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Uintatherium
Uintatherium
Fossil Aussehen: Ypresien-bartonien
(~ 55 - 38 Mio.)
Uintatherium
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Säugetiere (Säugetiere)
Auftrag:dinocerata
Familie:Uintatheriidae
Sex
Uintatherium
Schädel und Halswirbel von Uintatherium
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Säugetiere

Uintatherium war der größte Säugetier von dem Eozän und gehörte zur inzwischen ausgestorbenen Gruppe dinocerata, das vor 48 bis 43 Millionen Jahren in der Mitte stattfandEozän im Nordamerika und Ostasien wohnte. Es ähnelte den heutigen Nashörnern und war eine der ersten großen Säugetierformen nach dem Aussterben der Dinosaurier. Charakteristisch war der Schädel mit drei Paar Knochenhörnern sowie der säbelartige Eckzahn des Oberkiefers. Uintatherium mit weichen pflanzlichen Nahrungsmitteln gefüttert. Bekanntheit erlangte die Gattung durch ihre Entdeckungsgeschichte, die 1872 begann und in deren Verlauf sie von drei verschiedenen Forschern fast gleichzeitig unter verschiedenen Namen beschrieben wurde.

Beschreibung

Fossilien dieses Huftiers wurden in Ablagerungen von Eozän in den Uinta-Bergen von Utah. Uintatherium hatte eine Schulterhöhe von zwei Metern und eine Länge von vier Metern. Auf dem großen Schädel befanden sich sechs Hörner: zwei über den Augen, zwei in der Nähe des Mundes und zwei oben auf dem Kopf. Was seinen Build angeht, schien es Uintatherium auf einem modernen Nashorn. Verwandte dieses großen Huftiers überlebten bis in die FrüheOligozän, danach wurden die Uintatherien durch andere Huftiere wie Nashörner.

Uintatherium war daneben Eobasilios einer der größten Vertreter der Uintatheriidae, ausgestorbene frühe Huftiere. Im Allgemeinen hatte er einen massiven, eher tonnen- oder rollenförmigen Körperbau und erreichte nach einigen rekonstruierten Museumsskeletten eine Kopf-Rumpf-Länge von 3,1 bis 3,2 m, bei einer Schulterhöhe von etwa 1,6 m, das Gewicht wird auf 1500 . geschätzt bis 2000 kg und damit etwas leichter als Eobasilios. Die stämmigen, elefantenartigen Beine endeten jeweils in fünf Hufrochen.

Der Schädel erreichte eine Länge von 69 bis 85 cm und war sehr flach, aber auch sehr breit. Es unterschied sich von anderen großen Uintatheriums in seinen allgemeinen Proportionen. Uintatherium hatte eine ziemlich kurze Tribüne, aber ein längerer hinterer Schädel. Das Hinterhauptbein war verlängert und verlängert, von hinten gesehen hatte es eine auffallende rechteckige bis quadratische Form. Das Nasenbein lag deutlich über dem Mittelkieferknochen und zeigte oft leicht nach unten, verglichen mit dem Stirnbein von deutlich verlängerter Länge. Das Umlaufbahn ziemlich große Dimensionen erreicht. Bemerkenswerte Merkmale von Uintatherium Auf dem Schädel befanden sich drei Hörnerpaare, die durch knöcherne Auswüchse gebildet wurden. Das Haupthörnerpaar saß auf der vorderen Spitze des Nasenbeins und war sehr niedrig und bestand nur aus zwei leichten Höckern. Das mittlere, oft sehr langgezogene Paar war mit dem hinteren Ende des Oberkieferknochens verbunden und ragte aus dem Diastema zwischen Eck- und Seitenzähnen. Das hintere und ebenfalls recht hohe Hörnerpaar berührte die os parietale Beine.

Der Unterkiefer war mit 49 bis 54 cm Länge sehr robust, aber im Vergleich zum Schädel relativ kurz. An der Unterseite befanden sich teilweise massive, nach unten ragende und konvex geformte Beinauswüchse. Der Knochenkörper erreichte eine Höhe von bis zu 12,5 cm, typischerweise lagen die Gelenkenden deutlich weit auseinander. Das Symphyse war stark und bis zu 15 cm lang. Das Gebiss war durch einige deutliche Reduktionen gekennzeichnet, so dass die oberen Schneidezähne im Allgemeinen nicht ausgebildet waren. Die Zahnformel lautete dementsprechend: . Die unteren Schneidezähne waren sehr klein, hatten aber zwei konische Höcker hintereinander. Der untere Eckzahn war ebenfalls recht klein und ähnelte den Schneidezähnen. Der obere Eckzahn hingegen erreichte enorme Ausmaße. Im Allgemeinen war es säbelartig flach, bis zu 6,6 cm lang und an der Basis 2,9 cm breit und hatte einen gebogenen Rücken. Die Gesamtlänge erreichte 18 cm, gemessen über die äußere Krümmung sogar 30 cm, so dass sie deutlich über den Unterkiefer hinausragte. Das untere Knochenwachstum am Unterkiefer diente dem Schutz dieses Zahnes. Die Seitenzähne waren von den Frontzähnen durch einen großen Diastema von maximal 11cm. Pro Kieferbogen wurden drei Prämolaren gebildet, der erste war sehr selten, der dann sehr klein war und direkt vor dem Diastema am Eckzahn ansetzte. Prämolaren und Molaren waren relativ klein und niedrig gekrönt (Brachyodont), der letzte Molar war bis zu 4,5 cm lang. Die Kaufläche war durch zwei quer verlaufende Schmelzfurchen (bilophodont) gekennzeichnet, charakteristisch war die für frühe Säugetiere typische Ausbildung einer V-förmigen Schmelzfurche an den Oberkieferzähnen.

Das postkranielle Skelett ist weitgehend bekannt. Insbesondere die Wirbelsäule ähnelt der des Rüssels, jedoch waren die Halswirbel relativ länger und das Kreuzbein bestand im Allgemeinen aus vier Wirbeln. Der Oberarmknochen war bis zu 60 cm lang, der Unterarmknochen bis zu 58 cm. Das Becken maß bis zu 120 cm über die Enden und war daher sehr breit und recht niedrig. Der Femur war 71 cm lang und hatte normalerweise keinen dritten trochanter. Die Tibia war bis zu 50 cm lang. Alle Glieder endeten in fünf Strahlen. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterbeine waren recht breit und kurz, auch hier war der Aufbau dem des Rüssels sehr ähnlich.

Fossilienfunde vondst

Die meisten Fossilienfunde stammen aus dem US-Bundesstaat Wyoming und wurden im oberen Teil des gefunden Brückenbildung (Abschnitte C und D), die zum Mittleren gehörenEozän gehört, obwohl auch Funde aus dem frühen Obereozän bekannt sind. Die Bridger-Formation ist im Bridger weit verbreitet und WaschakieBecken im Süden von Wyoming und wächst mächtig auf 200 Meter. Die ersten Funde stammen aus den 1870er und 1880er Jahren, und erst in dieser Forschungsperiode, die in die forschungstechnisch wichtige Zeit der Cope-Marsh-Fehde fiel, wurden zahlreiche fossile Überreste gefunden, darunter etwa 20 Schädel oder Schädelfragmente und Hunderte von Knochen aus postkraniellen Skeletten, einschließlich solcher mit vollen Vorder- und Hinterbeinen. Von 1893 bis 1906 führte das American Museum of Natural History mehrere Expeditionen durch, bei denen das Washakie-Becken sowie die uinta-Becken im Nachbarstaat Utah waren zentral. Funde von letzterem sind etwa gleichaltrig bis etwas jünger Green River-Formation. Bei diesen Expeditionen kamen neben etwa einem Dutzend Schädeln, Schädelfragmenten und Unterkiefer auch zahlreiche Teile des Körperskeletts ans Licht.

Die Erkenntnisse der Geologisches Gutachten der Vereinigten Staaten aus dem Jahr 1940 stehen noch aus, unter anderem wurde in der Nähe des Henrys Fork und des Sage Creek nordwestlich von . ein nahezu vollständiges Skelett entdeckt einsamer Baum in Wyoming, wo nur ein Hinterbein und ein Teil des Vorderbeins sowie die Halswirbel fehlten. Ab der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden zahlreiche Studien von der Feldmuseum für Naturgeschichte im Sweetwater County in Wyoming, wo mindestens elf Schädel und Schädelfragmente sowie einzelne Skelettteile dokumentiert werden konnten. Auch der Erstfund eines relativ neugeborenen Tieres ist hier zu erwähnen. Einer der bedeutendsten jüngsten Funde ist ein fast vollständiger, kaum zerquetschter, zwei Fuß langer Schädel, der in einen großen Sandsteinblock eingebettet war und 1984 im Salazar Butte Quadrangle in Sweetwater County, Wyoming, gefunden wurde. Später fanden sich an der ursprünglichen Stelle der Bruchstelle des Blocks auch Reste des Körperskeletts, wie Unterkiefer, Wirbel, Rippen und Teile des Beckens, die wahrscheinlich alle zum selben Individuum gehören. Ursprünglich nur als nordamerikanische weit verbreitete Art angesehen, wurden in Ostasien seit Anfang der 1980er Jahre vermehrt Fossilien entdeckt, darunter ein fast vollständiger Schädel aus der Lushi-Formation im Chinesisch Provinz Henan. Ein Unterkiefer kommt vom Nomogen im Erlian-Becken in Innere Mongolei, die im unteren Eozän entstanden ist. Im Gegensatz dazu kamen einige Zähne und postkranielle Skelettelemente der Üqbulak-Formation hinzu Xinjiang ans Licht, die wiederum aus dem mittleren Eozän stammen. Die ersten Funde von Uintatherium in Ostasien, darunter mehrere riesige Eckzähne, waren bereits in den 1960er Jahren aus der Sinyu-Formation in . veröffentlicht worden Jiangxi.

Paläontologie

Uintatherium hatte einen Körperbau, der an heutige Nashörner erinnerte, war aber weniger robust, dafür aber auch viel längere Beine als diese, die in ihrer Konstruktion auch denen von Rüsseln nahe kamen. Die Bewegung war plantigrader als bei heutigen Elefanten, aufgrund der einfacheren Vor- und Hinterfüße. Der längliche Schädel deutet auf eine ziemlich tiefe Kopfhaltung hin, so dass der hintere Teil des Hinterhauptbeins vertikaler war. Dazu setzen starke Nackenmuskeln am Hinterkopf an. Die typische lophodontische Struktur der Molaren weist darauf hin Uintatherium ein Pflanzenfresser war, der hauptsächlich weiche Nahrung zu sich nahm (Browsing). Darauf weisen auch die typischen Querschliffbilder an den Molaren hin. Außerdem hatten die Zähne eine unregelmäßige Anordnung des Zahnschmelzes, um höheren Belastungen standzuhalten.

Außerdem könnten die unteren Schneidezähne zum Zupfen der Nahrung verwendet worden sein, was aufgrund der oft stark abgenutzten Zahnfunde vermutet wird. Das Fehlen der oberen Schneidezähne wiederum deutet auf eine starke und lange Zunge hin. Das extrem breite Becken, das in seinen Proportionen auch an das von Rüsseltieren erinnert, lässt vermuten, dass sich ein sehr weit entwickelter hinterer Darmtrakt entwickelt hat Uintatherium. Dies lässt vermuten, dass die Uintatheria ihre Nahrung im Rektum verwerten könnte, ähnlich wie bei der heutigen Unpaarhufer. Ansonsten ist relativ wenig über die Lebensweise bekannt. Die Tür Pachyostose Bemerkenswert sind verdickte Röhrenknochen, aber ob dies mit einer semi-aquatischen Lebensweise kombiniert werden kann, bei der die verdickten Knochen den Auftrieb des Körpers im Wasser ausgleichen müssen, ist unklar.

Das Uintatherium-Fossilien zeigen einen klaren GeschlechtDimorphismus. Die Eckzähne der Männchen waren deutlich ausgeprägter und länger als die der Weibchen. Außerdem fehlte den Weibchen das charakteristische Unterschenkelwachstum am Unterkiefer. Außerdem waren die knöchernen Hörner weniger hell. Die Kombination von Hörnern und ausgeprägten Eckzähnen ist bei den heutigen Huftieren unbekannt, diese Tatsache wurde erstmals Anfang der 1940er Jahre erwähnt.Moschus und Wasserhirsche haben lange Oberwinkel als Waffen, aber kein Geweih. Biene Uintatherium die Eckzähne können auch als Paarungs- oder Verteidigungswaffen gedient haben. Einige Schädel zeigen zu Lebzeiten gebrochene Eckzähne, aber sie weisen Spuren von Schleifspuren und Hinweise auf eine weitere aktive Nutzung auf. Auch die Funktion der sechs Hörner ist unklar; Auch hier ist die Verwendung zur Verteidigung oder zur Schaustellung sowie der Streit mit anderen Mitgliedern der Art über das Privileg von Paaren akzeptabel, ähnlich wie bei den heutigen geweihtragenden Huftieren.

Einstufung

Uintatherium ist eine Gattung der Familie Uintatheriidae. Innerhalb der Familie, Uintatherium Gepostet in einer 1961er Revision der Uintatheriums von Walter Wheeler an die Unterfamilie Uintatheriinae, die sich durch Vertreter mit allgemein großem Körper und drei Paar knöcherner Hörner auszeichnen und zu denen noch Eobasilios gehört. Ursprünglich wurde eine dritte Gattung beschrieben mit Tetheopsis, eine Teilrevision aus dem Jahr 2002 von William D. Turnbull, ließ aber die Eigenständigkeit dieser hier offen, weil mindestens eine der beiden ihr zugeordneten Arten identisch ist mit Eobasilios. Gegenüber den Uintatheriinae sind die Gobiatheriinae, die durch die Reduktion der oberen Eckzähne und eine nach vorn verknöcherte Nasenscheidewand gekennzeichnet sind. Während der Status der Gobiatheriinae als Unterfamilie in der Revision von 2002 bestätigt wurde, betrachten einige Forscher sie als eigenständige Familie innerhalb der dinocerata wegen der unterschiedlichen Zahnmorphologien.

Die 'Uintatheriidae werden in die Ordnung der Dinocerata eingeordnet, in denen Uintatherium ist einer der größten und bekanntesten Vertreter. Diese aus Nordamerika und Ostasien bekannte Gruppe von Säugetieren war eine der ersten Riesenformen, die sich nach dem Aussterben der Dinosaurier entwickelte. Allen Dinocerata gemeinsam ist das Fehlen des ersten Prämolaren und der oberen Schneidezähne (mit Ausnahme der frühesten Vertreter). Seine Beziehung zu anderen Säugetieren ist nicht vollständig aufgeklärt. Eine engere Beziehung, die Anfang der 1980er Jahre postuliert wurde, über Pseudonym mit dem Anagalidae, alte Stammesvorfahren, kleine Säugetiere aus Ostasien in der Nähe der heutigen Nagetiere, erwies sich als falsch. Dieser mögliche Zusammenhang wurde in der Regel aufgrund gemeinsamer Zahnmerkmale angenommen, insbesondere aber der im Verhältnis zur Körpergröße extrem kleinen Molaren in der Uintatherie, aber skelettanatomische Studien widerlegten diese Annahme. Heute werden die Dinocerata allgemein der ausgedehnten, aber heterogenen Gruppe der Huftiere zugeordnet, wo sie einen sehr ursprünglichen Zweig bilden. Die Dinocerata ist möglicherweise näher mit der südamerikanisch Huftiere (Meridiungulata), wie Pyrotherie oder der Xenungulata. Die nächsten heute lebenden Verwandten sind vielleicht die Unpaarhufer, die sich die Bildung der Hufe teilen, die mesaxonische Fußstellung (Schwerpunkt der Fußachse geht durch den mittleren (dritten) Balken) und das Fehlen eines tiefen Nut am Knöchel für die Artikulation mit der Tibia, die z. B. bei Afrotheria.

Ursprünglich enthalten Uintatherium in Nordamerika fast 30 Arten, aber sie wurden unter mehreren Gattungsnamen aufgeführt, wie z Dinosaurier, Loxolophodon und Tinoceras. Nach einer Revision 1961 nur 1961 U. anceps gültig. Diese Art wurde erstmals 1871 beschrieben. Aufgrund teilweise unterschiedlicher Zahnkonstruktionsmerkmale, U. insperatus teilweise als eigenständige Gattung in Ostasien abgegrenzt. Der Name Uintatherium besteht aus dem Namen für die Uinta Mountains im Nordosten von Utah und im Südwesten von Wyoming und dem griechischen Wort θήριον (thêrion „Tier“).

Entdeckung und Benennung

Die Forschung von Uintatherium hat eine lange und abwechslungsreiche Geschichte mit zahlreichen unterschiedlichen und teilweise unabhängig voneinander erstellten taxonomischen Namen. Die Entdeckungen begannen in den Bridger- und Washakie-Becken im südlichen Wyoming und gipfelten in der Cope Marsh-Fehde, die Paläontologenologist Othniel Charles Marsh und Edward Trinker Cope kämpfte in den 1870er und 1880er Jahren um prestigeträchtige Fossilien Uintatherium wurden von Marsh am Sage Creek im Bridger Basin im Südwesten von Wyoming entdeckt, und die Region wurde durch Fossilienfunde von Joseph Leidy 1868. 1871 verwies er sie jedoch auf Titanotherium, ein ursprünglich der Gattung zugeordneter Name Megacerops des Brontotheriidae-Gruppe. Erst im folgenden Jahr nahm Marsh die Namen an Dinosaurier (basierend auf einem kompletten Schädel, Schulterblatt und Rippen) und Tinoceras (basierend auf einem vollen Schädel) für diese neue Säugetierform basierend auf neuen Erkenntnissen. Er zählte auch diese ersten Funde von 1870 bis Tinoceras, obwohl er inzwischen auch eine Position innerhalb der Mastodonten betrachtet, native Rüssel. Seine Veröffentlichung erschien am 20. August 1872. Nur drei Tage zuvor, am 17. August, hatte Cope bereits eine telegrafische Nachricht an die Natural History Academy of Philadelphia (Pennsylvanien) geschickt, um seinen Gegner Marsh so schnell wie möglich aus seinen Fossilien zu holen Loxolophodon Süd-Wyoming zu erreichen. Diese bestanden aus Überresten von fünf verschiedenen Individuen, darunter Schädel und postkranielle Skelettteile – um sie unmittelbar danach im Paläontologischen Bulletin veröffentlichen zu können. Allerdings hat der Sender einen Fehler gemacht, daher der Name Lefalophodon wird bis heute weitergegeben. Unterdessen gründete Cope am 20. August die Gattung Eobasilios auf, basierend auf demselben Fundmaterial, zu dem heute ein Teil des Materials geliefert wird, und erst am 22. August korrigierte er den Namen in seine ursprünglich beabsichtigte Form, Loxolophodon. Doch bereits am 1. August 1872 hatte Joseph Leidy nur zwei Wochen zuvor von ihm gefundene Fossilien veröffentlicht und sich auf eine Expedition begeben Dry Creek, Oklahoma und Zwillingsbuttes Biene Fort Bridger im Bridger-Becken, darunter einige Schädelknochen, Backenzähne und ein Oberarmknochen, den er dem neuen Geschlecht schenkte Uintatherium. Damals deutete er auch auf einen gigantischen Eckzahn von 30 cm Uintamastix, von dem er glaubte, dass es enger mit dem verwandt war Säbelzahnkatzen.

Erst nach der Veröffentlichung der Ergebnisse erkannte Leidy erstmals 1873, dass sie dieselbe Säugetierform oder eng verwandte Gattungen beschrieben hatten und er musste zugeben, dass der Riesenhund, den er zuerst einer Großkatze zuschrieb, dazu gehörte ... bizarres Säugetier. Zuerst ignorierten Marsh und Cope Leidys Entdeckung von Uintatherium und beide Forscher betrachteten die Namen, die sie sich gegenseitig gaben, als gültige Namen für diese neue Art und die des Konkurrenten als Synonyme. Aufgrund der Regeln des zoologischen Nomenklatur Es stellte sich jedoch heraus, dass Leidys Beschreibung die wissenschaftlich gültige war, da sie zuerst erstellt wurde. Cope stellte seine Entdeckungen 1885 in seiner 1.000-seitigen Publikation The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West, heute bekannt als die Cope-Bibel, vor. Hier sah er die Funde als frühe Vertreter des Rüssels, was sich auch in einigen bekannten Lebewesen widerspiegelte Rekonstruktionen, bei denen die Tiere mit Rüssel dargestellt wurden. Im selben Jahr veröffentlichte Marsh seine Monographie Dinocerata, eine Monographie einer ausgestorbenen Ordnung von Riesensäugetieren über seine Funde und verwies sie auf die Gruppe Dinocerata, ein Name, der immer noch gültig ist, auch wenn der eigentliche Gattungsname Dinosaurier ist nur ein Synonym für Uintatherium. Den Begriff Dinocerata schuf er jedoch bereits 1873. Erst nach dem Ende der Cope-Marsh-Fehde und dem Tod der beiden Forscher Ende des 19. Jahrhunderts war es einer neuen Forschergeneration vorbehalten, die zahlreichen Fossilien genau zu klassifizieren . . Die Tabelle unten zeigt alle UintatheriumFormen, die in den ersten Veröffentlichungen zwischen 1870 und 1873 beschrieben wurden, folgten bis 1885 etwa ein Dutzend neu beschriebener Formen, die hauptsächlich von Marsh etabliert wurden.

TaxonAutorJahr der BeschreibungTyp kopierenFundeStattfinden
Titanotherium? ancepsSumpf1871YPM 11030Schädel, Wirbel, langer KnochenSage Creek, Bridger Becken, Wyoming
Uintatherium robustumLeidy1872ANSP 12607, 12609–126013, 12619, 12622Schädel- und UnterkieferfragmenteTwin Buttes, Bridger Becken (Wyoming)
Uintatherium (Uintamastix) atroxLeidy1872ANSP 12606, 12608Oberkiefer Eckzahn, PrämolarenDry Creek, Bridger Becken, Wyoming
Loxolophodon furcatus ("Lefalophodon bifurcatus")Bewältigen1872AMNH 5045SchädelHaystack Mountain, Wyoming
Loxolophodon pressicornisBewältigen1872AMNH 5042 (Nr. 3), 5043Schädel, langer KnochenHaystack Mountain, Wyoming
Tinoceras grandeSumpf1872YPM 11040Schädel, Hals- und RückenwirbelFassfedern, Washakie-Becken (Wyoming)
dinoceras mirabileSumpf1872YPM 11036Schädel, Hals-, Rücken- und LendenwirbelBig Bone Buttes, Bridger Becken (Wyoming)
Dinosaurier (Tinoceras) lacustreSumpf1872YPM 11037SchädelBitter Creek, Washakie-Becken, Wyoming
Dinoceras lucareSumpf1873YPM 11038SchädelBig Bone Buttes, Bridger Becken (Wyoming)
Dinoceras laticepsSumpf1873YPM 11039SchädelSpanisch John's Meadow, Bridger-Becken (Wyoming)

Literatur

  • T. S. Kemp: Der Ursprung und die Evolution der Säugetiere. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0198507615
  • William D. Turnbull: Die Säugetierfauna der Washakie-Formation im Eozän im südlichen Wyoming. Teil IV. Die Uintatheres. Fieldiana 47, 2002, S. 1–189
  • Walter H. Wheeler: Überarbeitung der Uintatheres. Bulletin des Peabody Museum of Natural History Yale University 14, 1961, S. 1–93
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