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Akainacephalus johnsonic ist ein Pflanzenfresser ornitischDinosaurier, gehört zu Ankylosaurie, die während spät Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.
Finden und benennen
2008 stellte Scott Richardson, ein Paläontologe der from Büro für Landmanagement, in dem Grand Staircase-Escalante National Monument im Kane County, Utah, eine Fundstelle von Fossilien. 2008 wurde dort das Skelett eines Ankylosaurus gefunden. Die Ausgrabungen wurden 2009 von einem Team unter der Leitung von R. Irmis abgeschlossen. Der Schädel und die Mandibeln wurden von dem freiwilligen Chemiker Randy Johnson, einem pensionierten Chemiker, in einer Anstrengung hergestellt, die vier Jahre und Tausende von Arbeitsstunden in Anspruch nahm. Im Januar 2014, a Computertomographie aus dem Schädel durchgeführt.
Im Jahr 2018 haben die Niederländer Paläontologe Jelle P. Wiersma und Randall Benjamin Irmis das Typ TypAkainacephalus johnsonic. Der Gattungsname ist eine Kombination aus dem Altgriechisch , akaina, "Wirbelsäule", ein Hinweis auf die stacheligen Osteodermen, mit κεφαλή, kephale, "Kopf". Der Artname ehrt den Techniker Randy Johnson.
Es Holotyp, UMNH VP 20202, wurde in einer Schicht des gefunden Kaiparow-Formation das stammt aus dem späten Kampanisch. Das Alter der Schicht wurde mit einer Zirkondatierung auf 76,26 Millionen Jahre festgelegt. Der Holotyp besteht aus einem Teilskelett mit Schädel. Es umfasst den gesamten Schädel mit Unterkiefer und Predentarium; vier Wirbel, vier Rückenwirbel, drei Kreuzbeinwirbel, ein Schwanzwirbel, acht lose Schwanzwirbel, elf verwachsene Schwanzwirbel als Hebel für einen kompletten Schwanzclub, Rippen, beide Schulterblätter, der linke Beckenknochen, der rechte Humerus, der rechte Ulna, einem linken Beckenknochen, dem linken Oberschenkelknochen, dem linken Schienbein, dem linken Wadenbein, einem Zehenglied, einer Klaue, zwei Nackenhalterungen und vierzehn Osteodermen von Rücken und Flanken. Das Fossil war teilweise verwandt. Es bewahrt etwa 45% der Skelettelemente. Es ist das vollständigste Ankylosaurid, das im Süden gefunden wurde Laramidien. Es ist Teil der Sammlung der Naturkundemuseum von Utah im Salt Lake City. In diesem Museum wurde auch ein Skelettmodell aufgestellt.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Akainacephalus ist mit einer Körperlänge von etwa vier bis fünf Metern recht klein.
Die Deskriptoren wussten einige Autapomorphien zu bestimmenden, eindeutig abgeleiteten Eigenschaften. Die Höcker über der Augenhöhle erscheinen in der Seitenansicht massiv und bilden einen hohen, nach hinten ausgestellten Kamm, der sich seitlich über die Augenhöhle erstreckt, während er die obere vordere Ecke und den hinteren Rand der Augenhöhle umfasst. Die Jochbeinhörner sind dreieckig und ragen fast senkrecht nach unten. Auf den Stirnknochen liegt ein zentrales großes flaches Sechseck caputegula. Die Zone zwischen Stirn- und Nasenbein ist mit dicht gepackten symmetrisch angeordneten pyramiden- und kegelförmigen caputegulae. Die Nasenbeine zeigen eine prominente mittlere Reihe von kegelförmigen caputegulae die symmetrisch von den darüber und seitlich von ihnen liegenden Knochenschuppen getrennt sind. Das Hinterhauptsloch befindet sich schräg über und vor dem Hinterhauptswulst.
Die Kopfrüstung von Akainacephalus sieht dem von . bemerkenswert ähnlich Nodocephalosaurus. Dieser Verwandte wurde in nicht allzu großer Entfernung gefunden, in New-Mexiko. Daher legten die Deskriptoren besonderes Augenmerk auf einen Vergleich zwischen den beiden Formen, um zu beweisen, dass Akainacephalus ein gültiger Taxon ist. Akainacephalus und Nodocephalosaurus haben gewisse Gemeinsamkeiten, wie pyramidale Osteoderme an der Schnauze und weit abstehende Osteoderme über den Nasenlöchern. Allerdings gibt es auch Unterschiede. Biene Akainacephalus die Osteodermen der vorderen und hinteren Supraorbitale bilden eine einzelne, etwas nach hinten gebogene, hohe Struktur. Biene N. kirtlandensis sie bleiben separate Elemente, die viel kleiner sind. Biene Akainacephalus das Plattenepithelhorn ist viel kleiner. Das Wangenhorn ragt wie ein riesiges Dreieck nach unten, während das von Nodocephalosaurus wenn sich eine kleinere gekrümmte Flosse nach hinten krümmt. Der Vergleich wird dadurch erschwert, dass der Schädel von Nodocephalosaurus ist nur unvollständig bekannt und im Holotypus von Akainacephalus die Plattenepithelhörner werden abgebrochen, so dass ihre Struktur nicht mehr richtig bestimmt werden kann, und der Schädel als Ganzes wird von vorne nach hinten zusammengedrückt, so dass ein Knick entsteht, wodurch Schnauze und Hinterteil herunterhängen und die gesamte Fläche um die Augenhöhle wird verengt und angehoben. Nodocephalosaurus wurde jedoch geologisch drei Millionen Jahre jünger gefunden Kirtland-Formation. Das allein schließt fast aus, dass es sich um dasselbe Taxon handelt. Während des Kampaniens gab es auf Laramidia eine schnelle Abfolge von Arten.
Skelett
Dermatokranium
Der Schädel hat eine erhaltene Länge von einem halben Meter. Die Beschreiber klassifizierten die Schädelknochen nach ihrem embryologischen und evolutionären Ursprung, was die Tatsache widerspiegelt, dass Akainacephalus, wie alle Tetrapoden, ein Derivat Knochiger Fisch ist. Es Dermatokranium besteht aus Elementen, die aus den Hautplatten von Grundfischen stammen. Die Praemaxillae bilden einen breiten, U-förmigen Oberschnabel, der kürzer als breit ist, mit einer leicht konvexen Schneide. Ihre inneren Flügel bilden einen sekundären Gaumen mit einer leichten Erhöhung an der gemeinsamen Beinnaht. Die Seitenwand des Oberkieferknochens ist nicht von Osteodermen bedeckt, wie in Nodocephalosaurus. Der Oberkieferknochen macht drei Viertel der Schnabelschneide aus. Die Anzahl der Zähne pro Seite im Oberkiefer wird auf mindestens sechzehn geschätzt.
Die Nasenknochen haben innere gepaarte Septen an der Mittellinie, die große Flügel bilden. Das äußere Nasenloch zeigt zur Seite. Es war ziemlich klein und es ist unklar, inwieweit es in kleinere Öffnungen unterteilt war; Angehörige haben dafür oft ein sehr komplexes System. Dem Gaumenknochen fehlen hinten und seitlich große Öffnungen.
Chondrokranium
Darauf folgten in der Beschreibung die Knochen der Chondrokranium, zum Teil aus dem chorda dorsalis. Im Hinterkopf sind die paroccipitaler Prozess gerade und kurz. Sie ragen horizontal hervor, aber die abgerundeten Enden hängen etwas nach unten und sind vertikal verbreitert. An der Spitze des Hinterhaupts befindet sich ein Querkamm mit einer Mulde darüber. Am Supraokzipital sind Facetten sichtbar, die von den Beschreibern als festsitzender verknöcherter Knochen interpretiert werden proatlas. Das Basiooccipital hat an der Unterseite kein Foramen. Es ragt seitlich über das Nierenokziput hinaus, im Gegensatz zu in Nodocephalosaurus. Das Seitenprofil bildet unten eine flache Aussparung, während Nodocephalosaurus ist viel tiefer und sattelförmig.
Der CAT-Scan lieferte viele zusätzliche Informationen über die Struktur des Gehirngehäuses. Die Eröffnungen für den zehnten und elften Hirnnerven sind direkt hinter dem fenestra ovalis statt schräg darunter.
Splanchnokranium
Der Rest des Kopfskeletts fällt unter die Splanchnokranium und besteht aus Teilen, die aus der Kiemenbögen. Das quadrata sind robust und neigen mehr als 60° nach hinten. Die Kiefergelenkhöcker liegen daher vor der Spitze des Jochhorns und sind von beiden Seiten sichtbar, ein Alleinstellungsmerkmal bei den Ankylosauridae.
An der Vorderseite schließt sich an die Mandibeln ein gemeinsames Predentarium an, das erstmals bei einem amerikanischen Ankylosaurid erhalten wurde. Es Ochsenzahn oder Dentarium ähnelt dem von Saichania und hat eine hohe konvexe Oberkante; bei den meisten Verwandten ist das Dentarium niedriger. Vorne zwischen Zahnreihe und Symphyse befindet sich eine tiefe Vertiefung. Die Anzahl der Zähne beträgt mindestens sechzehn. Die Zähne selbst sind nicht erhalten. Es Ochse spleniale, an der Innenseite des vorderen Unterkiefers, hat von unten gesehen ein wellenförmiges Profil, da es vorne konvex nach innen gewölbt ist. Dies unterscheidet sich von der üblichen Konstruktion, bei der es über die gesamte Länge hohl ist. Die Milz scheint das Angular nicht zu berühren, aber es berührt das Präartikular. Es ist hinten von einem großen a Foramen intermandibularis kaudal unter dem Seitenzahn, wie bei Euoplocephalus; bei einigen Verwandten ist es eher posterior. Der Surangular ragt relativ hoch vor und scheint von einem ausgeprägten Coronoid bedeckt zu sein, über das selten bei anderen Ankylosauriden berichtet wird.
postkrania
Die Teile hinter dem Schädel, die Postcrania, sind bei Ankylosauriden eher „konservativ“: Sie weisen kaum Unterschiede zwischen den Arten auf. Zum Beispiel die beiden erhaltenen Halswirbel von Akainacephalus keine Besonderheiten. Die beiden gefundenen vorderen Wirbel weisen am unteren hinteren Rand der hinteren Facette des Wirbelkörpers einen hakenförmigen Fortsatz auf, der sich auf der Unterseite kielförmig nach vorne fortsetzt. Die Dornfortsätze des Rückens sind in der Seitenansicht relativ hoch und breit. Acht Wirbel sind eng zu einem verwachsen Synsakrum. Es gibt keine sichtbaren Beinnähte, was darauf hindeuten kann, dass es sich um ein ziemlich altes Individuum handelt. Die vier vorderen Wirbel werden von hinten als "eingefangene" Dorsosacrale angesehen, da ihre Rippen einen T-förmigen Querschnitt haben und keinen breiten Kontakt zum Darmbein haben. Die Schwanzwirbel sind nur wenig amphicoel. Bei den ersten beiden Schwanzwirbeln sind die Seitenfortsätze horizontal und senkrecht, nicht schräg nach unten und vorne. Ihre Dornfortsätze sind oben quer außergewöhnlich breit. Die weiter hinten liegenden "freien" Schwanzwirbel behalten einen hohen Spinalkanal. Es gibt elf Kreuzbeinwirbel im "Hebel" des Schwanzknüppels, eine relativ geringe Anzahl. Nach hinten in der Reihe verengen sich diese Wirbel und werden niedriger. Der Hebel wird durch kombinierte V-förmige vordere Gelenkfortsätze, die die Hälfte des vorderen Wirbels einnehmen, und durch stäbchen- und V-förmig verschmolzene Chevrons versteift. Knochensehnen scheinen zu fehlen.
Am Ende des Schwanzes befindet sich eine Schwanzkeule. Diese besteht aus Osteodermen, die mit den Extremitäten der Wirbel verwachsen sind. Obwohl eigentlich Teil der Hautpanzerung, wird diese Struktur traditionell im Zusammenhang mit dem Schwanz beschrieben, da sie mit ihr ein funktionelles Ganzes bildet. Der Schläger besteht aus zwei großen, länglichen gepaarten Osteodermen an den Seiten und einem kleineren zentralen rautenförmigen Osteoderm an der Extremität. Das Profil des Schlägers insgesamt ist ebenfalls dreieckig, wobei die abgerundete, eher breite Spitze nach hinten zeigt. Dies unterscheidet sich von der Keule anderer amerikanischer Ankylosauriden, bei denen die Keule eher ein Oval bildet. Die dreieckige Form kann jedoch ein Artefakt der Erosion des Fossils sein. Eine Ähnlichkeit mit den meisten amerikanischen Formen ist die ziemlich kräftige Größe. Die Struktur ist fast so breit wie der Schädel. Der Schläger erstreckt sich schräg nach oben in einem Winkel von 10° bis 15°. Die Innenseiten der großen Osteodermen sind hohl, um die Schwanzwirbel zu umschließen. Die Außenseiten haben keinen Kiel, sondern sind vertikal abgerundet. An der hinteren Unterseite bilden diese Osteodermen runde Strukturen, die sich berühren. Das Osteoderm an der Spitze ist breiter als lang.
Das Schulterblatt ist ein kurzes rechteckiges Band. Wenn seine Längsachse horizontal gehalten wird, entsteht ein dickes Processus acromialis die seitlich hervorsteht. Dieses Akromion ist bei Akainacephalus ganz vorne, genau wie bei Euoplocephalus und Ankylosaurus. Die Mulde über dem Schultergelenk setzt sich über den Rabenknochen fort; der Teil am Schulterblatt ist hier relativ klein. Die Oberkante des Schulterblattes ist fast gerade, nicht konkav oder stark konvex. Auf der Rückseite befindet sich eine konvexe Kante, die hauptsächlich nach unten hin verbreitert ist. Der Rabenknochen hat ein quadratisches Profil.
Der Humerus hat einen großen nach unten gebogenen Vorsprung direkt unter und hinter dem Kopf.
Die Frontabdeckung ist mehr als halb so lang wie die Darmbein und steht in einem Winkel von 23° zu den Ohren und den Seiten ab. Das Rückenblatt ist kurz und steht in einem Winkel von 45° schräg nach unten ab.
Am Femur, 464 Millimeter lang, ist der Kopf durchgehend mit dem großer trochanter. Der Femurkopf bildet mit dem Schaft einen 70°-Winkel, wie er für amerikanische Ankylosauriden typisch ist; bei asiatischen Formen gleichen geologischen Alters ist der Winkel geringer. Das Schienbein ist robust. Die Fibula ist mit 397 Millimetern bemerkenswert lang; bei amerikanischen Formen ist der Oberschenkelknochen typischerweise über eineinhalb Mal länger.
Rüstung
Tasse
Der Kopfpanzer besteht aus Hautverknöcherungen, caputegulae, die mit dem eigentlichen Schädel verwachsen sind. Biene Akainacephalus der Mündungspanzer bildet eine hohe Krümmung wie bei eher amerikanischen Ankylosauriden und im Gegensatz zu der flacheren Form bei asiatischen Arten. Über der Vorderseite des seitlichen Nasenlochs befindet sich ein großes, "supranariales", seitliches breites Osteoderm, das quer schräg nach oben und seitlich am Hinterrand des Oberschnabels verläuft, wie in Nodocephalosaurus. Diese Panzerplatte ist glatt mit Kiel oben. Das gepaarte Supranarial caputegulae sind in der Mitte durch ein anteriores pyramidales Osteoderm getrennt. Dies ist der erste in einer Reihe von solchen caputegulae auf der Mittellinie der Schnauze, die die symmetrisch angeordneten kleineren Osteoderme trennt, die sich links und rechts auf den Nasenknochen aufreihen. Die mittlere Serie ist weitgehend sechseckig mit klarer Spitze. Bei den meisten Ankylosauriden liegt eher eine Tesselation vor. Die Osteoderme der Schnauze haben tiefe Gruben und Venenfurchen. Über die Seite der Schnauze, über die Oberkante des Nasenlochs und den Oberkieferknochen, verläuft ein langes "loreales" Osteoderm, das einen dicken Knochenkamm bildet, genau wie in Nodocephalosaurus. Dieser Grat überlappt kaum die Seite der Schnauze. Weiter posterior liegt ein großes pyramidenförmiges, seitlich vorspringendes Osteoderm auf der präfrontalen Seite. Es bildet mit den Erhebungen über der Augenhöhle keinen durchgehenden Grat. Auf den Stirnknochen befindet sich ein Mosaik aus caputegulae posterior mit einem breiten sechseckigen großen Osteoderm in der Mitte. Es ist gewölbt und wird an der Vorderseite und an den Seiten von kleineren polygonalen spitzen konischen Osteodermen mit einer viel raueren Oberfläche umgeben. Diese genaue Konfiguration ist einzigartig: Bei anderen Arten ist die Umgebung caputegulae oder flacher oder pyramidenförmig. Die Rückseite des Schädeldaches bildet ein Hochplateau, dessen Hinterrand von kleineren, runden oder quer Kiel zeigenden Osteodermen eingenommen wird. Bei vielen Verwandten sind diese abgeflacht. Das Plateau ist durch eine Längsrille von den Höckern oberhalb der Augenhöhlen getrennt.
Die Augenhöhle ist von einer Reihe von Osteodermen umgeben. Die Osteoderme des vorderen und hinteren Supraorbitals sind verwachsen und bilden ein großes hohes Horn, das leicht posterior die gesamte Augenhöhle bedeckt. Die Hörner auf beiden Seiten bilden die breiteste Stelle des erhaltenen Schädels; normalerweise sind die squamosalhörner noch breiter, aber in diesem Fall kann dies aufgrund von Frakturen nicht festgestellt werden. Das im Grundriß dreieckige Supraorbitalhorn ist besonders oben sehr rauh und war dort offenbar von einer Hornschicht bedeckt. Viel glattere Platten definieren den Rest der Augenhöhle: Vorne befindet sich ein kleines flaches Osteoderm des Tränenbeins, darunter ein seitlich leicht hervorstehender Halbring des Jochbeins und hinten eine Reihe kleinerer, etwas rauerer Knochenschuppen.
Das Plattenepithelhorn bildet das äußerste Osteoderm an der hinteren Schädelecke. Das Horn liegt direkt hinter den supraorbitalen Höckern, ohne dazwischenliegende kleinere Knochenschuppen. Die genaue Morphologie ist aufgrund von Frakturen unbekannt.
Das Wangenhorn wird allgemein als quadratojugales Horn bezeichnet. In diesem Fall bedeckt es nicht nur diesen Knochen, sondern die gesamte Hinterseite des Schädels. Anterior gibt es keine füllenden kleinen Osteodermen zum hinteren und unteren Rand der Augenhöhle. Sie fehlen auch zwischen dem Wangenhorn und dem Plattenepithel. Das Horn bildet ein großes asymmetrisches Dreieck, dessen Spitze fast gerade nach unten ragt. Die Außenfläche des Horns ist gerade mit einer leichten Wölbung. Diese Oberfläche ist auch ziemlich glatt, obwohl sie vertikale Rillen hat.
Entlang der Unterkante des Unterkiefers verläuft ein langgestrecktes, aber hohes Osteoderm. Es hat das Profil eines niedrigen Dreiecks, das bei den Ankylosauridae einzigartig ist. Es bedeckt die Unterseite und die untere Hälfte des Winkels. Nur die hintere Kieferhälfte ist bedeckt, während bei Verwandten das Osteoderm weit nach vorne reicht. Die Unterkante des Osteoderms ragt unter die Unterkante des eigentlichen Kiefers. Anterior wird die Außenseite konvex und krümmt sich nach oben in einen Lappen, der den unteren Rand des Surangularis berührt. Zwischen der Innenseite des Osteoderms und dem Angular befindet sich eine Längsnut. Die untere Fläche ist flach und quer breit. Die Außenfläche ist glatt.
Hals
Es wurden zwei Halsberge gefunden, Halbkreise, die am Hals einen ringförmigen Panzer bildeten. Vielleicht waren es nur zwei. Die Halsberge bestehen aus sechs Segmenten, die übliche Konstruktion. Sie sind nicht sehr stark verwachsen, da zickzackförmige Beinnähte fehlen. Den Beschreibern zufolge wurden nur die tieferen Knochenbänder gefunden und beim lebenden Tier von darüber liegenden Osteodermen bedeckt. Die Bänder zeigen in der Körperlängsrichtung liegende ovale Erhebungen in der Mitte der Segmente. Damit wären diese Osteoderme verbunden gewesen; die Erhebungen sind dann nicht die Osteoderme selbst in einem verschmolzenen Zustand. Die Erhebungen sind oval, was darauf hindeutet, dass auch die Osteoderme vorhanden waren, möglicherweise mit einem Längskiel.
Rumpf
Es wurden 14 lose Osteoderme gefunden. Sie sind alle länglich mit einem hohen Gipfel und einer ausgehöhlten Basis. Ihre Größe reicht von wenigen Zentimetern bis weit über zehn Zentimeter Länge. Drei Typen wurden unterschieden, die Typologie von Tracy Lee Ford Nächster. Fünf waren vom Typ "puptent" oder "Typ 1". Sie sind höher als breit mit einer tiefen Vertiefung an der Unterseite und dünnen Beinwänden. Der scharfe Hochkiel hat eine lange konvexe Vorderkante und eine kurze konkave Hinterkante, wodurch eine nach hinten gerichtete Flossenform mit abgerundeter Spitze entsteht. In der Draufsicht ist der Kiel wellig. Diese Art von Osteodermen wurde bei Verwandten am vorderen Rücken oder der Brust gefunden.
Acht Osteoderme des sogenannten "Typ 2" wurden gefunden. Sie sind fünfundfünfzig bis hundertzwölf Millimeter lang und fünfundsechzig bis einundneunzig Millimeter hoch. Ihre Kiele in voller Länge sind abgeflacht mit einer schmalen Rille an der Unterseite. Sie haben scharfe dreieckige Spitzen, die zu den Seiten und nach hinten ragen. Solche Osteoderme bei Ankylosauriden befinden sich normalerweise an den Seiten des Rumpfes oder des vorderen Schwanzes. Die Spitzen ragen dann nach hinten, aber die Deskriptoren weisen darauf hin, dass sie sich auf der Schwanzbasis von . befinden Saichania Vorbringen. Diese Osteoderme fehlen bei Akainacephalus die tiefen Doppelrillen oben wie bei Tarchia.
Es wurde ein Osteoderm vom "Typ 5" gefunden. Es hat eine runde Basis mit einem in Längsrichtung asymmetrisch platzierten geraden Kiel. Solche Osteoderme können den Rücken bedeckt haben.
Phylogenie
Akainacephalus ist innerhalb der Ankylosauridae in dem Ankylosaurinae und Ankylosaurin gepostet, wenn möglich Schwesterarten von Nodocephalosaurus. Ihr Klade wäre am engsten mit der Klade von drei asiatischen Formen verwandt: Tarchia, Minotaurasaurus und Shanxia.
Literatur
- Wiersma, J. P. 2016. Die Evolution und Biogeographie der Ankylosaurid-Dinosaurier aus der späten Kreidezeit des westlichen Nordamerikas. Masterarbeit, Geologie und Geophysik, University of Utah, 434 Seiten
- Wiersma J. P. und Irmis, R.B., 2018, "A new Southern Laramidian Ankylosaurid, Akainacephalus johnsonic Gen. et sp. Nov., aus der oberen kampanischen Kaiparowits-Formation im südlichen Utah, USA", BirneJ6: e5016 DOI:10.7717/peerj.5016