WikiDer > Ankylosaurus
| Ankylosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||
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| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||
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| Ankylosaurus braun, 1908 | |||||||||||||||||
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| Ankylosaurus magniventris | |||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
Ankylosaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||||
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Ankylosaurus ist eine pflanzenfressende Gattung ornitischDinosaurier, gehört zu Thyreophora, dass während der Late Kreide (Maastricht) lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.
Das Typ Typ der Gattung, auch die einzige Art, Ankylosaurus magniventris, wurde 1906 entdeckt und erhielt seinen Namen im Jahr 1908, was so viel bedeutet wie „großbauchiger Bogensaurier“. Seitdem wurden nur wenige Fossilien der Art gefunden. Sie sind alle unvollständig, sodass nur ein Teil des Skeletts bekannt ist. Indem du andere ansiehst Ankylosauridae, die Gruppe, zu der Ankylosaurus gehört, können wir uns vorstellen, wie das Tier aussah.
Ankylosaurus war über zwanzig Fuß lang, vielleicht bis zu acht Fuß lang. Ältere Bücher geben eine Länge von elf Metern an, aber diese Schätzungen erwiesen sich als viel zu hoch. Er hatte einen sehr flachen und runden Oberkörper mit sehr breiten Hüften und kurzen Beinen. Der Hals war kurz und trug einen kurzen breiten Kopf mit auffallend gebogenen Kiefern, in denen sich kleine Zähne befanden und die in einem großen gebogenen Schnabel endeten. Mit diesem Schnabel und den Zähnen zuckte Ankylosaurus Pflanzenstücke, die er fast ganz schluckte und in seinem dicken Bauch weiter verdaute.
Kopf, Rumpf und Schwanz von Ankylosaurus waren oben mit kleineren und größeren flachen Knochenplatten bedeckt. Sie schützten ihn vor den Bissen des Haupträubers in seiner Umgebung, dem Riesen Tyrannosaurus Rex. Ankylosaurus konnte sich auch dagegen gut mit einer schweren Keule am Schwanzende wehren, mit der er tödliche Schläge ausführen konnte.
Entdeckung und Benennung
Ankylosaurus magniventris wurde 1908 benannt und beschrieben von Barnum Braun, ein Mitarbeiter der Amerikanisches Museum für Naturgeschichte. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch , ankylos, "gebogen", ein Hinweis auf die Krankheit Ankylose wo die Gelenke aufgrund von Deformität versteifen. Der Name wird daher auch mit „steifes Reptil“ übersetzt. Er bezieht sich nicht so sehr, wie in der Vergangenheit oft erwähnt, auf die Verschmelzung der Rüstung, sondern hauptsächlich auf die Verschmelzung der Rückenwirbel und der Kreuzbein. Der Artname bedeutet "mit dickem Bauch" in Latein, von magnus und Hausierer, ein Hinweis auf die Größe der Bauchhöhle.
Es Holotyp, der Namensträger Fossil, der Gattung, AMNH 5895, wurde von einem Team von Brown unter der Leitung von . entwickelt Peter Kaisen ausgegraben 1906 in der Hell Creek-Formation im Montana im Garfield County. Es besteht aus der Schädeldecke, zwei lockeren Zähnen (die in einer Schädelhöhle gefunden wurden), fünf Halswirbeln, elf Wirbeln, drei Rippen, dem rechten Schultergürtel und Knochenplatten. Ein Jahr zuvor hatte Brown bereits etwa achtzig Beinplatten von Ankylosaurus gefunden in der Startformation im Wyoming die aber fälschlicherweise mit einem Teilskelett von Tyrannosaurus (AMNH 5866) und die Kombination Dynamosaurus getauft.
1910 fanden Brown und Kaisen ein drittes kleineres Exemplar, in der Scollar-Formation im Alberta, AMNH 5214, die neben einem kompletten Schädel mit Unterkiefern, sechs Rippen, sieben Halswirbeln, sieben Kreuzbeinwirbeln, beiden Oberarmknochen, einem linken Sitzbein, einem linken Oberschenkelknochen, einem rechten Wadenbein, einem Mittelfuß und knöchernen Platten auch den Streitkolben umfasste. Diese Formationen stammen alle aus dem Ende der Kreidezeit, dem letzten Maastrichtium, etwa 68 bis 65 Millionen Jahre alt. Ein viertes Exemplar ist NMC 8880, der größte bekannte Schädel der Art plus linker Unterkiefer, gefunden 1947 von47 Charles Mortram Sternberg, auch in Alberta. Noch andere Knochen sind dran Ankylosaurus zugewiesen wurde, was sich jedoch als falsch herausstellte, abgesehen von einigen Zähnen und Platten, mit Ausnahme einer kleinen Serie von verschmolzenen Schwanzwirbeln, die in den 1960er Jahren ausgegraben wurde, CCM V03. Keines dieser späteren Exemplare wurde damals separat beschrieben.
Euoplocephalus wurde eine Zeit wie Untergang Ankylosaurus gesehen, als Ankylosaurus-Tutus, wurde aber jetzt in eine eigene Gattung umgegliedert.
Beschreibung
Allgemeine Konstruktion
Das Skelett von Ankylosaurus ist nur teilweise bekannt; Es ist nicht einmal sicher, wie viele Wirbel die Spezies hatte. Brown machte zuerst den Fehler, die Rekonstruktion des Skeletts auf die von Stegosaurus. Nach Funden verwandter Arten in den 1990er Jahren können jedoch viele fehlende Daten durch Vergleiche ergänzt werden.
Ankylosaurus ist ganz anders gebaut als die meisten Dinosaurier, die eine längliche Form mit einem ziemlich langen Hals und einem schmalen, länglichen Torso und Schädel haben. Ankylosaurus hatte einen sehr gedrungenen Körperbau mit kurzem Hals, breitem Schädel und extrem breitem und abgeflachtem Oberkörper. Er war von beachtlicher Größe. Traditionell wird eine Länge von acht bis zehn Metern und ein Gewicht von bis zu fünf Tonnen angegeben. Neuere Schätzungen in einer modernen Beschreibung von Kenneth Zimmermann ab 2004 haben wir diese bei der größten NMC 8880 auf 6,25 Meter reduziert, eine Breite von 1,5 Metern, eine Hüfthöhe von 1,7 Metern und ein Gewicht von mehreren Tonnen. Damit, Ankylosaurus jedoch immer noch einer der größten bekannten Ankylosaurier; nur Dylozenaurus gigantea ist mit über acht Metern deutlich größer und selbst seine Länge lässt sich mit kompletten Skeletten nicht bestimmen. Die Abschätzung der maximalen Länge durch Extrapolation aus dem Exemplar NMC 8880 ist jedoch sehr unsicher, da dieser Schädel stark abgeflacht wurde und daher erheblich länger als im Originalzustand geworden ist und fast das Eineinhalbfache der Schädellänge von AMNH . beträgt 5895. Schätzung eines 9-Meter-Laichs. Aus einem Vergleich mit dem leicht verformten hinteren Teil des NMC 8880 ging Carpenter jedoch davon aus, dass das Exemplar im wirklichen Leben etwa 10 % länger gewesen sein muss. Das kleinste bekannte Exemplar, AMNH 5214, hatte eine Länge von 5,4 Metern und eine Taillenhöhe von 1,4 Metern. Die Schätzungen von Carpenter wurden nicht einstimmig akzeptiert: im Jahr 2010 Gregory S. Paul für AMNH 5214 eine geschätzte Länge von 6,7 Metern und ein Gewicht von 3,9 Tonnen; für NMC 8880 7,8 Meter bzw. sechs Tonnen.
2017 kam Victoria Megan Arbor mit anderen Schätzungen. Sie wies darauf hin, dass Carpenter NMC 8880 nicht richtig studieren konnte und fälschlicherweise von einer großen Verformung des Schädeldachs ausging. Ihr zufolge war es in einem ausgezeichneten Erhaltungszustand, was auf eine größere Körpergröße hinweisen würde. Sie schätzte es auf 6,02 bis 7,95 Meter für AMNH 5214 mit 4,78 Tonnen, 6,5 Meter für AMNH 5895 und 7,56 bis 9,99 Meter für CMN 8880 mit 7,95 Tonnen. Für dieses letzte Exemplar wurde die untere Grenze von etwa acht Metern als viel wahrscheinlicher angesehen als die obere Grenze von zehn Metern.
Der Körper war von oben komplett mit Knochenplatten bedeckt, so dass Ankylosaurus oft als lebend beschrieben Panzerwagen und das typischste Beispiel für einen "gepanzerten Dinosaurier".
Unterscheidungsmerkmale von Ankylosaurus finden sich hauptsächlich im Schädel. Die äußeren Nasenlöcher sind seitlich gedreht und in der Vorderansicht nicht sichtbar. Sie werden von einem großen posterioren Osteoderm der mittleren Mündungswand überlappt, der seitlich konvex vorsteht. Der "Hebel" des Schwanzes, der die Schwanzkeule stützte, ist doppelt so dick wie bei anderen Ankylosauriden, wenn auch relativ nicht mehr.
Im Jahr 2017 hat Arbor zusätzliche Funktionen entwickelt. Die Schnauze ist mit flachen sechseckigen Caputegulae bedeckt. Die Vestibüle der Nasenhöhlen werden vollständig von den paarigen Caputegulae der mittleren Mündungswände anstelle einer aus dem Nasenknochen sprossenden Caputegula bedeckt. Die scharfe Kante der Caputegulae der vorderen und hinteren Supraorbitalia setzt sich ununterbrochen in den Rand des Horns am Squamosum fort. Der Oberkieferknochen trägt 34 bis 36 relativ kleine Zähne mit einer Länge von weniger als 2% der Schädellänge; diese Zahl ist größer als mit Anodontosaurus oder Euoplocephalus. Die Dornfortsätze der Wirbel des Schwanzstiels haben von oben gesehen eine U-Form statt einer V-Form, was innerhalb der Ankylosauridae einzigartig ist. Die Keule des Schwanzes ist genauso lang wie breit, genau wie bei Euoplocephalus und Scolosaurus, also abweichend vom Club of Anodontosaurus die breiter als lang ist oder die von Dylozenaurus die länger als breit ist.
Schädel
Der Schädel ist breiter (77 Zentimeter bei NMC 8880) als lang (geschätzt 64,5 Zentimeter) und stark abgeflacht. Viele Schädelknochen sind beim erwachsenen Tier vollständig verwachsen und viele Schädelöffnungen, sowohl die fenestra antorbitalis wie die oberen Schlaffenster, sind komplett geschlossen. Dadurch entsteht eine sehr stabile Konstruktion. Die Oberseite ist mit fusionierten Hautverknöcherungen bedeckt, von denen man annimmt, dass sie auch ganz oder teilweise Auswüchse des eigentlichen Schädels selbst sind, die als Reaktion auf darüberliegende Hornplatten in der Haut in einem Prozess gebildet wurden, der die ursprünglichen Knochennähte verschwinden ließ. Um die abgerundete Schnauze bilden auf jeder Seite drei lange Knochenplättchen den äußeren Rand; im Inneren ist das leicht gewölbte Dach des Schädels mit einem unregelmäßigen Plattenmosaik ausgefüllt. Vorne befindet sich eine große zentrale Beinplatte; nach hinten verjüngen sich die Platten und verschmelzen schließlich zu einer einzigen rauen, gleichmäßig verwachsenen unteren Platte über der Scheitelknochen. Beide Seiten davon gehen allmählich in ein pyramidenförmiges Horn über, das sich schräg nach hinten erstreckt, etwas hinter der kleinen runden Augenhöhle, die auch noch durch mehrere Beinkämme geschützt wird. Die Augen sind leicht nach vorne gerichtet, so dass ein gewisses Maß an stereoskopischem Sehen möglich gewesen sein muss. Unterhalb der Augen erstreckt sich eine etwas flachere dreieckige Projektion des quadratojugalen nach unten, die das Kiefergelenk und das nicht vollständig geschlossene untere Schläfenfenster bedeckt. Diese Ausstülpung kann neben einer Schutzfunktion auch die Funktion einer Befestigungsfläche für die Kiefermuskulatur des unteren Schlaffensters übernommen haben. Der Processus paroccipitales, die Fortsätze des Hinterkopfes, sind nicht mit dem schrägen verwachsen quadratisch und sind seitlich ausgerichtet, so dass eine gerade Verbindung mit den Beinplatten des Rückens erreicht wird und diese potenziell verletzliche Stelle gut geschützt ist; die hintere Kante ist dafür auch leicht überstehend.
Die gesamte Schnauze vor der Hirnschale ist über die gesamte Schädelhöhe durch eine knöcherne Trennwand, die durch die Verschmelzung mehrerer Schädelinnenknochen gebildet wird, in einen linken und einen rechten Teil getrennt. Die Atemwege in der Nase sind sehr komplex mit vier Paaren von Sekundärlufthöhlen oder Sinus. Ein solches System kommt auch bei anderen Ankylosauriern vor, ist aber in Ankylosaurus so groß, dass es die Nasenlöcher zur Vorderseite des Schädels gezwungen hat. Jedes Nasenloch hat eine ziemlich vertikale Nasenscheidewand, die auch den meisten Ankylosauriern bekannt ist, aber bei dieser normalerweise eher horizontal verläuft. Dadurch entsteht ein separater Zugriff auf die Sinus. Der Zweck von all dem ist unklar. Es wurden verschiedene Möglichkeiten vorgeschlagen: Gewichtsreduktion, Platz für eine Nasendrüse, Resonanzkammern eines Klangorgans, Kondensation von Atemflüssigkeit oder einfach ein hervorragender Geruchssinn. Lawrence Witmer schlug sogar vor, dass es überhaupt keine besondere Funktion gab und dass das Auswachsen eine sekundäre Folge der Erweiterung des Schädels und der Füllung des Raums war, in dem die fenestra antorbitalis hatte gesessen. Ein verknöcherter sekundärer Gaumen ermöglicht es, weiter zu atmen, während der Mund mit Nahrung gefüllt wird. Die Luft strömt dann nicht durch die Nasenhöhle zum choana, die vordere Öffnung im Gaumen, aber zu einer viel mehr hinteren Öffnung. Dieser Teil der hinteren Nasenhöhle grenzte direkt an die Riechlappen des Gehirns, die sich in . befinden Ankylosaurus, anders als zum Beispiel der relative Talarurus, erstreckt sich nicht weiter nach vorne als die hintere Kante der Augenhöhle. Die genaue Form und Größe des Gehirns ist aus einem Abguss bekannt, aber nicht veröffentlicht.
Die Praemaxillae sind zahnlos und tragen einen runden, gehörnten Schnabel mit einer scharfen Kante zum Abbeißen von Pflanzenmaterial. Er ist nach vorne etwas schärfer als die Schnauze selbst mit einer herabhängenden Spitze und reicht hinten über die Nasenlöcher hinaus. Das Oberkiefer dahinter krümmt er sich sehr konkav nach oben und seine etwa 20 cm lange Zahnreihe krümmt sich ebenfalls konkav nach innen, obwohl sich der Knochen selbst als vermuteter Ansatz für fleischige Wangen nach außen erweitert. Dementsprechend hat der Unterkiefer vermutlich eine eher schmale, zahnlose Front, die prädentätisch, und ein konvexes zahntragendes Mittelstück, dessen Zahnreihe von der Seite gesehen ziemlich gerade und von oben gesehen konkav nach innen gewölbt ist. Der Unterkiefer ist bei AMNH 5124 41,5 Zentimeter lang. Die Seite fällt nach innen ab; deren Unterseite eine stark seitliche Verlängerung trägt, die mit einer schützenden hohen osteodermischen Wangenplatte nachgewachsen sein muss, die dem lebenden Tier ein sehr bizarres Aussehen gegeben haben muss, das die meisten Abbildungen zu "normal" wiedergeben.
Die Zähne sind relativ klein, blattförmig und gezahnt mit langen Rillen und einem verbreiterten Zahnfuß, der nicht immer klar vom Rest des Zahnes getrennt ist; sind alleine cingulum also manchmal fehlt. Die Krone ist höher als breit, etwa sechs mal vier Millimeter. An der Vorderkante befinden sich sechs bis acht Zacken, an der Hinterkante fünf bis sieben. Sie haben lange Zahnwurzeln und sind oft ziemlich abgenutzt; die Zähne des Unterkiefers verbinden sich mit der Innenseite der Zähne des Oberkiefers. Die Kiefer konnten nicht kauen und die Zähne dienten nur zum Abreißen von Pflanzenteilen. Magensteine zermahlen sie dann weiter. Pflanzen wurden in der breiten Bauchhöhle durch längeres . verdaut Fermentationsprozess. Der Oberkiefer hat 34 bis 35 Zähne; im Unterkiefer 35 bis 36 Zähne. Ankylosaurus hat die meisten, aber auch die kleinsten Zähne aller bekannten Ankylosaurier. Es ist also nicht der Fall, dass ein größerer absoluter Raum proportional mit mehr Zähnen ausgefüllt wird: Die Zahnreihen sind im Verhältnis zum Schädel relativ kurz. Das größte Exemplar CMN 8880 hat auch absolut gesehen die kleinsten Zähne. Von anderen Arten ist eine solche individuelle Variation nicht bekannt. Die schmale Öffnung an der Innenseite, durch die ein Muskel aus dem Schädel in den hohlen Unterkiefer eindringen konnte, ist nur 5,3 Zentimeter lang, was auf eine eher geringe Beißkraft hinweist, die mit der begrenzten Zahngröße in Verbindung gebracht wurde.
postkrania
Der Rest des Körpers ist nur unvollständig bekannt. Brown nahm an, dass es mehr oder weniger so war wie bei Stegosaurus gebaut wurde, also mit einem sehr runden Rücken und einer eher schmalen Brust. Seine irrtümliche Rekonstruktion hätte in diesem Punkt eine nachhaltige Wirkung: Noch immer werden Abbildungen in dieser falschen Form angefertigt. Tatsächlich ist der Rumpf abgeflacht: Die Wirbelsäule zeigt nur eine mäßige Krümmung und der Körper ist breiter als hoch. Die Rippen liegen nahe der Wirbelsäule fast horizontal; erst wenn sie weit davon entfernt sind, beginnen sie sich allmählich nach unten zu krümmen. Diese Abflachung wird nach hinten stärker. Die genaue Form des Beckens von Ankylosaurus wir wissen es nicht, weil nur ein Sitzbein gefunden wurde. Wenn er jedoch wie bei anderen Ankylosauriden gebaut war, erreichte der Rumpf seine breiteste Stelle kurz vor dem Becken, wo die letzten vier Rippen der eigentlichen Wirbel, die an ihm angewachsen sind, vollständig waagerecht bleiben und die Verbindung mit bilden die schräg abstehenden langen Wirbel Darmbein. Diese os ilium selbst ist in allen gefundenen Fossilien verloren gegangen, aber dass eine solche Struktur tatsächlich vorhanden war, wird durch das Vorhandensein von vier solcher Rippen im fossilen Material belegt. An der Hüfte ist der Rumpf zum Heckansatz hin stark nach innen gewölbt. Der Körper hatte somit die Form einer Pillendose.
Es gibt fast sicher sieben Halswirbel und elf Wirbel, wahrscheinlich sechs Kreuzbeinwirbel und dreißig Schwanzwirbel. Brauner Gedanke Ankylosaurus hatte die einzigartige Eigenschaft, dass die Atlas wurde mit einem Wirbelbogen versehen; bis vor kurzem wurde dieses Merkmal in den Standardwerken noch treu erwähnt, aber Carpenter stellte fest, dass Brown den dritten Halswirbel mit dem Atlas verwechselt hatte. Die Halswirbel sind breiter als lang, an ihren Seiten stark konkav, amphicoel (vorne und hinten hohl), haben breite, niedrige Wirbelbögen und ziemlich dicke Dornfortsätze, die sich nach hinten erstrecken. Die vorderen und hinteren Wirbelfortsätze liegen ungefähr auf gleicher Höhe. Der Hals wurde offenbar durch schwere Sehnen stabilisiert, die bei den gefundenen Exemplaren bereits an ihren Enden zu verknöchern begonnen hatten, ein Zeichen dafür, dass die Tiere schon recht alt waren. Diese Verknöcherung war der Grund für den Familiennamen, war aber in Ankylosaurus, anders als beim Menschen, nicht pathologisch, eine Folge einer Krankheit. Die Wirbel erstrecken sich nach hinten bis zum siebten Wirbel. Sie sind massiv gebaut, haben nur leicht ausgehöhlte Seiten, schwere Wirbelbögen mit engem Wirbelkanal und tragen sehr hohe Dornfortsätze, die nach hinten gerichtet sind. Die seitlichen Prozesse sind kräftig und ragen schräg bis fast auf die Höhe der Dornfortsätze. Vermutlich unterstützten sie die Rückenpanzerung. Die vorderen Wirbelfortsätze, die Präzygapophysen, sind zusammengewachsen und bilden eine Mulde, mit der sich die verwachsenen hinteren Wirbelfortsätze, die Postapophysen, des vorderen Wirbels wie ein zungenförmiges Gebilde artikulieren. Brown hat bereits verstanden, dass dies die seitliche Beweglichkeit der gesamten Wirbelsäule stark behindert; es muss eine starre Struktur gebildet haben, die durch die Verknöcherung von Stützgliedern verstärkt wurde. Die vorderen Rippen können sich frei bewegen und haben eine Rolle bei der Atmung gespielt. Die Rippen der vier hinteren Wirbel sind mit einer speziellen Struktur an der Seite des Wirbels verschmolzen, die durch eine Verschmelzung der Diapophysen und Parapophysen gebildet wird. Entgegen der älteren Literaturangaben haben die Rippen nicht über ihre gesamte Länge einen T-förmigen Querschnitt; an der Wirbelsäule sind sie im Querschnitt L-förmig und an ihren Enden, wo sie sich unter den Körper zurückbiegen, oval, ein Muster, das sich nicht von dem bei anderen Dinosauriern unterscheidet.
Nur kleine Teile des Schwanzes sind bekannt: vier Wirbel bei AMNH 5895, vermutlich etwas vor der Schwanzmitte gelegen, und die äußeren Schwanzwirbel bei AMNH 5214 und CCM V03. Die Ankylosauriden haben zwischen zwanzig und vierzig Schwanzwirbel; die Unsicherheit über die Gesamtzahl der Ankylosaurus stellt die Hauptschwierigkeit bei der genauen Bestimmung der Körpergröße dar. Die vorderen Schwanzwirbel sind kurz, leicht amphicoel, mit seitlich abstehenden kurzen Schwanzrippen und schlanken Vorsprüngen oben und unten. Der dritte Schwanzwirbel ist keilförmig, was den Schwanz nach unten drückt. Nach hinten sind vermutlich die Wirbel gestreckt und der Schwanz lag waagerecht. Auf der Rückseite entstand dadurch eine fast vollständige Versteifung, die den „Stiel“ des Schwanzkeuls bildet, ein Organ zur Abwehr von Raubsauriern wie Tyrannosaurus. Die Versteifung, zumindest bei älteren Tieren, wurde offenbar teilweise durch eine fehlende oder weitgehende Reduzierung der Bandscheiben weil einige Wirbelzentren einfach zusammengewachsen sind. Außerdem sind die Postapophysen mit der Rückseite der Dornfortsätze so verwachsen, dass eine breite keilförmige Struktur entsteht. Diese wird wiederum von einem gabelförmigen Auswuchs der Präzygapophysen umschlossen. Dies hält die Wirbel an Ort und Stelle und verhindert jede seitliche Bewegung; eine leichte vertikale Bewegung war wahrscheinlich möglich. Dieses Ganze wird durch verknöcherte Sehnen verstärkt; die Verkürzung des flexiblen Teils der Sehne erhöhte sofort die Hebelwirkung der Schwanzmuskulatur.
Die Schwanzkeule selbst besteht aus verschmolzenen Hautverknöcherungen oder Osteodermen und hat die Form einer ovalen Scheibe, die bei AMNH 5214 sechzig Zentimeter lang, neunundvierzig Zentimeter breit und neunzehn Zentimeter dick ist. Bei den meisten Ankylosauriern variiert die Keule individuell stark in Größe und Form, aber wir wissen nicht, ob dies Ankylosaurus war auch der Fall, weil nur einer von ihnen geborgen wurde. Der Großteil der Masse besteht aus zwei abgerundeten Osteodermen an den Seiten, die auch an ihrer Innenseite abgerundet sind, wo sie auf die Wirbel treffen. Hinten verbinden sich die konkaven Seiten von zwei kleineren Osteodermen, die zusammen einen abgeflachten Endvorsprung bilden. Beim lebenden Tier war der Streitkolben möglicherweise mit Horngewebe bedeckt und hatte daher eine hintere Schneide. Unten ist mehr Platz zwischen den beiden großen Osteodermen und es ist mit einer Reihe von drei kleineren ovalen Scheiben gefüllt.
Die hintere Hälfte des Schwanzes ist somit wie ein riesiger Hammer geformt; der steife Vorbau sorgte dafür, dass mehr kinetische Energie auf das Ziel übertragen wurde, indem ein allmählicher Rückstoß weitgehend verhindert wurde, was die Wirkung des Schlags abgeschwächt hätte. Weiterhin kann die starre Konstruktion dazu dienen, das schwere Ende leichter vom Boden zu halten, die Schlagfrequenz zu erhöhen oder eine Verletzung des Tieres durch eine seitliche Verschiebung der Wirbel zu verhindern. Der Nachteil gegenüber einem flexiblen Heck war, dass die Aufprallgeschwindigkeit etwas abnahm. Trotzdem war dieser Aufprall verheerend: Eine Studie aus dem Jahr 2009 kam zu dem Schluss, dass ein Schläger von der Größe der allergrößten Exemplare eine Aufprallkraft von 7.281 bis 14.360 gehabt hätte. Newton, und ein Druck aufgetragen von 36.400 bis 71.810 N/cm² (364–718 Megapascal), genug, um die Knochen selbst des größten Raubtiers zu zerquetschen.
Schulterblatt und Rabenknochen von AMNH 5895 sind zu einem Scapulocoracoid verwachsen und bilden einen Winkel von 40° miteinander. Das Schulterblatt ist 61,5 Zentimeter lang, dreht sich leicht nach hinten und außen und wird allmählich auf 24,5 Zentimeter breiter. An der Schnittstelle zum Schultergelenk befindet sich ein dicker horizontaler Grat, der wahrscheinlich den Ansatz eines Muskels bildet, der Musculus supracoracoideus longus. Der Rabenknochen ist nicht mit der ersten Rippe verschmolzen, ein Merkmal, das Maryánska 1977 für die Ankylosauridae angenommen wurde und die Beweglichkeit des Schultergürtels stark eingeschränkt wäre. Das Schultergelenk zeigt nach hinten und unten. Der Humerus von AMNH 5214 hat eine Länge von etwa 54 Zentimetern. Der Humerus ist kurz und an den Enden sehr breit, in der Mitte schmal. Der abgerundete obere Teil geht in einen starken deltopektoralen Kamm über, ein Zeichen für eine starke Muskulatur.
Vom Becken ist aus AMNH 5214 nur die Oberseite eines Sitzbeins bekannt; Dieses Sitzbeinstück ist 56,5 Zentimeter lang und hat eine Verbreiterung nach oben auf 23,5 Zentimeter, die die Unterseite des Hüftgelenks bildet und selbst unten zwei hohle Ansatzpunkte für die zweite und dritte Kreuzbeinrippe aufweist. AMNH 5214 konservierte auch einen linken Oberschenkelknochen; dieser ist 67 Zentimeter lang, sehr robust gebaut, im Querschnitt oval und von innen nach außen breit (28 Zentimeter) und von hinten nach vorne schmal. Es hat einen Mindestumfang von 362 Millimetern. Der Femurkopf bildet mit dem Schaft einen Winkel von 30°. Der vierte Trochanter, der Ansatzpunkt für die Schwanzretraktormuskulatur, ist auf eine raue Oberfläche reduziert. Unten hat der Femur eine Breite von 23,5 Zentimetern; es ist so gerillt, dass das Tier mit gebeugten Knien gehen und damit theoretisch laufen konnte. Im 1996 wurde fossil Fußabdrücke in der Nähe gefunden sucre im Bolivien die einem Ankylosaurid zugeschrieben wurden und zeigten, dass sich dieses Riesentier relativ schnell bewegen konnte. Es Schienbein ist unbekannt, aber es gibt einen Fibel im gleichen Exemplar erhalten. Diese Fibula ist 44,8 Zentimeter lang, seitlich zusammengedrückt – wenn auch weniger als bei näheren Ankylosauriden – und leicht nach hinten gebogen. Es ist oben 128 Millimeter breit, unten 85 Millimeter; da ist es nicht zusammengewachsen mit a Fersenbein. Vom Fuß ist nur ein vierter Mittelfußknochen bekannt, fünfzehn Zentimeter lang und breit. Das Tier ging wahrscheinlich auf drei Zehen, II-IV.
die Rüstung
Von Ankylosaurus eine große Anzahl von losen Panzerplatten wurde gefunden. Wie bei den Osteodermen des Kopfes und des Schwanzes handelt es sich um Hautverknöcherungen; der Unterschied besteht jedoch darin, dass sie nicht am eigentlichen Skelett befestigt wurden, sodass ihre Position nicht direkt bestimmt werden kann. Die Platten haben eine relativ geringe Dicke und sind unten hohl. In der Regel sind sie sehr flach mit höchstens einseitig erhabenem Rand; Dieser Typ ist einzigartig bei Ankylosaurus und bei keinem anderen Ankylosaurier gefunden. Ihre Oberfläche ist bemerkenswert glatt. In der Größe reicht die Länge der Osteodermen von einem bis fünfunddreißig Zentimeter.
Laut Carpenter enthalten die bekannten Aufzeichnungen eine vollständige Sammlung von Typen, die bei einem Individuum vorhanden waren, so dass eine perfekte Rekonstruktion möglich ist. Brown konnte bereits eine Reihe von Subtypen unterscheiden, von denen er annahm, dass sie von verschiedenen Körperteilen stammen müssen: Es gab kleinere ovale Platten mit V-förmigem Querschnitt und größere ovale Platten, die fast flach waren. Manchmal waren zwei der letzteren Art an ihren Rändern verbunden; Brown nahm an, dass sie Teil eines Schutzkragens um den Hals waren. Der Schwanz wäre auch von Ringen aus Panzerplatten umgeben, genau wie das fossile Bij GürteltierGlyptodon, die die Beweglichkeit des Organs nicht zu sehr behindert hätte. Die kleineren Platten hätten eine in Längsrichtung liegende geschlossene Panzerung ergeben. Später wurde ein Modell populär, das davon ausging, dass der Rumpf von breiten Hornbändern bedeckt war, die vielleicht manchmal selbst verknöcherten, in die die kleineren Platten eingelassen wurden. Das Tier wird noch oft so dargestellt.
Im Jahr 2004 hat Carpenter jedoch eine ganz andere Interpretation gefunden. Er wies darauf hin, dass neben den eigentlichen Platten auch sehr kleine runde Osteoderme gefunden wurden, offenbar Verknöcherungen der normalen Hornschuppen. Keine breiten Hornplatten, aber diese Knochenschuppen füllten den Raum zwischen den Knochenplatten aus. Der Hals wäre durch drei "halbe" Knochenringe oder Halshalterungen geschützt worden, die oben am Hals angebracht waren. Jeder Halbring wird an den vorderen beiden Halshalterungen durch drei Paare von Spiegelplatten auf beiden Seiten des Halses gebildet. Jede Hälfte des Halsberges besteht aus ovalen Platten, die an ihren Längsseiten verwachsen sind, eine kleinere dazwischen, zwei größere an den Enden. Der hintere Halsberg am Halsansatz ist nicht nur quer viel breiter, sondern auch doppelt so lang, auf jeder Seite durch ein Ineinanderwachsen von sechs Platten gebildet; man könnte es auch als zwei sich berührende hintere Hälse beschreiben. Oben am Hals ist ein Längsstreifen freigelegt, um die horizontale Beweglichkeit nicht zu beeinträchtigen.
Die flachen Platten mit einem Kiel auf einer Seite würden von der Rückenseite stammen; flache Platten ohne Kiel wären auf den Hüften gewesen. Kleinere spitze Platten wären am Schwanz gewesen; wenn diese einen Kiel hatten, kamen wir von der Spitze des Schwanzes oder von der Seite der Gliedmaßen. Carpenter lieferte auch eine Rekonstruktion für diese Platten. Sechs Reihen würden über den Rumpf verlaufen. Auf jeder Seite gab es sieben scharfe Teller, eine Reihe neben der Mittellinie oben auf der Rückseite enthielt sechs flachere Teller. Zwischen ihnen verlief auf jeder Seite eine dritte Reihe von sechs Platten, von denen die vorderen drei die größte waren und einen Durchmesser von gut einem Fuß maßen. Um das Heck wären sechs Ringe verlaufen: Die Vorderseite hätte sechs Platten, die nächsten zwei vier Platten und die letzten drei zwei Platten nur an den Seiten enthalten. In dieser Konfiguration wäre ein großer Teil der Oberfläche nicht von größeren Platten bedeckt gewesen und so hätten die kleinen Knochenschuppen einen wichtigen Teil des Schutzes darstellen sollen. Es ist nicht klar, wie und ob die Bauchseite des Tieres geschützt wurde.
Arbor gab 2017 eine Interpretation, die sich stark von der von Carpenter unterschied. Sie wies darauf hin, dass seine Rekonstruktion der Halsbergs Elemente des ersten und zweiten Rings verwechselte. Es hätte nur zwei Halshalterungen an einem ziemlich breiten Hals gegeben, mit wahrscheinlich jeweils sechs gekielten Osteodermen, von denen zumindest die äußeren ziemlich niedrig waren. Die Osteoderme der Halsberge wären tatsächlich an einen darunterliegenden durchgehenden Knochenring angewachsen. Da Arbor einen viel größeren Rumpf voraussetzte, ging sie davon aus, dass an der breitesten Stelle eine zusätzliche Reihe eingefügt worden war, so dass acht Reihen längs nebeneinander verliefen, gruppiert in vier oder fünf Reihen quer am vorderen Rumpf. Arbor hielt es nicht für möglich, eine bestimmte Art von Panzerplatte mit großer Sicherheit an eine bestimmte Position zu binden. Vermutlich waren die vorderen Osteodermen am Rumpf am größten und nahmen posterior sehr allmählich ab. Es hätte kein Hüftschild und keine speziellen rechteckigen Platten an der Hüfte gegeben. Es wurden mäßig große dreieckige Osteoderme gefunden, die sich möglicherweise an den Ecken des Beckens befanden. Kleinere dreieckige Elemente können an den Seiten des Schwanzansatzes gestanden haben. Tropfenförmige Osteoderme können an den Vorderzähnen der Vorderbeine gewesen sein.
Taxonomie und Phylogenie
Ankylosaurus werd in 1908 door Brown in een eigen familie Ankylosauridae geplaatst, dat toen nog gezien werd als een onderverdeling van de Stegosauria. Friedrich von Huene meende in 1914 dat het een eigen Ankylosauria toekwam maar dat werd pas algemeen aanvaard na een revisie door Alfred Romer in 1956. Binnen de Ankylosauridae behoort Ankylosaurus tot de Ankylosaurinae. De precieze verwantschappen binnen die groep zijn pas sinds kort exact onderzocht. Brown begreep dat de eerder ontdekte Stereocephalus, die in 1910 hernoemd werd tot Euoplocephalus, een nauwe verwant was, misschien zelfs de voorouder van Ankylosaurus. Moderne kladistische analyses, onder andere van Carpenter uit 2001, laten echter meestal zien dat Ankylosaurus een erg basale soort was in de Ankylosaurinae, dus onderaan in de stamboom stond van die groep. Euoplocephalus was een meer afgeleide soort, was dus hoger in de stamboom geplaatst. Een alternatieve studie van David Weishampel uit 2004 gaf echter toch Ankylosaurus en Euoplocephalus als zustertaxa. Maar de meest recente analyse, van Lü Junchang uit 2007, bevestigde in grote lijnen de uitkomsten van Carpenter en leverde het volgende kladogram op:
| Ankylosaurinae |
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Welke dan wel de vooroudersoort van Ankylosaurus is, weten we niet. Het is onwaarschijnlijk dat Ankylosaurus magniventris zich ooit nog in andere soorten gesplitst heeft; vermoedelijk werd de soort uitgeroeid door de katastrofe op de Krijt-Paleogeengrens toen de aarde getroffen werd door een grote meteoriet. Ankylosaurus is daarmee een van de laatste dinosauriërs uit het Mesozoïcum.
Levenswijze
De fossielen zijn gevonden in lagen die toen deel uitmaakten van de drogere hooglanden ten westen van de Western Interior Seaway, de zeearm die in het late Krijt zich ver ten noorden van de Golf van Mexico uitstrekte. De nodosaurideDenversaurus — vroeger wel gezien als een soort van Edmontonia, een andere gepantserde dinosauriër, leefde tegelijkertijd in de laaglanden. Deze heeft een smallere kop, wat duidt op het meer kieskeurig eten van hoogwaardiger plantendelen; terwijl Ankylosaurus met zijn brede kop beter ingesteld was op het verorberen van zo veel mogelijk laagwaardig voedsel die hij in zijn enorme buikholte kon verteren. Zowel geografisch als qua ecologische niche zouden de twee dan gescheiden zijn. De hypothese is echter wat onzeker gezien de geringe hoeveelheid fossiel materiaal dat er van beiden in het gebied gevonden is; Ankylosaurus vertegenwoordigt maar een half promille van de daar verzamelde botten en tanden. Ook past zij slecht bij de kleine tanden, de relatief geringe bijtkracht van de kaken van Ankylosaurus en de mogelijkheid dat zijn reukvermogen heel goed was; beide eigenschappen zijn geïnterpreteerd als een aanwijzing voor het eten van juist zachtere planten. Er is ook wel verondersteld dat de kleine tanden gecompenseerd zouden worden door een lange tong die het voedsel naar binnen zou hebben getrokken. De vreemde naar de zijkanten verhuisde neusgaten kunnen een aanpassing geweest zijn aan een gravende levenswijze waarbij wortels en knollen gegeten werden.
Lastig te beantwoorden is ook de vraag hoe actief Ankylosaurus was. Traditioneel wordt hij afgeschilderd als een vrij log dier met een lage intelligentie dat zich zo min mogelijk bewoog en in een klein territorium zijn magere voedselbron verdedigde, net als een moderne landschildpad. Bij dit model past dat de structuur van de botten van bepaalde Ankylosauria duidt op een vrij lage stofwisseling. Een koudbloedige ankylosaurus had aan zes kilogram varens per dag voldoende. Door zijn absolute grootte, die een efficiënter verteringsproces mogelijk maakt, kon Ankylosaurus echter zelfs uit laagwaardig voedsel nog heel wat energie halen. Een warmbloedige ankylosaurus zou een zestig kilogram varens moeten hebben verorberen, wat aardig lijkt te passen bij en dier ter grootte van een olifant. De gebogen bouw van voor- en achterpoten, gecombineerd met een gewicht dat niet hoger lag dan van een neushoorn, stelden het dier in theorie in staat te rennen. Het pantser maakte maar een klein deel uit van het totale lichaamsgewicht en is op zich geen teken dat het dier langzaam was. Gregory S. Paul en Robert Thomas Bakker stelden zelfs dat het tot een galop in staat moest zijn geweest. Anderen hebben dat echter betwijfeld omdat door de stijve ruggengraat dan het schouderblad zeer beweeglijk zou moeten zijn geweest wat het pantser wellicht belemmerde. Maar ook zonder te galopperen zou een warmbloedige Ankylosaurus een snelle gang van zo'n 25 tot 30 km/u langdurig moeten hebben kunnen volhouden.
Het veronderstelde activiteitsniveau van Ankylosaurus hangt weer samen met de vraag of hij zich voornamelijk passief of actief verdedigde. Vroeger werd aangenomen dat het beest vrijwel onkwetsbaar was onder zijn pantser. Als er gevaar dreigde, hoefde hij zich alleen plat op de grond neer te leggen om veilig te zijn voor elke aanval. Hij liep alleen het risico door een roofdier omgedraaid te worden en vanuit de zachte onderbuik verslonden. Dat zou ook de platte bouw verklaren. Zelfs de staartknots werd door Anthony Thulborn in 1993 geduid als een in wezen passief systeem: het zou, wellicht daartoe uitgerust met schijnogen, in een proces van automimicry de kop geïmiteerd hebben zodat de aanvaller zijn aandacht op het foute uiteinde zou richten.
De analyse van Carpenter laat echter zien dat het pantser geen volledige bescherming bood; het was slechts een middel om de schade te beperken als de vijand door de actieve verdediging was heen gebroken. Dat volgt ook uit het feit dat die natuurlijke vijand een wel zeer formidabele tegenstander was: uit de lagen is maar één roofdier bekend, de reusachtige Tyrannosaurus, een van de grootste landpredatoren die ooit geleefd hebben. Het is wel verondersteld dat de enorme bijtkracht van diens lange dolkvormige tanden mede geëvolueerd is om het pantser van Ankylosaurus te kraken. Inderdaad zou dat, vrij dun als het was, niet stand hebben kunnen houden als Tyrannosaurus stevig zijn kaken rond de romp had kunnen klemmen. Ankylosaurus was echter geen weerloos slachtoffer. De beenknots was zo krachtig dat hij met een enkele slag de hoge middenvoet of het onderbeen van Tyrannosaurus doormidden had kunnen klieven of een dodelijke wond toebrengen aan romp of schedel. Met zijn sterke voorpoten zette Ankylosaurus zich daarbij schrap of draaide snel in de rondte. Tyrannosaurus moest dus zeer omzichtig te werk gaan en het pantser was te plat om eenvoudig te omvatten en dik genoeg om weerstand te bieden tegen een snelle uitval. Meestal zullen de pogingen het dier prooi te maken op niets zijn uitgelopen. Het gevecht tussen Ankylosaurus en Tyrannosaurus is vaak het onderwerp geweest van paleontologische illustraties.
De knots kon ook gebruikt worden bij dominantiegevechten tussen leden van de soort onderling. De relatieve zwakte van het pantser heeft in dit verband geleid tot de hypothese dat het allereerst diende als om mee te pronken, wellicht voorzien van aantrekkelijke of dreigende kleuren en tekening. Aangezien om het even welk uiterlijk kenmerk zo'n functie kan hebben gehad, is deze hypothese echter lastig te toetsen. Het resultaat van dat vechten of pronken, in de vorm van broedkolonies, nesten, eieren of jongen, is tot nu toe niet ontdekt. Ook de aard van het verdere sociale gedrag van Ankylosaurus is onduidelijk; vaak wordt een solitaire levenswijze verondersteld of een leven in kleine familiegroepjes. Aanwijzingen voor het vormen van kudden zijn niet aangetroffen maar het bestaan daarvan kan ook niet worden uitgesloten.
Literatuur
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