WikiDer > Тураковердин

Turacoverdin
В Гвинейский туракозеленый цвет обусловлен пигментом тураковердин

Тураковердин уникальный медь уропорфирин пигмент отвечает за ярко-зеленую окраску нескольких птицы семьи Musophagidae, особенно турако. Это химически связано с турацин, красный пигмент также встречается почти исключительно в турако.[1] Тураковердин - один из немногих истинно зеленых пигментов, обнаруженных у птиц, поскольку окраска, которая проявляется у большинства зеленых перья благодаря уникальным свойствам синего структурная окраска в сочетании с желтым каротиноиды.[2] Тураковердин и турацин были первыми химически охарактеризованными пигментами для перьев, а тураковердин был впервые выделен и описан в 1882 г. доктором К.Ф.В. Крукенберг.[3]

Химические свойства

На сегодняшний день проведено мало исследований химической природы тураковердина. Исследование R.E. Моро в 1950-х годах показал, что это меньше растворимый в базовый решения чем его химический родственник турацин. Первоначально первооткрыватель считал, что содержит мало меди, но вместо этого считал, что это утюгна основе, позже спектроскопический анализ показал высокое содержание меди (и низкое содержание железа) в пигменте зеленых перьев Knysna turaco и Турако Шалова. Моро также продемонстрировал, что зеленая окраска туракосов на самом деле может быть результатом комбинированного действия двух разных пигментов тураковердина, которые немного различаются по цвету. полярность.[4]

Было показано, что при экстракции и воздействии света, кислорода или сильных оснований турацин приобретает зеленый оттенок. Это заставило несколько исследователей предположить, что тураковердин может быть окисленный метаболит Турацина.[4][5] Это подтверждается данными сравнения полос поглощения «измененного турацина» с полосами поглощения тураковердина, которые, как показано, очень похожи друг на друга.[6] Несколько исследователей отметили химическое сходство между турацином и тураковердином. Эта взаимосвязь подтверждается спектральными свойствами, тем фактом, что оба пигмента содержат медь, их сходным микроскопическим расположением в клетках пера и совместным присутствием пигментов: турацин и тураковердин всегда встречаются вместе у одного и того же вида, а во многих случаях также находятся в том же оперение локации. Зеленый внешний вид тураковердина объясняется его кривая поглощения, который достигает максимума на синих длинах волн и в длинноволновом диапазоне выше желтого. Тураковердин имеет низкую УФ-отражательную способность.[4]

Филогенетическое свидетельство

В северная яканатемно-зеленые голова и шея могут быть связаны с тураковердином.

Турацин и тураковердин присутствуют в четырех из шести родов туракосов. Подсемейство Criniferinae обычно считается лишенным более ярких пигментов, хотя род Корифеола есть небольшая полоска тураковердина на груди. Остальные роды турако входят в подсемейство Musophaginae и называются турацин-несущими турако. Более половины видов турако относятся к роду Таурако, и все они в основном ярко-зеленые.[7]

Недавний спектрофотометрический данные свидетельствуют о том, что тураковердин может быть тесно связан или идентичен зеленым пигментам в перьях северная якана (Jacana spinosa), кровавый фазан (Ithaginis cruentus), а хохлатая лесная куропатка (Rollulus rouloul).[4] В качестве Итагинис и Rollulus являются членами ордена Galliformes, это заставило некоторых исследователей предположить поддержку общего предка Musophagidae и Galliformes, несущего тураковердин, что делает присутствие пигмента симплезиоморфия для этих групп. Данные по пигментам, в частности, предполагают, что turacos произошли от группы галловидных видов, которые представлены современными родами Итагинис и Роллолус. Исследователь Ян Дайк полагает, что по внешнему виду его зеленых перьев Роллолус ближе к возможному предку, чем Итагинис.[6]

С другой стороны, северная джакана является членом ордена Ржанкообразные, группа явно не тесно связана ни с Musophagidae, ни с Galliformes. Это делает маловероятным, что Тураковердин в Jacana отражает общее происхождение с turacos или galliforms. Если зеленый пигмент в Jacana действительно тураковердин, значит, пигмент должен развиваться независимо в этом порядке. Это дополнительно подтверждается тем фактом, что пигмент в Jacana находится только в remiges, в то время как у всех видов мусофагид и галлиформ пигмент обнаружен в основном в перьях тела.[6]

Биологическое значение

Турацин и тураковердин, являющиеся пигментами на основе меди, требуют для производства большого количества меди. Поскольку турако в первую очередь древесный видов, они способны накапливать медь за счет диеты, богатой фрукты, цветы, бутоны, и другие растительные вещества. Черч и Моро подсчитали, что потребление фруктов в течение 3 месяцев способствует выработке пигмента, присутствующего в недавно выращенном оперении видов турако. T. corythaix (Knysna turaco).[4] Также было замечено, что молодым турако требуется около года, чтобы приобрести свое красочное взрослое оперение, и некоторые авторы предполагают, что им, вероятно, потребуется это время, чтобы приобрести необходимую медь. Также было отмечено, что все турако живут через Центральная Африка, что географически соответствует одному из самых богатых в мире медные ремни.[8] Неизвестно, богаты ли диеты турако медью по сравнению с рационами других птиц, или же турако особенно эффективны при извлечении меди из их кормов. Также неизвестно, имеют ли виды турако, у которых отсутствует пигментация, вызванная турацином и тураковердином, сравнительно дефицит меди, поглощают ли меньше меди из своего рациона или не имеют ферменты требуется для синтеза пигментов.[4]

А Knysna turaco показывая свои яркие цвета

Хотя формальных тестов для изучения функционального значения окраски тураковердина не проводилось, существует множество предположений. Моро в 1958 году заметил, что виды турако, населяющие леса, с большей вероятностью будут иметь зеленый цвет, чем виды, обитающие в других средах, которые могут укрываться от хищников.[9] Фактически, было замечено, что чем зеленее и плотнее лесная среда обитания турако, тем глубже зеленеет его оперение, в то время как нелесные виды турако, как правило, лишены зеленого пигмента.[10] Это утверждение не было тщательно изучено ни биохимическими, ни филогенетический перспектива, однако, и ждет дальнейших исследований. Turacos может использовать свою уникальную зеленую окраску для сексуальной или социальной рекламы, но опять же не проводились спектрофотометрические или биохимические исследования для проверки половые различия в окраске и ограниченному человеческому восприятию, кажется, нет.[4]

Другие авторы предполагают, что турако и другие птицы, использующие тураковердин, могут получить физиологические и биохимические преимущества от синтеза пигмента. Медь, как и порфирины, может быть опасна для птиц при накоплении в высоких концентрациях.[11] Turacos может выводить токсины из высоких уровней меди, поступающих с пищей, богатой порфиринами, тем самым рекламируя защиту, которую они сами себе предоставили, депонируя богатые медью пигменты в своих перьях.[12] Также может иметь некоторое биологическое значение то, что все турако, по-видимому, пигментированы турацином и тураковердином в одних и тех же областях перьев крыльев.[4]

Смотрите также

  • Турацин, красный пигмент порифрина, который встречается почти исключительно в турако
  • Пситтакофульвин, яркий пигмент, уникальный для попугаи
  • Меланин, класс пигментов, отвечающих за широкий диапазон окраски у многих групп животных, и включает:
    • Феомеланин, пигмент меланин, отвечающий за появление в перьях многих красновато-коричневых и коричневых оттенков.
    • Эумеланин, пигмент меланин, ответственный за глубокий черный цвет, свойственный летным перьям
  • Каротиноиды, класс пигментов, ответственных за многие желтые, оранжевые и красные оттенки, встречающиеся у птиц, и включает:
  • Биливердин, синий желчный пигмент отвечает за ярко-голубую яичную скорлупу некоторых птиц

Рекомендации

  1. ^ Гилл, Фрэнк Б. (2006), Орнитология (3-е изд.), W.H. Freeman, p. 97, ISBN 978-0-7167-4983-7
  2. ^ Хилл, Джеффри Э. (2010), Окраска птицы, National Geographic, стр. 72, ISBN 978-1-4262-0571-2
  3. ^ Ньютон, Альфред; и другие. (1899), Словарь птиц, часть 1, А. и К. Блэк, стр. 982
  4. ^ а б c d е ж грамм час Хилл, Джеффри Э. (2006), Окраска птицы: функции и эволюция, Harvard University Press, стр. 366–367, ISBN 978-0-674-02176-1
  5. ^ Церковь, A.H. (1892). «Исследования турацина, животного пигмента, содержащего медь. II». Философские труды Королевского общества A. 183: 511–530. Bibcode:1892RSPTA.183..511C. Дои:10.1098 / рста.1892.0013.
  6. ^ а б c Дайк, Ян (январь 1992 г.). «Спектры отражения участков оперения, окрашенных зелеными пигментами перьев». Аук. 109 (2): 293–301. Дои:10.2307/4088197. JSTOR 4088197.
  7. ^ Vernon, G .; Винни, Б.Дж. (2000). «Филогенетические отношения в пределах turacos (Musophagidae)». Ибис. 142 (3): 446–456. Дои:10.1111 / j.1474-919x.2000.tb04441.x.
  8. ^ Тадж, Колин (2010). Птица. Three Rivers Press, переиздание. п. 162. ISBN 978-0-307-34205-8.
  9. ^ Моро, Р. Э. (январь 1958 г.). «Некоторые аспекты Musophagidae». Ибис. 100 (1): 67–112. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1958.tb00367.x.
  10. ^ Белецкий, Лес; Нурни, Дэвид (2006), Птицы мира, JHU Press, стр. 161, ISBN 978-0-8018-8429-0
  11. ^ Класинг, Кирк С. (1998), Сравнительное питание птиц, Cab International, стр. 259, г. ISBN 0-85199-219-6
  12. ^ Keilin, J .; Маккоскер, П.Дж. (1961). «Реакции между уропорфирином и медью и их биологическое значение». Biochem. Биофизы. 52 (3): 424–435. Дои:10.1016/0006-3002(61)90399-7.