WikiDer > Saichania
| Saichania Fossil Vorkommen: Späte Kreide | |||||||||||||||||||
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| Der Schädel von Saichania; der Rest des Skeletts ist von Pinacosaurus | |||||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||||
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| Saichania Maryanska, 1977 | |||||||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||||||
| Saichania chulsanensis | |||||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||
Saichania auf Wikispezies | |||||||||||||||||||
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Saichania ist ausgestorben Sex von Pflanzenfressern ornitischDinosaurier, gehört zu Ankylosaurie, dass während der spätenKreide lebte im Bereich der Gegenwart Mongolei.
Der Erste Fossilien der Gattung wurden 1970 in der Wüste Gobi fand es. Seinen Namen erhielt das Tier 1977, was so viel wie "die Schöne" bedeutet, als die Typ TypSaichania chulsanensis ernannt. Das erste Fossil bestand aus der Vorderseite eines Skeletts. Es gibt auch einen bekannten Schädel, von dem einst angenommen wurde, dass er von Tarchia war, ein naher Verwandter in der Ankylosaurinae. Außerdem sollen zwei vollständige Skelette gefunden worden sein, von denen das erste jedoch noch nicht beschrieben wurde und das zweite sich später als eine andere Art herausstellte. Es ist ungewiss, ob die Geschlechter Tianzhenosaurus und Shanxia von China tatsächlich an Saichania gleich sein. Wissenschaftler haben also nur zuverlässiges Wissen über die Körpervorderseite.
Saichania war mindestens fünf Meter lang und wog mehr als zwei Tonnen. Die Vorderbeine waren kurz, aber sehr kräftig gebaut und stark bemuskelt. Sie trugen einen niedrigen und breiten Rumpf. Dort wurden die Pflanzenteile, die den Schnabel und die kleinen Zähne des kurzen Kopfes abbeißen, verdaut. Als Abwehr gegen Raubsaurier ist der Körper von Saichania mit Knochenplatten bedeckt. Zur Unterstützung waren Wirbel, Schultergürtel, Rippen und Brustbein außergewöhnlich eng verwachsen. Einige Knochenplatten hatten hohe scharfe Kanten. Der Kopf war auch mit buckligen Beinschuppen gepanzert. An den Ecken des Hinterkopfes, an den Wangen und an den Seiten des Unterkiefers standen hornförmige Ausstülpungen. Vielleicht hatte Saichania ein Schwanzclub, genau wie die meisten Ankylosauridae. Solche Clubs wurden in den fünfundsiebzig Millionen Jahre alten Schichten gefunden, in denen Saichania gefunden wurde, aber ohne ein ganzes Skelett können wir nicht wissen, ob sie zur Front gehören.
Finden und benennen
1970 und 1971 grub eine polnisch-mongolische Expedition zum Wüste Gobi Biene chulsan Fossilien eines Ankylosaurus. 1977 wurde auf dieser Grundlage die Typ TypSaichania chulsanensis benannt und kurz beschrieben von Teresa Maryanska. Der Gattungsname leitet sich ab von Saichan, "sauber", "schön", in mongolisch, einen Hinweis auf die Unversehrtheit des Musterexemplars. Der spezifische Name bezieht sich auf Chulsan.
Es Holotyp, GI SPS 100/151, wurde in einer Schicht des gefunden Barun-Goyot-Formation das stammt aus dem späten Kampanisch, etwa fünfundsiebzig bis dreiundsiebzig Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Schädel und dem vorderen Teil der Postcrania: einem kompletten Satz von sieben Halswirbeln, zehn vorderen Wirbeln, Rippen, einem Brustbein, dem gesamten Schultergürtel, einer linken Vordergliedmaße, beiden Halswirbeln und vielen der abdeckenden Osteodermen. Das Exemplar wurde in einem Verband auf dem Bauch liegend gefunden. Maryańska ordnete der Art ein weiteres Exemplar zu, ZPAL MgD-I/114, das aus einem Fragment eines Schädeldachs plus Osteodermen besteht, aber es wird jetzt bezweifelt, ob es Saichania weil diese Kopie aus einer anderen Formation stammt. Es ist unbeschrieben, was die Identifizierung des Tieres erschwert und konnte 2009 nicht lokalisiert werden. Aus derselben Formation sind PIN 3142/251, ein noch unbeschriebenes Skelett mit ausgestelltem Schädel und Schwanzkeule, und MPC 100/1305, ein Skelett ohne Schädel, zugeordnet. Letzteres, ein etwa 2,8 Meter langes Jungtier, wurde 2011 beschrieben. 2014 abgeschlossen Victoria Megan Arbor dass diese Kopie jedoch anders ist Taxon besorgt, möglicherweise Pinacosaurus. Die Deskriptoren von 2011 wurden durch die Tatsache in die Irre geführt, dass das Exemplar mit einem Schädel ausgestattet war, der ein Abguss des Holotyps von . war Saichania. Sie hatten dies nicht bemerkt, da sie glaubten, dieser Schädel sei authentisch. Die meisten Exponate, die in Museen unter dem Namen "Saichania" zu sehen sind, beziehen sich auf diese Kombination, die daher ein sehr irreführendes Bild des Tieres ergibt.
Dies reduziert die bekannten Daten zur Art erheblich. Die Forschungen von Arbour kompensierten dies jedoch teilweise, indem sie zuvor gefundene Exemplare als Saichania identifiziert. Muster PIN 3142/250, vorher auf Tarchia zugeordnet und bildet die Hauptinformationsquelle über diese Art, wäre mit ziemlicher Sicherheit ein Exemplar von Saichania vertreten. Dies wäre die Reichweite in der Zeit von Saichania vergrößern, weil dieses Exemplar aus der späteren stammt Nemegt-Formation die etwa zweiundsiebzig Millionen Jahre alt ist. Würde auch Tianzhenosaurus jung Pang & Cheng 1998 und Shanxia tianzhenensis Barrett, You, Upchurch & Burton 1998 jüngere Synonyme von Saichania sein, etwas, das zuvor vorgeschlagen wurde von Robert Sullivan. Zumindest konnte Arbor keine diagnostischen Unterschiede zwischen den Holotypen der drei Taxa feststellen. Wenn diese Identifizierung richtig ist, wäre noch ein Großteil des Hinterkörpers bekannt. Es würde auch bedeuten, dass das meiste, was in der Literatur über literature Tarchia erwähnt und praktisch alle Abbildungen dieser Art, und zwar auf Saichania sich beziehen. 2017 wurde jedoch die PIN 3142/250 verabschiedet Paul Penkalski als eigene Art benannt, Tarchia teresae.
Beschreibung
Größe, allgemeine Bauweise und Unterscheidungsmerkmale
Saichania ist ein ziemlich kräftiger Ankylosaurier. Maryańska schätzte seine Länge sogar auf sieben Meter, spätere Forschungen weisen jedoch auf eine etwas weniger bedeutende Größe hin. Bei Ankylosauriern macht der Schwanz weniger als die Hälfte der Körperlänge aus. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Aufbaulänge bei 5,2 Metern, das Gewicht bei zwei Tonnen. Aus einem Hinterleib mit Schwanz, Exemplar ZPAL MgD I/113, vorher an Dylozenaurus riesig zugewiesen, schlug Arbor 2014 vor, dass eine sehr große Kopie von Saichania hätte sein können, obwohl dies mangels überlappenden Materials nicht nachgewiesen werden konnte. In diesem Fall, Saichania tatsächlich viel länger als gedacht, da es einen der größten jemals gefundenen Ankylosaurier darstellt, etwa neun Meter lang.
Saichania hat einen extrem breiten und abgeflachten Körper, der auf sehr kräftigen, aber sehr kurzen Gliedmaßen steht. Der Hals ist sehr kurz und weit. Der Kopf ist ebenfalls breit mit verwachsenen Knochen. Das Skelett ist sehr stark gebaut.
Maryańska stellte 1977 eine Diagnose, die sofort als Kurzbeschreibung diente. Die äußeren Nasenlöcher, die sich am äußersten Ende des Kopfes befinden, sind groß und oval und werden jeweils von einer horizontalen Beintrennwand halbiert. Diese Trennwand trennt den großen oberen ovalen Durchgang zur Nasenhöhle von einer kleineren, zentraler gelegenen Öffnung, die Zugang zu einer Lufthöhle in der Prämaxilla bietet. Die die Vorderschnauze bildenden Praemaxillae sind relativ schmal. Der Oberschnabel ist etwa so breit wie der horizontale Abstand zwischen den Seitenzähnen des Oberkiefers. Sie sind von formschön eingewachsenen Hautverknöcherungen bedeckt. Am Hinterkopf befindet sich der Höcker, der mit dem Hals verbunden ist, der Okzipitalkondylus, mäßig konvex und ziemlich stark nach unten gerichtet. Die Schädeldecke überragt den Hinterkopf. Die Exokzipitalien des oberen Hinterkopfes sind niedrig und ihre oberen Teile stehen senkrecht zum Schädeldach; unten sind sie stark nach vorne gebogen. Es quadratisch fällt nach hinten ab und bringt die Spitze des Kiefergelenks unter die Mitte der Augenhöhle. Die Augenhöhlen sind vorne und hinten durch verknöcherten Knorpel verschlossen. Es gibt einen Nervenkanal für den neunten bis zwölften Hirnnerv. Am Pterygoideus des Gaumens befindet sich ein Epipterygoideus. Die den vorderen Gaumen bildenden inneren Flügel der Oberkieferknochen sind gut entwickelt. Der Hauptkörper des Oberkieferknochens berührt die Lücke zwischen diesem Oberkiefer und dem Gaumen auf einer kurzen Länge. Atlas und Wender sind im vorderen Halsbereich verschmolzen. An der Unterseite des Rumpfes liegen zwischen den Rippen ausgedehnte verknöcherte Knorpelplatten. Die Gliedmaßen sind massiv gebaut. Das Vorderbein ist stark nach hinten gebeugt. Die Hand ist fünffingrig.
Im Jahr 2014 stellte Arbor eine revidierte Diagnose. Die Osteodermen am Kopf sind stark konvex. Einzigartig im Ankylosaurinae sind der erste und zweite Halswirbel, der Atlas und Dreher, zu einem Element verschmolzen, einem Synzervikal. Die Oberseite des Humerus ist sehr breit und entspricht 70 % der Gesamtlänge des Knochens. Zwischen den Rippen der Brust befinden sich Verknöcherungen des Interkostalzwischenraums Knorpel. Die Halshalterungen haben nicht nur ein darunterliegendes Knochenband, sondern die darüber liegenden Osteoderme werden durch Platten ergänzt, die den seitlichen Raum zwischen den Osteodermen abdecken und von außen vollständig unsichtbar sind.
Darüber hinaus stellte Arbor eine vergleichende Diagnose, die die Unterschiede mit bestimmten relevanten Verwandten anzeigte, die eine einzigartige Kombination von nicht einzigartigen Merkmalen ergaben. Das caputegulae, Kopfkacheln, der Nasenknochen haben eine einzige zentrale Platte in der Mitte, im Gegensatz zu Minotaurasaurus wer hat vier. Außerdem stehen sie seitlich weniger hervor und sind rauer. Anders als bei Minotaurasaurus und Zaraapelta die Mündungswände sind nicht mit kleinen Osteodermen bedeckt, sondern mit einer großen lappenförmigen Platte vorne und einer Platte am Tränenbein hinten. Ein weiterer Unterschied zu diesen Taxa besteht darin, dass die präfrontale Platte kleiner ist und weniger seitlich hervorsteht. Ein weiterer Unterschied liegt in der durchgehenden Passage der vorderen und hinteren Supraorbitalplatte über der Augenhöhle, die daher nicht jeweils einen eigenen Punkt bilden. Anders als bei Tarchia Es gibt kein zusätzliches Osteoderm auf der Rückseite des Postorbitals. Die Hörner der Squamosa sind pyramidenförmig und größer und breiter als in Tarchia. Diese Hörner haben eine gleichmäßige Oberfläche, die nicht wie in plissiert ist Zaraapelta. Die Platte am posterioren Unterkiefer nimmt etwa die Hälfte der Kieferlänge ein und ist daher in Längsrichtung kürzer als die von Minotaurasaurus. Bei all dem muss berücksichtigt werden, dass Arbor Minotaurasaurus ein jüngeres Synonym von Tarchia acht.
Skelett
Schädel
Saichania hat einen breiten Schädel – 455 Millimeter lang und 48 Zentimeter breit im Holotyp – mit besonders auffälligen Reihen von stark konvexen Osteodermen an der Schnauze. Sein Muster unterscheidet sich etwas zwischen dem Holotyp und dem Exemplar 3142/250, aber Arbor erklärte dies aufgrund individueller Variation. Beide Schädel teilen bestimmte Grundmerkmale wie die pyramidenförmigen Plattenhörner an den hinteren Ecken, prominente Osteoderme am hinteren Rand des Schädeldachs und die plattenförmigen Osteoderme an der Seite der Schnauze. Auch im übrigen Schädel gibt es Unterschiede: PIN 3142/250 hat eine längere Schnauze, das Plattenepithel ist niedriger, das Quadratum und die paroccipitaler Prozess sind am Hinterkopf nicht verwachsen, die Augenhöhle ist weiter nach hinten versetzt, es gibt keine Osteoderme hinter der Augenhöhle, das Wangenhorn ragt weiter nach hinten, das Nasenloch ist seitlich offener, die Processus basipterigoidei auf der unteren Hirnschale bilden sich in Längsrichtung kurze und deutlich getrennte Erhebungen anstelle einer rauen durchgehenden Zone. Arbor räumte ein, dass dies möglicherweise auf eine Artenunterscheidung hinweisen könnte und ordnete 3142/250 nur bedingt zu.
Im Inneren weist die Schnauze viele Lufthohlräume auf. Die zusätzliche Öffnung im Nasenvorhof befindet sich an der unteren Innenseite und führt zu einem großen Hohlraum im knöchernen Kern des Oberschnabels. Diese Kavität im Prämaxillar ist mit einer Kavität im Oberkieferknochen verbunden. Dieser wird wiederum durch eine Trennwand quer auf Höhe des achten Zahnes zweigeteilt. Die Nasenhöhle ist sehr groß und enthält eine vollständig verknöcherte crista nasoturbinalis und Crista maxilloturbinalis, Konstruktionen, die zum Sammeln von Kondensfeuchtigkeit dienen und die später John Ruben Es wurde argumentiert, dass Dinosaurier sie nicht besaßen, so dass sie aufgrund von übermäßigem Flüssigkeitsverlust nicht warmblütig sein konnten. Die Nasenhöhle ist der Länge nach durch eine dicke Knochenscheidewand zweigeteilt. Diese wird größtenteils von den Nasenbeinen gebildet, vorne von den Praemaxillae. Unten ist es mit den Pflugscharknochen verschmolzen, hinten mündet es in eine verknöcherte Lamina interorbitalis, der Schuss zwischen den Augenhöhlen. Diese Zone befindet sich bereits in der Nähe des Gehirngehäuses, das vorne ziemlich kurz ist, was auf kurze Riechlappen des Gehirns hinweist. Die Nasenhöhle wird horizontal von einem sekundären Gaumen geteilt, der aus hohen inneren Flügeln der Prämaxillae und der Oberseite des Oberkiefers besteht Crista maxilloturbinalis. Die Hauptöffnung im Vorraum des Nasenlochs bietet Zugang zur oberen Kammer. Dieser Weg diente als Luftkanal und ist mit der unteren Kammer und der Trachea hinten über die choanae. Die untere Kammer, deren Boden von den Praemaxillae und den inneren Flügeln der Oberkieferknochen gebildet wird, hat aufgrund der verknöcherten, teils gewundenen Turbinalen einen sehr komplexen Aufbau. Maryańska ging davon aus, dass dieser Raum als zweiter Luftkanal diente. Die Luft wäre dann durch das zusätzliche Nasenloch durch die Prämaxillarhöhle und von dort in die vordere Maxillarhöhle in die hintere Maxillarhöhle geströmt, um schließlich in der unteren Nasenhöhle anzukommen. Die Frage ist, ob die verschiedenen Verbindungen tatsächlich bestanden, Fall quo im lebenden tier waren wirklich offen. Maryańska hatte keinen Zugang zu modernen Scanmethoden und öffnete die Hohlräume nur begrenzt, um Schäden an dem einzigartigen Fossil zu vermeiden. Ansonsten ist jedoch schwer zu erklären, wofür das zusätzliche Nasenloch verwendet wurde. Der Zweck der unteren Kammer könnte darin bestanden haben, beim Ausatmen Feuchtigkeit zu sammeln, eine sehr nützliche Funktion bei einem Wüstentier. Die Höhle im Schnabelkern, also im Praemaxillare, hat an der oberen Innenseite eine separate Nische mit einer Venenrinne an der Innenwand mit Verbindung zu einem Foramen an der Unterseite des Praemaxillas, also der Mundhöhle. Maryańska vermutete, dass die Nische a Orgel von Jacobson untergebracht, ein sekundäres Riechorgan.
Die Anzahl der Zähne im Oberkieferknochen beträgt zweiundzwanzig. Der Gaumen ist stark verknöchert. Gleiches gilt für den Knorpel um die Augenhöhle, der daher fast von innen geschlossen ist. Der Hinterkopf ist geneigt, zusammen mit dem quadratisch, stark nach hinten. Das Hinterhauptsloch ist ein liegendes Oval. Der okzipitale Vorsprung darunter hat kaum einen Hals und ist nach unten abgewinkelt. Dieses Okzipitalkondylus ist daher in der Draufsicht und übrigens auch nicht in der Seitenansicht sichtbar. All dies bedeutet, dass der Kopf stark hing. Die Exoccipitalia sind lang und niedrig, oben abgeflacht und senkrecht zum Schädeldach. Sie können Teil des Hinterhaupts sein. Auf dem Braincase, dahinter Foramen ovale, ist da vom neunten bis zwölften Hirnnerven ein einzelnes Foramen als Ausgang. Vor der Hirnschale erstrecken sich verknöcherte Knorpelstücke weit nach vorne. Maryańska glaubte, im Holotypus ein Epipterygoid entdeckt zu haben. Es Pflugscharbein ist vorne mit dem inneren Flügel des Oberkieferknochens verschmolzen und bildet den vorderen Rand der inneren Nasenöffnung.
Im Jahr 2014, a Computertomographie von Probe 3142/250, dass das Gehirn in der Seitenansicht ein leicht gewelltes Profil aufweist. Es Innenohr hat ein niedriges Labyrinth mit robusten Bogengängen. Die Cochlea hat eine sehr längliche schichtena, ein Zeichen dafür, dass das Gehör gut entwickelt war. Das Exemplar stellt das einzige Ankylosaurier-Exemplar dar, bei dem a Flocke wurde etabliert, vielleicht als Anpassung, um das Zielen des Auges zu stabilisieren, um den Schwanzschläger näher an das Ziel zu bringen.
Unterkiefer
Der Unterkiefer ist ziemlich hoch; 84 Millimeter mal 298 Millimeter Länge im Holotypus. Auf der Rückseite befindet sich ein kleiner rechteckiger Koronoidvorsprung. Die Rückseite des Unterkiefers ist von einem verschmolzenen plattenförmigen Osteoderm bedeckt, das seitlich flügelartig vorsteht und so einem zusätzlichen Horn gleicht. Der Holotyp hat siebzehn Zähne im rechten Unterkiefer und sechzehn im linken Unterkiefer. Die Zähne haben ein klares Cingulum innen und außen. Die Zahnreihe ist mäßig vorgewölbt und das Prädentarium, der Kern des Unterschnabels, hat daher keine sehr tiefe Verankerung.
Der Holotyp hat a Zungenbein gefunden mit einem V-förmigen Mittelknochen mit einer konvexen Spitze, die hinten stark gegabelt ist und an jeder Stelle durch einen langen stabförmigen gebogenen Zweig verbunden ist. Diese Zweige würden die ersten Ceratobranchialia betreffen, das zentrale Element das Basihyal und das Basibranchial. Es wäre das erste vollständige und verknöcherte Zungenbein, das bei einem Dinosaurier gefunden wurde.
postkrania
Wirbelsäule
Die außergewöhnliche Verschmelzung der ersten beiden Halswirbel, des Atlas und des Turners, zu einem Synzervikal bezieht den mittleren Abschnitt, das Interzentrum, des Atlas und die nach vorne gerichtete zahnartige Projektion des Turners nicht vollständig ein. Ihre Wirbelfortsätze sind jedoch vollständig verwachsen und auch die robusten, etwas nach unten gerichteten, einköpfigen Halsrippen des Atlas sowie der Wirbelbogen mit seinem kurzen Interzentrum sind verwachsen. Der Wirbelbogen des Atlas ist horizontal, ohne Dornfortsatz und stark posterior. Die hinteren Gelenkfortsätze des Atlas sind leicht nach oben geneigt, sodass die Facetten horizontal verlaufen. Das Intercenter hat unten einen starken, scharfen, schräg nach hinten gerichteten Sporn. Der Wender ist quer abgeflacht mit einem Kiel an der Unterseite. Die hintere Facette ist abgerundet und konkav. Der Wirbelbogen ist hier groß und mit einem Kamm nach hinten abgewinkelt; es enthält einen breiten Spinalkanal. Der Dornfortsatz ist von ventral nach posterior abgeflacht und wird seitlich von Beinschwellungen kurz vor den weit auseinander liegenden hinteren Gelenkfortsätzen begrenzt. An den Seiten sind kurze und schräg nach hinten und unten gerichtete Diapophysen, seitliche Fortsätze, die die oberen Gelenkfacetten für die zweiköpfigen Rippen tragen, die nach unten und etwas nach hinten schräg stehen. Die schwere Statur dieses Elements spiegelt die Tatsache wider, dass der ganze Kopf des stark bemuskelten Tieres tatsächlich am Gelenk zwischen dem Wender und dem dritten Halswirbel artikuliert ist.
Die weiteren Halswirbel sind amphicoel: beidseitig mit einer Hohlgelenkfacette. Unten sind sie quer abgeflacht und tragen einen Kiel. Am dritten und vierten Halswirbel sind die vorderen mittleren Facetten etwas niedriger als die hinteren, wodurch der vordere Hals leicht durchhängt. Der vorn noch als stehendes Oval gehaltene Abschnitt wird nach hinten allmählich zu einem horizontalen Oval. Die Halswirbel sind kraftvolle Strukturen mit einem großen Wirbelbogen, der vollständig mit dem Wirbelkörper verschmolzen ist. Ihre Gesamthöhe ist am vierten Halswirbel mit siebzehn Zentimetern am größten, von denen der Wirbelbogen elf Zentimeter ausmacht; die Mitte ist fünfundfünfzig Millimeter lang. Der Spinalkanal ist breit, aber auch hoch; auf zwei Drittel der Höhe ist der Kanal durch ein waagerechtes Schott mit klarem Mittelfalz zweigeteilt. Die kräftigen Dornfortsätze sind mäßig hoch und quer abgeflacht. Auf dem hinteren Drittel des Wirbels stehend, stehen sie leicht schräg ab. Beinschwellungen liegen beiderseits des hinteren Randes des Dornfortsatzes, von diesem durch deutliche Furchen getrennt. Gut entwickelte Gelenkfortsätze befinden sich an der Vorder- und Rückseite der Wirbel, längs und leicht zur Körpermitte hin. Sie sind so lang, dass es eine große Bandscheiben Knorpel zwischen den Wirbelkörpern, ein Zeichen dafür, dass der Hals länger als oft dargestellt und auch recht flexibel war. Die Diapophysen sind stark vertikal abgeflacht. Die Nackenrippen sind horizontal nach hinten geneigt. Die des dritten und vierten Halswirbels sind beweglich; die fünfte bis siebte sind miteinander verschmolzen. Die verbreiterten Enden dieser Halsrippen sind leicht nach vorne gebogen.
Der vordere Rumpf von Saichania, das einzige sicher bekannte Stück, ist recht robust. Nach Maryańska sind die kurze Rippe und sogar die Diapophyse des ersten Wirbels mit dem Rabenknochen des Schultergürtels verschmolzen. Der Dornfortsatz an diesem Wirbel ähnelt dem der Halswirbel; Es ist also eigentlich ein Halswirbel. Der zweite Wirbel kann auch so genannt werden, weil er ebenfalls eine kurze, nach hinten gerichtete Rippe hat, die an die Diapophyse angewachsen ist. Alle Wirbel sind jedoch lang, eingeschnürt und amphiflach: mit flachen Mittelfacetten. Die Wirbelbögen sind groß, die Wirbelkanäle hoch. Die seitlichen Vorsprünge stehen schräg vor. Dies sind typische Merkmale der Eurypoda. Die vorderen Gelenkfortsätze sind zu einer einzigen, V-förmigen Facette verschmolzen; die hinteren sind zu einem einzigen Stab verschmolzen, der wieder hineinpasst. Die Wirbel haben unten Kiele, die hauptsächlich nach vorne ragen.
Die Rippen sind vom zweiten bis zum fünften Wirbel locker; danach werden sie wieder mit ihren Wirbeln verschmolzen. Die dritte und vierte Rippe stehen noch stark hervor; sie sind oben quer und gegen Ende mehr längs abgeflacht. Die fünfte und die nachfolgenden Rippen sind über ihre gesamte Länge quer abgeflacht und stark gekrümmt. Sie folgen der extremen Krümmung der Rumpfseite, so dass sie sich um fast 180° drehen, um schließlich die Mittellinie des Abdomens zu erreichen, wo sie auf das Brustbein treffen. Die Sternums sind stark verknöchert – sie wurden sogar mit Osteodermen an der Unterseite verwechselt – und artikulieren mit vier oder fünf Rippenpaaren. Das Brustbein hat einen zentralen Körper, der sich anterior in kurze Stacheln aufspaltet und sich posterior in breite Platten erweitert. Dinosaurier außerhalb der Maniraptor haben selten solche Verbindungen und sie sind einzigartig innerhalb der ornitischia. Am hinteren Rand der fünften und weiteren Rippen befinden sich Interkostalplatten, flache Erweiterungen durch das Wachstum von verknöchertem Bindegewebe oder Knorpel. Diese überlappen die Vorderkante der nachfolgenden Rippe. Die Platten sind am seitlichen Rand an der fünften Rippe hoch und fallen nach hinten ab, bis mehr vom Abdomen bedeckt ist. All dies macht die Brust zu einem starren Ganzen, um Angriffen anscheinend besser standzuhalten.
Gliedmaßen
Der Schultergürtel und die Vorderbeine sind die am stärksten gebauten aller bekannten asiatischen Ankylosaurier. Das vierzig Zentimeter lange Schulterblatt ist außen leicht konvex. Das obere Ende ist verbreitert und krümmt sich leicht nach unten. Die untere Hälfte der Vorderkante ist deutlich abgeflacht und endet in Höhe des Schultergelenks in einem senkrecht zur Kante stehenden Vorsprung, der Akromialprozess. Das Schultergelenk ist flach und hat die Form eines Halbmondes. Die Hinterkante des Schulterblattes ist unten stumpf und oben scharf. Es Rabenknochen ist mit einer Länge von achtzehn Zentimetern sehr klein und biegt sich unterhalb des Schultergelenks stark nach innen. Beide Rabenknochen treffen sich fast vor dem Brustbein. Dies wiederum ist Teil der Gesamtversteifung der Brust, die durch die Paarung mit der ersten Rippe noch verstärkt wird.
Der Humerus ist sehr robust und dreißig Zentimeter lang. Die Spitze ist extrem verbreitert, 212 Millimeter, mit einem weiten hinteren Winkel an der Innenseite des abgeflachten Kopfes und einem großen axtförmigen Deltopektoralkamm an der Vorderseite. Die Oberseite dieses Kamms hat oben neben dem Kopf eine glatte Delle. Der Kamm erstreckt sich über die Hälfte des Schaftes. Auch die Unterseite des Humerus ist verbreitert, wenn auch nicht so extrem mit 163 Millimetern und zeigt gut ausgebildete Gelenkhöcker. Der Schaft ist auf eine Mindestbreite von 75 Millimetern eingeschnürt. Das Unterteil ist gegenüber dem Oberteil in einem Winkel von 15° um die Längsachse gedreht. Das Elle ist wieder sehr robust und einundzwanzig Zentimeter lang. Das olekranieller Prozess ist nicht sehr hoch ausgezeichnet; die massive konstruktion entsteht durch eine weit nach vorne und unten ragende gelenkfläche, 125 Millimeter lang, die mit der welle einen winkel von 30° bis 40° bildet. Der Boden der Ulna ist relativ schmal und gerade und endet in einem scharfen Grat, der parallel zur Oberseite verläuft. Es Radius ist mit einer Länge von 198 Millimetern gerade und kraftvoll gebaut. Sie ist oben hell, unten aber stark verbreitert. Der Radius ragt etwas unterhalb der Ulna hervor. Zusammen mit der schrägen Oberseite der Elle weist dies in Seitenansicht auf eine Schrägstellung des Unterarms, d. h. mit nach hinten gebeugtem Ellenbogen, hin.
Die Handgelenkknochen sind unbekannt. Die Mittelhand ist sehr kurz, die kürzeste aller bekannten asiatischen Formen. Die fünf Mittelhandknochen sind robust und von vorne nach hinten abgeflacht. Sie verlaufen im Querschnitt vom ersten bis zum fünften. Der erste hat eine quadratische Oberseite und einen Buckel an der oberen Rückseite. Von den unteren Gelenkknoten ist der innerste, d. h. der seitlich am Körper gelegene, der größte. Der zweite Mittelhandknochen hat eine dreieckige Spitze. Die Seite, die den ersten Mittelhandknochen berührt, ist verbreitert, um auf dem Rücken einen Kamm zu bilden. Hier sind die Gelenkknötchen gleich groß. Der dritte Mittelhandknochen ist der längste. Seine Oberseite ist konvex und nach hinten geneigt. Die Innenseite bildet eine Spitze, die in eine Nut an der Außenseite des zweiten Mittelhandknochens passt. An der Vorderseite des Schaftes befindet sich am Außenrand eine spürbare Beule. Die untere Gelenkfläche wird relativ zur Längsachse nach vorne bewegt. Im vierten und fünften Mittelhandknochen sind die Gelenkflächen nach hinten gedreht, auch die Zehen zeigen mehr nach hinten. Der vierte Mittelhandknochen krümmt sich leicht um den fünften herum und bildet einen Halbmond, in den der fünfte passt. Der fünfte Mittelhandknochen ist oben rund und hat unten ein schmales Ende, ohne Gelenkhöcker. Zusammen bilden die vertikal gehaltenen und eng verbundenen Knochen der Mittelhandknochen einen halbkreisförmigen Bogen im Grundriss, wobei die konkave Seite nach innen und hinten geneigt ist. Die Finger sind nur teilweise bekannt. Die Phalangen sind kurz mit weit auseinanderliegenden Kondylen an der Unterseite. Die Gelenkfläche verstärkt sich weiter nach vorne als nach hinten, ein Zeichen dafür, dass sich die Finger weiter nach vorne als nach hinten beugen könnten. Die Hand hat Knöchelknochen: Unter dem ersten und zweiten Mittelhandknochen befinden sich diese kleinen Elemente mit einer konkaven Oberseite und einer konvexen Unterseite. Es handelt sich wahrscheinlich um die Verknöcherung von Knorpelscheiben.
Das Falsche an Saichania Das im Jahr 2011 beschriebene zugeordnete Skelett war am Heck eher leicht gebaut. Das echte Heckteil könnte genauso robust sein wie die Front.
Osteodermen
Auffallend bei Saichania ist der Hautpanzer, der, zumindest was die Front betrifft, zu den umfangreichsten der Ankylosauria gehört. Es wurde festgestellt, dass es vollständig mit dem Holotyp verwandt ist. Der Kopf ist oben mit noppenförmig verwachsenen Hautverknöcherungen versehen. Am Hinterkopf gehen diese Tuberkel zu einer durchgehenden Knochenwand mit einer Kerbe in der Mitte über. Die Wangen und hinteren Ecken des Schädels haben Vorsprünge in Form von großen abgeflachten dreieckigen Hörnern, die sich nach hinten wölben. Kleinere Beinschuppen sind unter den Augen verwachsen.
Der Hals wird durch zwei Halshalterungen geschützt, breite jochförmige Knochenringkragen. Das Heck davon ist sowohl in Quer- als auch in Längsrichtung am breitesten. Die Halshalterungen bestehen jeweils aus sechs Segmenten, die die Unterseite offen lassen, damit das Tier nicht erstickt, wenn ein Raubsau an der Spitze zu zerren beginnt. Die Segmente bestehen aus einem Osteoderm, das mit einer tieferen Verknöcherung des Bindegewebes verwachsen ist. Diese Verknöcherung bildet einen glatten Knochenring und die plattenförmige Unterseite des Segments ist mit dessen vorderem Drittel verschmolzen; in der mitte und hinten ist noch abstand zwischen den beiden schichten, aber der hintere rand ist wieder zusammengewachsen. Jedes Segment hat in Längsrichtung einen scharfen Kiel, der auf einer breiteren Basis sitzt. Die Kiele der unteren Segmente sind am größten. Kleinere ovale Buckel-Osteoderme bedecken die Nähte zwischen den Segmenten auf einer rechteckigen Fläche. Zwischen dem lateralen Segment und dem schräg darunter liegenden Segment befindet sich ein größeres Osteoderm, das von einem Ring kleinerer Platten umgeben ist, so dass a Rosette gebildet. Die vordere Halshalterung ist die kleinste, die hintere, die auch die vordere Brust bedeckt, hat robustere Elemente.
Rücken und Flanken sind ebenfalls gepanzert. Maryańska beschrieb sie als in zwei Richtungen angeordnet. Zum einen gibt es eine Querteilung in Bänder, die über den Rumpf verlaufen. Für einige Ankylosayrier wurde angenommen, dass solche Bänder kontinuierliche Verknöcherungen sind, eine Art Fortsetzung der Halsberge. Biene saichnaia es sieht nicht so aus: kleinere, nicht verwechselte knöcherne Platten sorgten dafür, dass eine gewisse Flexibilität erhalten blieb. Die Reifen sind mit ovalen Kielbeinplatten ausgestattet, Osteodermen. In Längsrichtung werden diese Platten hintereinander gelegt, wodurch eine Längsreihenanordnung entsteht. In der Mitte befindet sich eine Reihe von symmetrischen kegelförmigen Osteodermen in der Mitte des Rückens. Auf beiden Seiten verlaufen Reihen von großen dünnen Platten mit mittleren Kielen, deren Spitzen nach hinten zeigen. Diese ruhen auf den Rippen der flachen Oberseite des Rückens. De omringende beenplaatjes zijn hier tamelijk klein. De lage verticale zijden van het lichaam zijn extra zwaar gewapend met omringende beenschubben die kegelvormig zijn. Op hun bovenrand loopt een rij grote platen met kielen die naar achteren wijzen. Daaronder loopt een tweede rij nog grotere osteodermen met dezelfde vorm. Aan de onderste zijkant bevindt zich nog een rij, nu met punten die naar voren uitsteken. Ook aan de onderkant van de borst zijn platen zichtbaar.
Al naargelang de grootte of dikte van de plaat, en de hoogte en positie van de kielen, onderscheidde Maryańska een hele typologie. Om te beginnen was er een tegenstelling tussen de kleine verbindende beenschubjes en de echte platen. Bij die laatste was er een soort uitruil tussen grootte en dikte van de kiel. Grote platen waren typisch plat en dun maar hadden een scherpe kiel. Werd de plaat kleiner dan was deze zelf dikker en werd de kiel hoger. Sommige platen bestonden alleen uit een hoge kegel met een holle basis. Grote schubben met een nauwe basis hadden een lange, hoge, overdwars afgeplatte scherpe kiel die asymmetrisch op de plaat gelegen was. Lage osteodermen waren ovaal en symmetrisch maar de kiel was wel scherp.
Soms worden ook de onderarmen geïllustreerd met verticale rijen grote osteodermen maar dit is gebaseerd op de skeletopstelling van specimen MPC 100/1305 dat ten onrechte aan Saichania toegewezen is. De staart was, als we af kunnen gaan op de situatie bij verwanten, voorzien van een beenknots met een afsluitende osteoderm op de staartpunt. Misschien dat specimen ZPAL MgD I/113 daarvan de vorm laat zien. Dit exemplaar heeft ook grote bedekkende ovale osteodermen op het achterlijf, waarvan de as overdwars gericht is.
Fylogenie
Maryańska plaatste Saichania in de Ankylosauridae. Latere analyse hadden meestal tot uitkomst dat Saichania een afgeleide vorm was, hoog in de stamboom van de Ankylosaurinae staand. Vaak viel ze uit als zustersoort van Tarchia; dat is niet zo wonderlijk gezien het feit dat voor de eigenschappen van die laatste een exemplaar gekozen werd, PIN 3142/250, dat vermoedelijk aan Saichania toebehoorde. Opmerkelijker is het dat desalniettemin verschillende analyses de twee taxa op tamelijk ver van elkaar verwijderde posities plaatsten. Maar uit een studie van Arbour uit 2013 bleek dat zelfs als alleen het eigenlijke holotype van Tarchia in de analyse wordt betrokken, Saichania en Tarchia nog steeds zustersoorten zijn.
Levenswijze
Saichania leefde in een gebied met een erg droog klimaat. Maryańska beklemtoonde sterk de aanwezigheid van grote luchtholten in de snuit die ze als een koelsysteem zag, een aanpassing aan het woestijnklimaat. De holten zijn ook wel geïnterpreteerd als een ruimte voor een zoutklier. Een versterkt verhemelte verklaarde ze als een structuur om beter harde woestijnplanten te eten. Tegenwoordig worden dergelijke kenmerken eerder gezien als een gevolg van verstevigingen en een daartoe verplaatsen en absorberen van botweefsel.
Andere dinosauriërs in de Baruungojotformatie gevonden zijn Lamaceratops, Bagaceratops, Tylocephale en Hulsanpes. Daaronder bevindt zich geen groot roofdier. Het is dus onduidelijk tegen welke roofsauriër Saichania zich met de zware bepantsering moest verdedigen. Dat een grote theropode later echter wel degelijk op Saichania joeg, wordt aangetoond door een onderzoek van William Gallagher uit 1998 waarin door middel van een CAT-scan werd vastgesteld dat een gat boven het rechteroog van specimen 3142/250, toen nog aan Tarchia toegewezen, doorliep tot in de oogkas en de neusholte waar een pathologische beenmassa wees op een geheelde bijtwond, volgens hem toegebracht door een lid van de Tyrannosauroidea. In de Nemegtformatie waar dit exemplaar gevonden was, kwam de reusachtige tyrannosaurideTarbosaurus voor.
Arbour wees er op dat Saichania, Tarchia en Zaraapelta kennelijk tijdgenoten waren en dat er toen dus minstens drie ankylosauriërs hetzelfde gebied bewoonden. Deze soortenrijkdom verklaarde ze door aan te nemen dat de meeste grote planteneters daar tot deze groep behoorden, zodat er in ieder geval voldoende voedsel was voor drie populaties, hoewel hun respectievelijke niches onduidelijk waren. De verschillende kopversieringen zouden dan het soortonderscheid gediend hebben. Voor seksuele dimorfie, een verschil in bouw tussen mannetjes en wijfjes, zag ze geen aanwijzingen.
Bronnen, noten en/of referenties
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