WikiDer > Правило температуры-размера

Temperature-size rule

В правило температуры-размера обозначает пластический отклик (т.е. фенотипическая пластичность) размеров тела организма к колебаниям температуры окружающей среды.[1][2] Организмы, проявляющие пластическую реакцию, способны позволять размеру своего тела колебаться в зависимости от температуры окружающей среды. Впервые изобретен Дэвидом Аткинсоном в 1996 году,[3] это считается уникальным случаем Правило Бергмана[1] что наблюдалось у растений, животных, птиц и самых разных эктотермия.[2][4][5][6][7] Хотя существуют исключения из правила «температура-размер», признание этого широко распространенного «правила» позволило сосредоточить усилия на понимании физиологических механизмов (с помощью возможных компромиссов), лежащих в основе роста и изменения размеров тела при различных температурах окружающей среды.[2][8]

История

Сравнительное фото северной красной лисицы и южной пустынной красной лисицы, показывающее разницу в размерах с увеличением широты (то есть правило Бергмана).

Отношение к правилу Бергмана

В 1847 г. Карл Бергманн опубликовал свои наблюдения, что эндотермический размер тела (т.е. млекопитающие) увеличивается с увеличением широты, широко известное как Правило Бергмана.[9] Его правило постулировало, что отбор предпочтительнее для особей вида с более крупными размерами тела при более низких температурах, потому что общая потеря тепла будет уменьшена за счет более низкого отношения площади поверхности к объему.[8] Тем не менее, люди с эктотермией обладают терморегуляцией и позволяют внутренней температуре тела колебаться в зависимости от температуры окружающей среды, тогда как эндотермы поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела. Это создает неточное описание наблюдаемых вариаций размеров тела в эктотермия поскольку они обычно допускают потерю тепла за счет испарения и не поддерживают постоянную внутреннюю температуру.[8][10] Несмотря на это, эктотермные животные по-прежнему демонстрируют большие размеры тела в более холодных условиях.

Формулировка правила

Рэй (1960) первоначально исследовал размеры тела у нескольких видов эктотермов и обнаружил, что около 80% из них демонстрируют более крупные размеры тела при более низких температурах.[11] Спустя несколько десятилетий Аткинсон (1994) выполнил аналогичный обзор влияния температуры на размер тела у эктотерм. Его исследование, включавшее 92 вида эктотермов, от животных и растений до простейших и бактерий, пришло к выводу, что снижение температуры привело к увеличению размеров организма в 83,5% случаев.[11][12][13] Выводы Аткинсона подтвердили опубликованные работы Рэя о том, что эктотермия имеет наблюдаемую тенденцию изменения размера тела, когда температура является основной переменной окружающей среды. Результаты его исследования побудили его назвать увеличение эктотермических размеров тела в более холодных условиях правилом температуры и размера.

Компромиссы как возможные основные механизмы

Модель истории жизни

Модели жизненного цикла, подчеркивающие оптимальные модели роста, предполагают, что люди оценивают окружающую среду на предмет потенциальных ресурсов и других ближайших факторов и созревают с размером тела, обеспечивающим наибольший репродуктивный успех или наибольший процент выживших потомков, чтобы достичь репродуктивной зрелости.[14]

Размер к погашению

Температура окружающей среды является одним из наиболее важных факторов, влияющих на эктотерм размер тела из-за их потребности терморегулятор. У особей, которые следуют правилу температуры и размера, темпы роста ниже в более холодных условиях, но они вступают в период длительного роста, который приводит к увеличению размеров тела взрослого человека.[3][15][16] Одно из предлагаемых объяснений - это компромисс между особенностями жизненного цикла. Ectotherms испытывают более длительное дневное и сезонное время активности в более теплом климате по сравнению с более прохладным климатом, однако увеличение продолжительности дневной активности сопровождается более высокими показателями младенческой и взрослой смертности из-за хищничества.[16][17] В этих условиях окружающей среды некоторые люди, живущие в этих более теплых климатических условиях, созревают с меньшими размерами тела и претерпевают сдвиг в распределении энергии всех приобретенных энергетических ресурсов для воспроизводства.[18][19][20] Поступая таким образом, эти люди приносят в жертву рост в пользу больших размеров взрослого тела, чтобы обеспечить репродуктивный успех, даже если в результате получается меньшее потомство, у которого повышается уровень смертности.[20]

Размножение

Эктотермы, обитающие в более холодных средах, таких как горные хребты или другие высокогорные районы, инвестируют в размножение при больших размерах тела взрослых особей из-за длительного периода роста. Эти популяции эктотермов характеризуются наличием меньших кладок с более крупными яйцами, что способствует увеличению репродуктивных вложений на одно яйцо и увеличивает выживаемость потомства.[21] Люди, живущие в более теплой среде, сталкиваются с компромиссом между размером тела и общим репродуктивным успехом, чего нет у многих людей, живущих в более холодных условиях, поэтому продление роста для достижения большего репродуктивного успеха в более холодных условиях потенциально может быть основным механизмом, объясняющим, почему большой процент эктотермов демонстрируют большие размеры тела в более холодных условиях. Однако достаточное объяснение этой наблюдаемой закономерности еще не получено.[14]

изучение

Ящерица обыкновенная (Ласерта вивипара).

Сопутствующее доказательство

  • В почвенной нематоде, Caenorhabditis elegans, размер тела взрослых особей, выращенных при 10 ° C, был примерно на 33% больше, чем у особей, выращенных при 25 ° C.[11]
  • Исследование Ashton & Feldman (2003) пришло к выводу, что челонцы (черепахи) следуют правилу температуры и размера с 14 из 15 особей. уменьшаются в размерах с повышением температуры.[7]
  • Размер тела у личинки муравья-льва, Myrmeleon immaculatus, как было замечено, следует за клинами размера Бергмана в ответ на широтные изменения. Однако при выращивании при высоких и низких температурах размер тела не изменился. Доступность пищи была движущим механизмом зарегистрированных изменений размеров тела.[16]
  • Птенцы Ласерта вивипара, теперь известный как Zootoca vivipara, с большой высоты популяция выращивалась в открытых вольерах на большой и малой высоте. Было замечено, что они имеют более высокие темпы роста и более высокий уровень смертности в небольших вольерах.[22] Хотя не было никакого упоминания об обнаружении моделей размеров тела в соответствии с правилом температуры и размера, более высокие темпы роста и более высокая смертность означают, что ящерицы в высокогорных вольерах имели более медленные темпы роста и более низкую смертность при вылуплении - обычная картина, указывающая на виды, которые соответствовать возможному компромиссу правила температуры и размера.
  • Восточные заборные ящерицы, Sceloporus undulatus, демонстрируют замедленное созревание при больших размерах тела, тенденция, соответствующая правилу температуры-размера.[10]
Восточная заборная ящерица (Sceloporus undulatus).

Исключения

  • Кузнечик, Chorthippus brunneus, специалист по высокой температуре (или стенотерм), который созревает до больших размеров при высоких температурах, что делает его исключением из правила «температура-размер».[12]
  • Выживание несовершеннолетних в Sceloporus graciosus не обнаружено, что он выше в более прохладной окружающей среде, что приводит к тому, что виды демонстрируют клины размера тела, несовместимые с правилом размера температуры.[10]
  • В том же исследовании, в котором Эштон и Фельдман представили доказательства того, что у челониан обнаруживаются клины размера тела в соответствии с правилом температуры-размера, они также представили доказательства того, что чешуйчатые (ящерицы и змеи) имеют тенденцию к увеличению размеров тела в более теплой среде (40 из 56 видов увеличиваются в размере с температурой).[7] Это было первое исследование, показавшее основную группу эктотерм, которые показывают обратное правилу температуры-размера.[7]

Заметки

Подтверждающие доказательства и исключения из правила температуры-размера, перечисленные выше, - это лишь некоторые из возможных подтверждающих / опровергающих доказательств, доступных для правила температуры-размера. Каждый из них был предоставлен в поддержку утверждения о том, что модели размеров тела, наблюдаемые в различных средах, не предсказуемы на 100% и необходимы дополнительные исследования для выявления и понимания всех механизмов, ответственных за это.

использованная литература

  1. ^ а б Анджиллетта мл., Майкл Дж .; Данэм, Артур Э. (01.09.2003). «Правило размера температуры в Ectotherms: простые эволюционные объяснения не могут быть общими». Американский натуралист. 162 (3): 332–342. Дои:10.1086/377187. ISSN 0003-0147. PMID 12970841. S2CID 23553079.
  2. ^ а б c Sears, Майкл У .; Стери, Тодд Д.; Анджиллетта, Майкл Дж. (2004-12-01). "Температура, скорость роста и размер тела у эктотермов: подходящие элементы загадки истории жизни". Интегративная и сравнительная биология. 44 (6): 498–509. Дои:10.1093 / icb / 44.6.498. ISSN 1540-7063. PMID 21676736.
  3. ^ а б Данько, М .; Czarnołęski, M .; Козловский, J. (2004-12-01). «Могут ли модели оптимального распределения ресурсов объяснить, почему эктотермы становятся больше при холода?». Интегративная и сравнительная биология. 44 (6): 480–493. Дои:10.1093 / icb / 44.6.480. ISSN 1540-7063. PMID 21676734.
  4. ^ Эштон, Кайл Г. (2001). «Неужели преждевременно отказываются от экологических и эволюционных правил?». Разнообразие и распределения. 7 (6): 289–295. Дои:10.1046 / j.1366-9516.2001.00115.x. ISSN 1472-4642.
  5. ^ Эштон, Кайл Дж (2002-04-01). «Следуют ли амфибии правилу Бергмана?». Канадский журнал зоологии. 80 (4): 708–716. Дои:10.1139 / z02-049. ISSN 0008-4301.
  6. ^ Эштон, Кайл Г. (2002). «Модели изменения размеров тела птиц внутри вида: веское доказательство правила Бергманна». Глобальная экология и биогеография. 11 (6): 505–523. Дои:10.1046 / j.1466-822X.2002.00313.x. ISSN 1466-8238.
  7. ^ а б c d Эштон, Кайл Дж .; Фельдман, Крис Р. (2003). «ПРАВИЛО БЕРГМАНА В НЕАВИЙСКИХ РЕПТИЛИЯХ: ЧЕРЕПАХИ СЛЕДУЮТ ЗА ЭТОМ, ЯЩИНЫ И ЗМЕИ ПЕРЕМЕНЯЮТ». Эволюция. 57 (5): 1151–1163. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00324.x. ISSN 1558-5646. PMID 12836831. S2CID 11526767.
  8. ^ а б c Сибли, Ричард М .; Аткинсон, Дэвид (1997-06-01). «Почему организмы обычно крупнее в более холодной окружающей среде? Разбираемся в загадке истории жизни». Тенденции в экологии и эволюции. 12 (6): 235–239. Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01058-6. ISSN 0169-5347. PMID 21238056.
  9. ^ Блэкберн, Тим М .; Гастон, Кевин Дж .; Лодер, Наташа (1999). «Географические градиенты в размерах тела: разъяснение правила Бергмана». Разнообразие и распределения. 5 (4): 165–174. Дои:10.1046 / j.1472-4642.1999.00046.x. ISSN 1472-4642.
  10. ^ а б c Анджиллетта, Майкл Дж .; Sears, Майкл В. (2004-12-01). «Клины размеров тела у ящериц скелопор: приближенные механизмы и демографические ограничения». Интегративная и сравнительная биология. 44 (6): 433–442. Дои:10.1093 / icb / 44.6.433. ISSN 1540-7063. PMID 21676729.
  11. ^ а б c Вурхис, Уэйн А. Ван (1996). «Клины размера Бергмана: простое объяснение их присутствия в эктотермах». Эволюция. 50 (3): 1259–1264. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1996.tb02366.x. ISSN 1558-5646. PMID 28565268.
  12. ^ а б Уолтерс, Ричард Джон; Хассалл, Марк (2006-04-01). «Правило размера температуры в Ectotherms: может ли вообще существовать общее объяснение?». Американский натуралист. 167 (4): 510–523. Дои:10.1086/501029. ISSN 0003-0147. PMID 16670994.
  13. ^ Аткинсон, Д. (1994), Температура и размер организма - биологический закон для эктотерм?, Достижения в области экологических исследований, 25, Elsevier, стр. 1–58, Дои:10.1016 / с0065-2504 (08) 60212-3, ISBN 9780120139255, получено 2019-04-15
  14. ^ а б Berrigan, D .; Чарнов, Э. Л. (1994). «Нормы реакции для возраста и размера в зрелом возрасте в ответ на температуру: загадка для историков жизни». Ойкос. 70 (3): 474–478. Дои:10.2307/3545787. ISSN 0030-1299. JSTOR 3545787.
  15. ^ Sears, Майкл В. (2005-03-01). «Географические изменения в истории жизни ящерицы полыни: роль тепловых ограничений на деятельность». Oecologia. 143 (1): 25–36. Bibcode:2005Oecol.143 ... 25S. Дои:10.1007 / s00442-004-1767-0. ISSN 1432-1939. PMID 15742218. S2CID 26809726.
  16. ^ а б c Арнетт, Эми Э .; Готелли, Николас Дж. (1999). «Географические изменения в жизненных чертах муравьиного льва, Myrmeleon Immaculatus: эволюционные последствия правила Бергмана». Эволюция. 53 (4): 1180–1188. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb04531.x. ISSN 1558-5646. PMID 28565522. S2CID 19745749.
  17. ^ Адольф, Стивен С .; Портер, Уоррен П. (1993-08-01). "Температура, активность и истории жизни ящериц". Американский натуралист. 142 (2): 273–295. Дои:10.1086/285538. ISSN 0003-0147. PMID 19425979.
  18. ^ ван Нордвейк, А. Дж .; де Йонг, Г. (1986-07-01). «Приобретение и распределение ресурсов: их влияние на изменение тактики истории жизни». Американский натуралист. 128 (1): 137–142. Дои:10.1086/284547. HDL:20.500.11755 / 8748e681-f8e9-4fed-a6be-39723fbaf955. ISSN 0003-0147.
  19. ^ Козловский, J. (1992). «Оптимальное распределение ресурсов для роста и воспроизводства: последствия для возраста и размера в зрелости». Тенденции в экологии и эволюции. 7 (1): 15–9. Дои:10.1016 / 0169-5347 (92) 90192-э. PMID 21235937.
  20. ^ а б Стернс, Стивен С. (1992). Эволюция историй жизни. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 1–89.
  21. ^ Бадяев, Александр В .; Галамбор, Кэмерон К. (2001). «Эволюция жизненных историй по высотным градиентам: компромисс между родительской заботой и плодовитостью». Экология. 82 (10): 2948–2960. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2001) 082 [2948: EOLHAE] 2.0.CO; 2. ISSN 1939-9170.
  22. ^ Сорчи, Габриэле; Клобер, Жан; Беличон, Софи (1996). «Фенотипическая пластичность роста и выживаемости у обыкновенной ящерицы Lacerta vivipara». Журнал экологии животных. 65 (6): 781–790. Дои:10.2307/5676. ISSN 0021-8790. JSTOR 5676.