WikiDer > Змея

Snakefly

Змея
Временной диапазон: Нижняя юра – современное время
Dichrostigma flavipes beentree.jpg
женский Дихростигма желтая
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
(без рейтинга):Эндоптеригот
Порядок:Raphidioptera
Handlirsch, 1908
Подзаказы

Raphidiomorpha

Синонимы
  • Raphidiodea

Змеи группа хищный насекомые включая порядок Raphidioptera с двумя сохранившимися семьями: Raphidiidae и Inocelliidae, состоящий примерно из 260 виды. В прошлом группа имела гораздо более широкое распространение, чем сейчас; Змеиные мухи встречаются в регионах с умеренным климатом по всему миру, но отсутствуют в тропиках и южном полушарии. Они реликт группа и были рассмотрены живые окаменелости, как виды с раннего Юрский период периода (140 миллионов лет назад) очень напоминают современные виды.

Взрослая змея по внешнему виду напоминает златоглазку, но имеет заметно удлиненную форму. грудная клетка что вместе с подвижной головкой дает группе общее название. Тело длинное и тонкое, две пары длинных перепончатых крыльев заметно прожилки. У самок большой и крепкий яйцеклад который используется для хранения яиц в каком-либо скрытом месте. Они есть голометаболический насекомые с четырехступенчатой жизненный цикл состоящий из яиц, личинки, куколки и взрослые. У большинства видов личинки развиваются под корой деревьев. Им может пройти несколько лет, прежде чем они пройдут метаморфоза, требующий периода охлаждения перед окукливанием. И взрослые особи, и личинки - хищники мягкотелых членистоногие.

Описание

Крылья Raphidia ophiopsis показаны цветные птеростигмы

Взрослые змеиные мухи легко отличить от подобных насекомых по удлиненной форме. переднегрудь но не модифицированный передние лапы из богомолы. Большинство видов имеют длину от 15 до 30 мм (от 0,6 до 1,2 дюйма). Голова длинная, приплюснутая и сильно склеротинизированный; он может быть широким или сужающимся сзади, но очень подвижен. Ротовой аппарат крепкий и относительно неспециализированный, приспособленный для кусания. Большой сложные глаза находятся по бокам от головы. Члены семьи Inocelliidae не иметь простые глаза; члены Raphidiidae у них есть такие глаза, но они в основном различаются по элиминации, лишенные признаков, присущих иноцеллиидам. Переднегрудь заметно удлиненная и подвижная, что дало группе общее название змеиных мух. Три пары ног похожи по размеру и внешнему виду. Две пары крыльев, похожих на стрекозу, схожи по размеру, с примитивным рисунком жилкования, утолщенной передней кромкой и цветным пятном на крыльях. птеростигма. Иноцеллииды лишены поперечной жилки в птеростигме, которая присутствует у рафидиид. Самки в обеих семьях обычно имеют долгую жизнь. яйцеклад, которые они используют, чтобы откладывать яйца в щели или под корой.[1][2][3][4]

Распространение и среда обитания

Змеемухи обычно встречаются в умеренных хвойный лес. Они широко распространены по всему миру, большинство видов встречается в Европе и Азии, но также встречается в некоторых регионах Африки, западной части Северной Америки и Центральной Америки. В Африке они встречаются только в горах к северу от пустыня Сахара. В Северной Америке они встречаются к западу от Холмистая местностьи простираются от юго-запада Канады до мексикано-гватемальской границы, которая является самым дальним югом, который они обнаружили в западном полушарии. В восточном полушарии их можно найти от Испании до Японии. Многие виды встречаются по всей Европе и Азии с южной границей их ареала в северном Таиланде и северной Индии.[5] Змеемухи имеют реликт распространение, имевшее более широкий ареал и более разнообразное в прошлом; в Средней Азии больше видов, чем где-либо еще.[3] В южных частях своего ареала они в основном ограничены большими высотами, примерно до 3000 м (10000 футов).[4] Несмотря на то, что этот отряд насекомых широко распространен, ареал отдельных видов часто очень ограничен, а некоторые виды ограничиваются одной горной группой.[6]

Жизненный цикл

Личинка

Змеемухи голометаболический насекомые, имеющие четырехступенчатый жизненный цикл с яйцами, личинками, куколками и взрослыми особями. Перед спариванием взрослые особи проводят сложный ритуал ухаживания, включая уход за ногами и усиками. У рафидиид спаривание происходит в «позе волочения», в то время как у иноцеллиид самец занимает тандемное положение под самкой; копуляция может длиться до трех часов у некоторых видов иноцелиид. Яйца откладываются в подходящие места и вылупляются от нескольких дней до примерно трех недель.[4]

У личинок большие головы с выступающими челюсти. Голова и первый сегмент грудной клетки склеротизованы, но остальная часть тела мягкая и мясистая. У них три пары настоящих ног, но нет бездельники. Однако у них есть клейкий орган на брюшной полости, с помощью которого они могут прикрепляться к вертикальным поверхностям.[1]

Нет установленного количества возрастов личинки пройдут, у некоторых видов может быть до десяти или одиннадцати. Личиночная стадия обычно длится два-три года, но у некоторых видов может длиться шесть лет.[5] Последняя личиночная стадия, предкуколка, создает клетку, в которой насекомое окукливается. Куколка полностью способна двигаться и часто покидает свою клетку в другое место до того, как появится имаго. Всем змеиным мухам требуется период прохладных температур (вероятно, около 0 ° C (32 ° F)), чтобы вызвать окукливание.[5] Продолжительность стадии окукливания варьируется. Большинство видов окукливаются весной или в начале лета, и это происходит от нескольких дней до трех недель до шелушение. Если личинки начинают окукливаться в конце лета или в начале осени, до появления взрослых особей может пройти до десяти месяцев.[5] Насекомые, выращенные при постоянной температуре в лаборатории, могут стать «протелезными», развивая сложные глаза и крылья куколок, но жить годами, не завершив метаморфоза.[4]

Экология

Взрослые змеиные мухи - территориальные и хищные организмы. Они суточные и важны хищники из тля и клещи. Пыльца также была обнаружена в кишечнике этих организмов, и неясно, требуется ли им пыльца для части их жизненного цикла или это излюбленный источник пищи.[5][4] Личинки многих рафидиид живут непосредственно под корой деревьев, тогда как другие живут вокруг ствола дерева, в трещинах в скалах, среди опавшие листья И в детрит. Здесь они питаются яйцами и личинками других членистоногих, например клещами, коллембол, пауки, короклиц, стерноринхиды и аушенорринхид.[3] Фактический рацион личинок варьируется в зависимости от среды обитания, но и личинки, и взрослые особи являются эффективными хищниками.[4]

Хищники змеиных мух включают птиц; в Европе это лесные виды, такие как древолаз, большой пятнистый дятел, камышевка, поползень, и замораживание, а также универсал насекомоядные виды, такие как ошейник мухоловка.[7] Обычно 5-15% личинок змеиных мух заражены паразитами, в основном паразитоидные осы, но у некоторых видов отмечалась частота до 50%.[5]

Эволюция

В течение Мезозойский эры (от 252 до 66 миллионов лет назад) существовала большая и разнообразная фауна Raphidioptera, о чем свидетельствует обилие окаменелостей, которые были обнаружены во всех частях мира. Это внезапно закончилось в конце Меловой период, вероятно, в результате Меловое – палеогеновое вымирание (66 млн лет назад) при огромном астероид считается, что он упал на Землю. Похоже, что это привело к исчезновению всех видов змеиных мух, кроме наиболее устойчивых к холоду, что привело к исчезновению большинства семейств, включая все тропические и субтропические виды. Таким образом, два семейства современных Raphidioptera являются реликтовыми популяциями этой ранее широко распространенной группы.[4] Они считались живые окаменелости, потому что современные виды очень похожи на виды из раннего Юрский период период (140 млн лет назад).[6] Их около 260 сохранившийся виды.[5]

История окаменелостей

Несколько вымерший семьи известны только из окаменелости начиная с Нижняя юра к Миоцен,[8] подавляющее большинство из них принадлежит подотряд Raphidiomorpha.[8] В переходный Средняя юра Juroraphidiidae образуют кладу с Raphidiomorpha.[9]

Филогения

Молекулярный анализ с использованием митохондриальный РНК и митогеном прояснили филогению группы в Neuropterida, как показано на кладограмма.[10][11]

Neuropterida
 

Raphidioptera (змеиные мухи) Snakefly R. confinis? (обрезано) .jpg

 
Neuroptera
 

Megaloptera (ольхи и союзники) Schlammfliege Sialis sp 5325.jpg

 
 
 

Осмилиды (гигантские златоглазки) Oedomylus sp crop.jpg

 
 
 

Hemerobiiformia (златоглазки) Micromus variegatus01.jpg

 
 

Мирмелеонтиформия (муравьиные львы и союзники) Distoleon tetragrammicus01.jpg

 
 
 
 
 

Таксономия

Название Raphidioptera образовано от греческого ῥαφίς (рафис), что означает игла, и πτερόν (птерон), что означает крыло.[12]

В Megaloptera, Neuroptera (в современном понимании) и Raphidioptera очень тесно связаны, образуя группу Neuropterida.[13] Это либо помещается в суперзаказ ранг, с Эндоптеригот - частью которых они являются - став не имеющим рейтинга клады над ним, или Endopterygota, поддерживаются в качестве надотряда, а Neuropterida без ранга является их частью. Среди эндоптериго ближайшими родственниками Neuropterida являются жуки.[14]

Ниже перечислены семейства Raphidioptera, сгруппированные по Энгель (2002) с обновлениями по Бехли и Вольф-Швеннингеру (2011) и Рикардо Перес-де ла Фуэнте и другие. (2012). Списки родов см. В статьях об отдельных семьях.[8][15][16]

порядок Raphidioptera

Борьба с вредителями

Дальнейшая информация: Биологическая борьба с вредителями

Мухи-змеи считаются подходящим вариантом для биологический контроль из сельскохозяйственный вредители. Главное преимущество в том, что у них мало хищников, а хищны и взрослые особи, и личинки. Недостатком является то, что змеиные мухи имеют длительный личиночный период, поэтому их численность увеличивается очень медленно, а избавление посевов от вредителей может занять много времени; другая проблема заключается в том, что они охотятся на ограниченный круг видов вредителей.[6] Неизвестный североамериканский вид был интродуцирован в Австралию и Новую Зеландию в начале двадцатого века с этой целью, но не прижился.[4]

использованная литература

  1. ^ а б Hoell, H.V .; Doyen, J. T .; Перселл, А. Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Oxford University Press. С. 445–446. ISBN 0-19-510033-6.
  2. ^ Гилло, К. (1995). «Raphiodioptera». Энтомология (2-е изд.). Springer. С. 293–295. ISBN 978-0-306-44967-3.
  3. ^ а б c Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых. Издательство Кембриджского университета. С. 336–339. ISBN 978-0-521-82149-0.
  4. ^ а б c d е ж г час Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. С. 864–865. ISBN 978-0-08-092090-0.
  5. ^ а б c d е ж г Аспёк, Хорст (2002). «Биология Raphidioptera: обзор современных знаний» (PDF). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 48 (Приложение 2): 35–50.
  6. ^ а б c Harring, E .; Аспёк, Хорст (2002). «Молекулярная филогения Raphidiidae». Систематическая энтомология. 36: 16–30. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2010.00542.x. S2CID 84998818.
  7. ^ Szentkiralyi, F .; Кристин, А. (2002). «Златоглазки и змеиные мухи как добыча птенцов птиц в лесных местообитаниях Словакии». Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 48.
  8. ^ а б c Энгель, М. С. (2002). «Самая маленькая змея (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): новый вид мелового янтаря из Мьянмы, с каталогом ископаемых змеемух» (PDF). Американский музей Novitates. 3363: 1–22. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2002) 363 <0001: ТССРМА> 2.0.CO; 2. HDL:2246/2852.
  9. ^ а б Лю, Синюэ; Рен, Донг; Ян, Дин (2014). «Новые переходные ископаемые змеиные мухи из Китая проливают свет на раннюю эволюцию Raphidioptera». BMC Эволюционная биология. 14 (1): 84. Дои:10.1186/1471-2148-14-84. ISSN 1471-2148. ЧВК 4021051. PMID 24742030.
  10. ^ Юэ, Би-Сон; Песня, Нан; Лин, Айли; Чжао, Синьчэн (2018). «Понимание высокоуровневой филогении Neuropterida: данные вторичных структур митохондриальных генов рРНК и митогеномные данные». PLOS ONE. 13 (1): e0191826. Bibcode:2018PLoSO..1391826S. Дои:10.1371 / journal.pone.0191826. ISSN 1932-6203. ЧВК 5790268. PMID 29381758.
  11. ^ Ян, Ю .; Ван Ю; Лю, X .; Winterton, S.L .; Ян Д. (2014). «Первые митохондриальные геномы муравьиного льва (Neuroptera: Myrmeleontidae) и златоглазки с раздвоенными лапами (Neuroptera: Nymphidae), с филогенетическими последствиями Myrmeleontiformia». Международный журнал биологических наук. 10 (8): 895–908. Дои:10.7150 / ijbs.9454. ЧВК 4147223. PMID 25170303.
  12. ^ Агассис, Луи; Корти, Элио. «Номенклатор зоологический». Сумма Галликана. Получено 13 сентября 2019.
  13. ^ Освальд, Джон Д .; Мачадо, Ренато Дж. П. (2018). «21: Биоразнообразие Neuropterida (Insecta: Neuroptera, Megaloptera и Raphidioptera)». In Foottit Robert G .; Адлер, Питер Х. (ред.). Биоразнообразие насекомых: наука и общество, II. John Wiley & Sons Ltd., стр. 627–672. Дои:10.1002 / 9781118945582.ch21. ISBN 9781118945582.
  14. ^ Beutel, Rolf G .; Поль, Ганс (2006). «Систематика эндоптериго - где мы стоим и какова цель (Hexapoda, Arthropoda)?». Систематическая энтомология. 31 (2): 202–219. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2006.00341.x. S2CID 83714402.
  15. ^ Перес-де-ла-Фуэнте, Р .; Peñalver, E .; Delclòs, X .; Энгель, М. (2012). «Разнообразие змеи в янтаре раннего мела из Испании (Neuropterida, Raphidioptera)». ZooKeys (204): 1–40. Дои:10.3897 / zookeys.204.2740. ЧВК 3391719. PMID 22787417.
  16. ^ Bechly, G .; Вольф-Швеннингер, К. (2011). «Новый ископаемый род и вид змеиных мух (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) из нижнего мелового ливанского янтаря, с обсуждением филогении и истории окаменелостей змеиных мух» (PDF). Систематика и эволюция насекомых. 42 (2): 221–236. Дои:10.1163 / 187631211X568164. Архивировано из оригинал (PDF) 5 марта 2014 г.
  17. ^ Перковский, Евгений Е .; Макаркин, Владимир Н. (2019). "Новый вид Сукцинорафидия Aspöck & Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) из позднеэоценового ровенского янтаря, с характеристиками жилкования этого рода ». Zootaxa. 4576 (3): 570–580. Дои:10.11646 / zootaxa.4576.3.9. PMID 31715754.
  18. ^ Макаркин Владимир Н .; Арчибальд, С. Брюс; Джепсон, Джеймс Э. (2019). «Самые старые Inocelliidae (Raphidioptera) из эоцена западной части Северной Америки». Канадский энтомолог. 151 (4): 521–530. Дои:10.4039 / tce.2019.26.

дальнейшее чтение