WikiDer > Относительная нелинейность

Эта статья может быть слишком техническим для большинства читателей, чтобы понять. Пожалуйста помогите улучшить это к сделать понятным для неспециалистов, не снимая технических деталей. (Сентябрь 2015 г.) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения)

Относительная нелинейность это механизм сосуществования который поддерживает разнообразие видов за счет различий в реакции и влиянии на вариации ресурс плотность или какой-либо другой фактор, опосредующий конкуренцию. Относительная нелинейность зависит от двух процессов: 1) виды должны различаться по кривизне своей реакции на плотность ресурсов и 2) модели изменения ресурсов, порождаемые каждым видом, должны способствовать относительному росту других видов. В своей основной форме один вид лучше всего растет в условиях равновесной конкуренции, а другой - лучше в условиях изменчивой конкуренции. Как и все механизмы сосуществования, относительная нелинейность поддерживает разнообразие видов за счет концентрации внутривидовая конкуренция относительно межвидовая конкуренция. Поскольку плотность ресурсов может быть переменной, внутривидовая конкуренция - это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, порождаемых сородичами (т. Е. Особями одного вида). Межвидовая конкуренция - это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, порождаемых гетероспецифическими особями (то есть особями разных видов). Как и некоторые другие механизмы сосуществования (см. эффект хранения) относительная нелинейность может допускать сосуществование как минимум двух видов на одном ресурсе.

Функциональные компоненты

Дифференциальные нелинейные реакции на ресурсы

Относительная нелинейность требует, чтобы виды различались по кривизне их реакции приспособленности. ${ textstyle phi _ {я}}$ к какому-то конкурентному фактору, F, как плотность ресурсов. Нелинейность реакции на конкуренцию - это вторая производная темпов роста на душу населения относительно фактора конкуренции ${ textstyle phi _ {я} ^ { prime prime} (F)}$, который равен нулю, если реакция роста линейна, положительна, если реакция ускоряется (выпуклый), и отрицательное, если реакция замедляется (вогнутый). Что касается конкуренции между двумя видами, то чем больше разница в кривизне их реакции на изменения фактора конкуренции, тем больше различий в их общей специализации на вариации фактора конкуренции. Например, по Неравенство Дженсенапо сравнению с постоянной плотностью ресурсов изменение конкурентного фактора не влияет на виды с нулевой кривизной, положительное влияние на виды с положительной кривизной и отрицательное влияние на виды с отрицательной кривизной. Таким образом, ${ textstyle phi _ {я} ^ { prime prime} (F)}$ указывает на реакцию вида на изменение факторов конкуренции, измерение конкуренции, которое можно разделить.

Факторы конкуренции лучше всего рассматривать как параметры окружающей среды, которые совместно используются более чем одним видом и при использовании способствуют снижению продуктивности отдельных особей. Например, пространство является обычным конкурентным фактором для деревьев, потому что многим видам требуется пространство для роста новых деревьев, а сокращение пространства снижает возможности для других видов захватить это пространство и расти. Ресурсы и хищники обладают схожими свойствами и считаются факторами конкуренции. Для конкуренции между двумя видами за один общий ресурс достаточно легко представить себе фактор конкуренции как сокращение плотности видов из-за потребления. В отсутствие потребления ресурсов ресурсы будут иметь тенденцию к некоторому равновесному значению K. Таким образом, конкурентный фактор для нашего примера равен ${ textstyle F = K-R}$ для любого значения R.

Первоначальная демонстрация относительной нелинейности была в модели потребительских ресурсов с различиями в функциональные ответы двух видов. Один вид имеет Функциональный ответ I типа и имеет нулевую кривизну. Второй вид имеет Функциональный ответ типа II - который возникает, когда люди должны тратить время на обработку ресурсов, прежде чем перейти к следующему ресурсу, - и имеет отрицательную кривизну. Поскольку второй вид ограничен по времени при захвате ресурсов, он не может эксплуатировать ресурсы с высокой плотностью по сравнению с его конкурентом. Если виды с функциональной реакцией типа II лучше себя чувствуют в средних условиях, чем виды с функциональной реакцией типа I, то виды различаются по своим характеристикам. ответ на равновесная и переменная плотность ресурсов.

Дифференциальное влияние на вариацию ресурсов

Виды должны не только по-разному реагировать на вариации в конкуренции, но и по-разному влиять на вариации конкуренции.

Учитывая эти два процесса, различное воздействие на изменение ресурсов и реакцию на них, виды могут сосуществовать за счет относительной нелинейности.

Математический вывод

Здесь мы покажем, как может возникать относительная нелинейность между двумя видами. Мы начнем с определения средней скорости роста одного вида. Предположим, что скорость роста каждого вида зависит от некоторого фактора, зависящего от плотности, F, так что

${ displaystyle { frac {dN_ {j}} {dt}} = phi _ {j} (F) N_ {j}}$,

куда N_j это вид j 'плотность населения, и ${ Displaystyle phi _ {j} (F)}$ - некоторая функция зависящего от плотности фактора F. Например, под Monod хемостат модель, F будет плотность ресурсов, а ${ Displaystyle phi _ {j} (F)}$ было бы ${ displaystyle a_ {j} F-d}$, куда а_j скорость этого вида j может поглотить ресурс, и d его смертность. В классической статье Армстронга и МакГихи ^[1][цитировать Армстронга], ${ Displaystyle phi _ {j} (F)}$ был Функциональный ответ I типа для одного вида и Функциональный ответ типа II для другого. Мы можем приблизительно оценить темпы роста на душу населения, ${ displaystyle r_ {j} = { frac {1} {N_ {j}}} { frac {dN_ {j}} {dt}}}$, используя Серия Тейлор приближение как

${ displaystyle r_ {j} приблизительно phi _ {j} ({ overline {F}}) + (F - { overline {F}}) phi _ {j} ({ overline {F}} ) '+ { frac {1} {2}} (F - { overline {F}}) ^ {2} phi _ {j} ({ overline {F}})' '}$,

куда ${ displaystyle { overline {F}}}$ среднее значение F. Если мы возьмем среднюю скорость роста с течением времени (либо более предельный цикл, или в течение бесконечного времени), тогда он становится

${ displaystyle { overline {r_ {j}}} приблизительно phi _ {j} ({ overline {F}}) + { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2 } phi _ {j} ({ overline {F}}) ''}$,

куда ${ displaystyle sigma _ {F} ^ {2}}$ это отклонение из F. Это происходит потому, что в среднем ${ displaystyle (F - { overline {F}})}$ равно 0, а среднее значение ${ displaystyle (F - { overline {F}}) ^ {2}}$ это дисперсия F. Таким образом, мы видим, что средней скорости роста вида помогает вариация, если Φ выпуклый, и он повреждается вариацией, если Φ вогнутая.

Мы можем измерить влияние относительной нелинейности на сосуществование, используя анализ вторжения. Для этого мы устанавливаем плотность одного вида равной 0 (мы называем его захватчиком с нижним индексом я) и разрешить другой вид (резидент, с нижним индексом р) находится в долгосрочном устойчивом состоянии (например, предельный цикл). Если у захватчика положительная скорость роста, то его нельзя исключить из системы. Если оба вида имеют положительную скорость роста в качестве захватчика, они могут сосуществовать.^[2]

Хотя плотность жителя может колебаться, его средняя плотность в долгосрочной перспективе не изменится (по предположению). Следовательно, ${ displaystyle { overline {r_ {r}}} = 0}$. По этой причине мы можем записать плотность захватчика как

${ displaystyle { overline {r_ {i}}} = { overline {r_ {i}}} - { overline {r_ {r}}}}$

.^[3] Подставляя приведенную выше формулу для среднего роста, мы видим, что

${ displaystyle { overline {r_ {i}}} приблизительно left ( phi _ {i} ({ overline {F}}) + { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2} phi _ {i} ({ overline {F}}) '' right) - left ( phi _ {r} ({ overline {F}}) + { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2} phi _ {r} ({ overline {F}}) '' right)}$.

Мы можем изменить это на

${ Displaystyle { overline {r_ {i}}} приблизительно left ( phi _ {i} ({ overline {F}}) - phi _ {r} ({ overline {F}}) вправо) + Delta N_ {i}}$,

куда ${ displaystyle Delta N_ {i}}$ количественно оценивает влияние относительной нелинейности,

${ displaystyle Delta N_ {i} = { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2} left ( phi _ {i} ({ overline {F}}) '' - phi _ {r} ({ overline {F}}) '' right)}$.

Таким образом, у нас есть разделение скорости роста захватчика на две составляющие. Левый член представляет вариационно-независимые механизмы, и будет положительным, если захватчик будет меньше сдерживаться нехваткой ресурсов. Относительная нелинейность, ${ displaystyle Delta N_ {i}}$ будет положительным, и таким образом поможет видам я вторгнуться, если ${ Displaystyle phi _ {я} ({ overline {F}}) ''> phi _ {r} ({ overline {F}}) ''}$ (т. е. если захватчик меньше страдает от вариаций, чем резидент). Однако относительная нелинейность будет мешать видам я'способность вторгнуться, если ${ Displaystyle phi _ {я} ({ overline {F}}) '' < phi _ {r} ({ overline {F}}) ''}$.

В большинстве случаев относительная нелинейность поможет одному виду вторгнуться и причинить вред другому. Это окажет чистое положительное влияние на сосуществование, если его сумма по всем видам будет положительной (т. Е. ${ displaystyle Delta N_ {j} + Delta N_ {k}> 0}$ для видов j и k).^[4] В ${ displaystyle phi _ {j} ({ overline {F}})}$ термины обычно не сильно меняются при смене захватчика, но вариации в F буду. По сумме ${ displaystyle Delta N_ {i}}$ положительные, вариации в F должен быть больше, когда виды с более положительными (или менее отрицательными) ${ displaystyle phi _ {j} ({ overline {F}}) ''}$ это захватчик.

Рекомендации