirbelbogens. Der Beitrag des Rabenknochens zum Schultergelenk ist quer schmal. Die innere Ecke der oberen Oberfläche des Humerus ist ein zylindrischer Vorsprung, der an der Spitze breiter ist als an der Basis. Die Oberseite des inneren Humerus ist konisch und ragt stark nach innen. Die erste Phalanx des ersten Fingers hat an der inneren Oberseite einen hakenförmigen Vorsprung. Von unten gesehen weist der hintere Vorsprung des inneren Femurvorsprungs ein rechteckiges Profil auf. Michael Mortimer gab ein mögliches zusätzliches Merkmal: Dieser Höcker ist breit und flach.

Skelett

Das Skelett von Patagonykus ist insgesamt leicht gebaut. An den Wirbeln werden die hinteren Gelenkfortsätze von unten ausgehöhlt. Diese Konkavität wird dadurch verstärkt, dass sich ihre Außenkanten zungenartig nach unten kräuseln. Diese Wirbel sind quer nicht so stark abgeflacht wie die von mononykus und Pleurocoelen fehlen. Sie haben schwach entwickelte Hyposphen-Hypantrum-Komplexe als sekundäre Gelenkverbindungen, ein grundlegendes Merkmal, da spätere Alvarezsauriden diese Verbindungen verloren haben. Sie alle scheinen eher Amphicoel als Opisthocoel zu sein und haben daher eher eine konkave als eine konvexe Front. Die Kreuzbeinwirbel des Kreuzbeins sind verschmolzen, gekielt und stark erodiert, so dass nur eine dünne Knochenwand übrig bleibt. Novas schätzte die Zahl der Kreuzbeinwirbel auf mindestens fünf. Diese Wirbel sind auch weniger abgeflacht. Ihre Dornfortsätze bilden keine durchgehende supraneurale Platte: Die Fortsätze des vorletzten und letzten Wirbels treten sogar deutlich hervor. Beim letzten Kreuzbeinwirbel und dem ersten Schwanzwirbel scheinen die hinteren Gelenkfortsätze in eine Kugelform umgewandelt worden zu sein. Laut Novas ähneln die vorderen Schwanzwirbel denen der eusuchischKrokodile mit starkem Procoel, konkav, vordere Fläche, konvexe hintere Fläche, robuste und in Längsrichtung kurze Dornfortsätze, quer dünne Vergröberung an der Basis des Dornfortsatzes und tiefen Vertiefungen auf beiden Seiten der Basis, zwischen vorderen und hinteren Gelenkfortsätzen. Dies würde auf eine große Beweglichkeit der Schwanzbasis hinweisen, mehr als in der Tetanuren ist üblich.

Der Rabenknochen hat in der Mitte einen hohen horizontalen Grat; die Oberfläche darüber ist stark konkav, darunter stark konvex mit großer Dicke quer. Die untere Ebene bildet mit der oberen einen Winkel von 70°. Dies weicht stark von der Form bei asiatischen Alvarezsauriden ab, bei denen der Rabenknochen eine flache und ziemlich dünne Platte bildet. Eine Beule für die Befestigung des Muskel Bizeps Brachiic wird vermisst.

Die Vorderbeine ist stark verkürzt mit einer reduzierten Hand, die eine Grabkralle am Zeigefinger trägt. Trotz seiner möglicherweise grundlegenden Position sind die Spezialisierungen des Armes in Patagonykus also voll entwickelt. Der Humerus ist mäßig robust. Sein Kopf ist abgerundet, aber mit einer Abflachung vorn. Die innere Ecke ist stark in Form eines horizontalen Zylinders entwickelt. Diese kürzer und am unteren Rand nach rechts geschnitten als bei asiatischen Formen. Die Form des Deltopektoralkamms ist unbekannt, da sie nicht erhalten ist. Das untere Ende des Humerus ist im Querschnitt rund, nicht dreieckig. Der Knöchel auf der Innenseite hat eine scharfe Kante, die nach innen ragt. Der äußere ist ohne Nut für den Kontakt mit der Ulna abgeflacht. Das Elle hat ein gut entwickeltes olekranieller Prozess die jedoch nicht so lang ist wie die von mononykus nur etwa ein Drittel der Knochenlänge. An der Vorderseite der Ulna befinden sich zwei vertikale Rippen, vermutlich die Ansätze für die brachialer Muskel und der humeroradialis-Muskel welche bzw. die Pronation und der Supination des Unterarms, also die Drehung der Klaue nach innen oder außen. Es Radius weist eine schräg nach vorne gerichtete obere Fläche und eine nicht speziell verbreiterte untere Fläche auf. Vermutlich ist die gesamte Mittelhand zu einem Carpometacarpus verschmolzen; die fragliche Handwurzel ist wahrscheinlich der halbmondförmige untere Handgelenkknochen. Die erste Phalanx des Zeigefingers ist länger als bei den asiatischen Formen und abgeflacht. Es ist hinten sehr breit und endet zumindest innen in einem dünneren Rand, der teilweise die Rückseite des Carpometacarpus überspannt. In der Seitenansicht ist die Phalanx daher oben stark nach hinten gekrümmt. Die Rückseite ist symmetrischer als bei mononykus. An der Unterseite befindet sich eine Rille mit hauptsächlich einem hohen Grat an der Außenseite. Die Phalanx hat unten ein Scharniergelenk. Hier passt die rechteckige Spitze der ersten Klaue. Die Klaue ist robust und mäßig gebogen. Seine obere und mittlere Unterseite sind laut Novas fast flach, wobei zu beachten ist, dass diese obere Teilkrümmung nur vom Exemplar MCF-PVPH-102 bekannt ist: Spitze und Gelenkfläche der Klaue fehlen im Holotypus. Es hat tiefe Rillen an den Seiten. Sie haben eine nach unten gerichtete Einbuchtung in der Mitte genau dort, wo einige spätere Alvarezsauriden ein Paar Foramina besitzen. Weiter zur Spitze hin verläuft an der Unterseite ein Mittelgrat mit ovalen Aussparungen auf beiden Seiten. So ein Kiel wird geteilt mit Alvarezsaurus. Es wurde keine Spur von möglichen zweiten und dritten Fingern gefunden, obwohl ihr Vorhandensein aufgrund der basalen Position der Art erwartet wurde; vielleicht verhinderte ihre rudimentäre Entwicklung ihre Erhaltung. Novas berichtete von einem möglichen äußeren Mittelhandknochen in Form eines stark reduzierten Elements.

Die Knochen des Beckens sind nicht verwachsen, ein grundlegendes Merkmal. Über dem Hüftgelenk befindet sich ein waagerechter Kamm auf dem Darmbein; es ist nicht auf die Front beschränkt wie bei mononykus. Dieser Kamm ist vom stark geformten Antitrochanter getrennt, der hauptsächlich vom Darmbein, aber auch teilweise vom Sitzbein gebildet wird. Es Sitzknochen hat eine stark quer abgeflachte Oberseite und steht in einem Winkel von 60° nach hinten vor. Es Schambein, schätzungsweise 191 Millimeter lang, ist viel basaler als die anderer Alvarezsauriden. Anstatt einen dünnen, stark nach hinten gerichteten Balken zu bilden, ist er nur leicht nach hinten geneigt, hat einen ziemlich dicken Schaft mit quer abgerundetem Querschnitt und endet in einem großen und quer breiten "Fuß" mit überwiegend langem hinteren Vorsprung. Allerdings sind beide Füße nicht verwachsen und auch zwischen den Schambeinschäften fehlt eine Unterschenkelschürze. Die Oberseite des Schambeins ist nicht so sehr quer abgeflacht. Der Schaft hat innen einen Längssteg.

Novas schätzte die Länge des Oberschenkelknochens auf siebenundzwanzig oder dreißig Zentimeter. Am Oberschenkel sind die großer Trochanter und der kleiner trochanter durch eine niedrige flache Kerbe getrennt, anstatt ineinander überzugehen, ein grundlegendes Merkmal. Der Schaft trägt posterior einen vierten Trochanter, der jedoch bereits auf einen niedrigen Kamm reduziert ist. Die unteren Gelenkhöcker ragen nicht weit nach hinten. Der innere Knoten ist quer nicht viel breiter als der äußere. Obwohl keine vollständige Fibula erhalten ist, zeigt eine Facette am Fersenbein, dass sie sich wahrscheinlich bis zum Knöchel erstreckte; bei asiatischen Formen ist die Fibula nach oben reduziert. Die Tibia, die auf eine Länge von vierunddreißig Zentimetern geschätzt wird, ist mit den oberen Knöchelknochen verwachsen. Die innere Facette der Oberseite der Tibia steht nicht besonders hervor. Die leicht konvexe Außenfacette ist hinten durch eine tiefe Kerbe von der Innenfacette und vom separated Crista Cnemialis durch eine nach außen vorstehende Leiste. Das Schienbein hat neben dem Crista Cnemialis, der Kamm an der oberen Vorderseite für die Muskeln, die den Unterschenkel strecken, kein sekundärer Kamm an der Innenseite. Es gibt keinen scharfen Grat an der inneren Unterseite der Tibia, wie in Shuvuuia ist der Fall. die unteren Sprunggelenke, Knöchelknochen und Fersenbein, sind miteinander verschmolzen. Das Sprungbein hat einen breiten aufsteigenden Ast, der die vordere Tibiaunterseite überwuchert und dessen Innenrand nicht gekerbt ist.

Der Mittelfuß ist mit den unteren Knöchelknochen verwachsen, zumindest kann er von einer flachen scheibenförmigen Fußwurzel abgeleitet werden, die mit den Spitzen des zweiten und dritten Mittelfußknochens verwachsen ist. Der dritte Mittelfußknochen erstreckt sich so nach oben, dass er der oberen Gelenkfläche des Mittelfußknochens einen Betrag zuführt; sie ist also nicht so extrem eingeklemmt wie bei den späteren asiatischen Arten. Die Oberseite des zweiten Mittelfußknochens ist eher rechteckig als dreieckig. Die einzige erhaltene Fußklaue ab der vierten Zehe ist klein, scharf und leicht gebogen mit gegabelten Rillen an den Seiten.

Phylogenie

Novas veröffentlicht Patagonykus in dem Alvarezsauridae. Damals akzeptierte er die Idee, dass Alvarezsaurids Vögel sind. Erstellt im Jahr 2012 Federico Agnolin u.a. eigene, wenn auch undefinierte, Patagonykinae innerhalb welcher Patagonykus wäre die Schwesterart von Bonapartenykus. Patagonykus würde daher eine ziemlich grundlegende Position einnehmen.

Eine mögliche Position im Evolutionsbaum zeigt das folgende Kladogramm:

Alvarezsauridae 
Klade Patagonykinae 

Patagonykus



Bonapartenykus



unbenannt

Alvarezsaurus


 Parvicursorinae 
Klade Ceratonykini 

Ceratonykus



Xixianykus



Albinykus



unbenannt

Parvicursor


 mononykini 
unbenannt

Albertonykus



mononykus



unbenannt

Linhenykus



Shuvuuia








Patagonykus ist die älteste bekannte Alvarezsaurid und die zweitälteste bekannte Art in der Alvarezsauroidea, auf Haplocheirus nach dem.

Literatur

  • F.E. Novas, 1994",Patagonykus puertai n. Gen. et sp., und die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Alvarezsauridae (Theropoda, Manirapora)", VI Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafía, R. Cúneo (Hrsg.), Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Abstracts.
  • F.E. Novas, 1996, "Alvarezsauridae, kreidezeitliche Basalvögel aus Patagonien und der Mongolei", Erinnerungen des Queensland Museums39: 675-702
  • F.E. Novas, 1997, "Anatomie von Patagonykus puertai (Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae), aus der Oberkreide Patagoniens", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie17(1): 137-166
  • Chiappe, L. M. & R. A. Coria, 2003, "Ein neues Exemplar von Patagonykus puertai (Alvarezsauridae: Theropoda) aus der Oberkreide Patagoniens“, Ameghiniana40(1): 119-122