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Chaohusaurus
Chaohusaurus
Fossil Aussehen: Mittlere Trias
Chaohusaurus geishanensis
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
super bestellung:Ichthyopterygie
Auftrag:Grippidien
Familie:Grippiidae
Sex
Chaohusaurus
Jung & Dong, 1972
  • C. geishanensis
  • C. zhangjiawanensis
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Herpetologie

Chaohusaurus ist eine ausgestorbene Gattung von Meeresreptilien. Es ist ein basal Mitglied von Ichthyopterygie (= IchthyosaurierSinn Maisch & Matzke), die in der frühen Mitte lebten Trias. Überreste der Gattung wurden in den Präfekturen gefunden chaohu und Yuan'an im China.

Finden und benennen

Die Gattung wurde 1972 benannt und beschrieben von Yang Zhongjian und Dong Zhiming anhand von Überresten aus dem Spaten (Anisien), gefunden in Anhui beim Bau einer Eisenbahn.[1] Es Holotyp, IVPP V 4001, wurde aus dem ausgegraben Majianshan-Kalkstein-Formation und besteht aus einem Schädel und dem vorderen Teil eines Skeletts. Es fehlt, aber ein Abguss davon ist noch vorhanden. Das Typ Typ ist Chaohusaurus geishanensis. Der Gattungsname leitet sich vom Lake Chao Hu in Choaxian ab. Der Artname bezieht sich auf den Ort Geishan. Motani und You (1998b) schließen nur die Typusarten in diese Gattung ein.[2][3][4] Synonyme sind Anhuisaurus chaoxianensis chen 1985,[5] = Chensaurus chaoxianensis (Chen 1985) Mazin, Suteethora et al., 1991,[6] = Anhuisaurus-Einrichtungen Chen 1985, = Chensaurus-Einrichtungen (Chen 1985) Mazin, Suteethora ua 1991. Die Fossilien von The chensaurus, benannt nach Chen Lizhu, enthüllt im Jahr 1998 Forschung von Ryosuke Motanic bilden eine Wachstumssequenz mit Chaohusaurus und Überreste von Jungen darzustellen; das von C. Einrichtungen, die "Leichtgängigen", sind die Kleinsten.[7] Im Jahr 2000 haben Maisch & Matzke offiziell erklärt, dass chensaurus war ein jüngeres Synonym von Chaohusaurus.[8]chensaurus ist selbst ein Ersatzname für Anhuisaurus Chen 1985, dessen Name sich als bereits von den EidechseAnhuisaurus Hou 1974 und deshalb 1991 umbenannt in Jean-Michel Mazinet al. Wichtige Exemplare sind AGM P45-H85-25, der Holotyp von Chensaurus chaoxianensis; AGM P45-H85-25, der Holotyp von Chensaurus-Einrichtungen; und die vorderen Flossen IVPP V 11361 und IVPP V 11362.

Probe AGM CHS-5

Berechnet im Jahr 2013 Chen Xiaohonget al ebenfalls Chaohusaurus zhangjiawanensis zu dieser Gattung. Der Artname bezieht sich auf die Lage in der Nähe des Dorfes Zhangjiawan. Der Holotyp, WHGMR V26001, wurde in einer Schicht aus dem Jialingjang-Formation die aus dem Spathien stammt. Es besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett. Ein zweites schädelloses Skelett, WHGMR V26002, wurde zugewiesen.[9]

Im Jahr 2014 wurden drei Proben gemeldet, AGM I-1, AGM CHS-5 und AGM CH-628-22, von denen eine, AGM I-1, drei Embryonen mit dem Kopf nach unten enthielt. Diese sind Teil einer Sammlung von achtzig neuen Fossilien, die von einem chinesisch-italienischen Projekt entdeckt wurden, das Chaohusaurus damit ist es bei weitem der bekannteste basale Ichthyopterygiker; die antike Gesamtzahl der Funde dieser Formen betrug etwa zwanzig.[10]

Beschreibung

Chaohusaurus hatte eine Länge von etwa eineinhalb Metern und ein Gewicht von etwa zehn Kilogramm. Die ersten gefundenen Exemplare waren jedoch erheblich kleiner und ihre Länge wurde im 20. Jahrhundert auf einen halben Meter geschätzt. Es hatte relativ lange schwache amphicoel Halswirbel, die Schnauze war relativ kurz und seine Zähne waren ziemlich stumpf und konnten zum Zerkleinern von Muscheln und Muscheln verwendet werden. Allerdings hatte er eine relativ große Augenhöhle.[3] Es hat ein eidechsenähnliches Aussehen, aber mit Flossen. Er lebte im Ozean, hatte aber kein fischähnliches Aussehen wie die späteren Ichthyosaurier. Die lange Körperform wird nicht durch eine erhöhte Anzahl von Wirbeln verursacht, von denen etwa 40 vor dem Becken vorhanden sind, sondern durch eine Verlängerung der einzelnen Wirbel, deren Höhe etwa 90% der Länge beträgt.[11]

Chaohusaurus in der Größe im Vergleich zu einem Menschen

Die Schnauze von Chaohusaurus ist recht kurz, zart und schlank gebaut. Die Schädellänge beträgt zumindest bei erwachsenen Exemplaren etwa ein Drittel der Rumpflänge. Obwohl kürzer als in späteren Formen, ist der Teil vor der Augenhöhle immer noch doppelt so lang wie der Teil dahinter. Die Nasenbeine reichen nicht weiter nach hinten als die Vorderkante der Augenhöhle. Die Knochennaht zwischen Stirnbein und Nasenbein verläuft mehr oder weniger senkrecht zur Schädellängsachse. Ein Wulst des Präfrontalen erstreckt sich nach unten über die obere Vorderkante der Augenhöhle, vielleicht um die Augen zu schützen. Das Stirnbein ist Teil des Randes der Augenhöhle, ein grundlegendes Merkmal. Dadurch fehlt die seitliche Erhöhung, die spätere Formen oft aufweisen. Das Stirnbein hat ungefähr die gleiche Größe wie das dahinter Scheitelknochen. Das Schädeldach ist wie bei allen Ichthyopterygiern kurz und breit. Die Hinterkante des Schädeldaches ist in der Draufsicht gekerbt. Es Scheitelauge liegt zwischen den Scheitelknochen. Der Ast vom quadratojugal zum quadratum ist kaum entwickelt. Das Squamosum ist ein großes Element, etwa so groß wie das quadratojugale und eng mit ihm verwachsen.

Probe AGM CH-628-22

Die hintere Unterseite der Hirnschale, das Grundphänoid, ist ein ziemlich kleines Element und, wie bei Ichthyopterygiern üblich, nicht mit dem Basiokzipital, dem unteren Hinterkopf, verwachsen. Das Grundphänoid ist ziemlich schmal, wobei die kleinste Breite 63 % der Länge zwischen den beträgt processus basipterygoidei und den Rücken gemessen. Vor der Hirnschale zeigt das Parasphenoid, das unterhalb der Höhe des Basioccipitals einen ziemlich weit nach hinten vorspringenden knöchernen Kragen bildet, den typischen ichthyopterygischen Zustand mit einer langen dolchförmigen Ausstülpung, dem Processus cultiformis, die sich bis zur Rückseite der inneren Nasenlöcher erstreckt. Hinten geht die Basis des dolchförmigen Vorsprungs allmählich in den Hauptkörper über, ohne die Verengung, die spätere Formen haben. Da das Parasphenoid so groß ist, kann die innere Halsschlagader, die innere Halsschlagader internal, durch diese zum Braincase, durch eine große ungepaarte Öffnung. Ein grundlegendes Merkmal ist, dass zwischen dem Gaumen und dem Basipterygoideus eine Bewegung möglich ist, so dass sich die gesamte Schnauze relativ zum Gehirngehäuse auf und ab bewegen kann. Bei späteren Formen würde die Verbindung immer fester. Am Gaumen ist die Lücke zwischen den Pterygoiden noch schmal und schlitzförmig, obwohl die Ränder nicht ganz gerade sind. Die Pterygoideus bedecken die hintere Basis der Hirnschale nicht vollständig. Es gibt keine Hinweise auf ein separates verknöchertes Ektopterygoid, ein Element, das bei den Vorfahren der Ichthyopterygie verloren gegangen sein könnte.

Die Zähne haben eine ganz andere Form. Die in mehrere Reihen gegliederten Oberkiefer sind recht stumpf, wenn auch noch spitz; die des hinteren Unterkiefers sind ebenfalls in der Seitenansicht abgerundet, um Nahrung zu zerkleinern, und quer breit. Der Unterkiefer hat die übliche retroartikuläre Projektion hinter dem Kiefergelenk. Der Winkel ist klein.

Die Anzahl der Wirbel im Nacken beträgt etwa ein halbes Dutzend, im Rücken mehr als dreißig. Die Rippen haben einen Kopf. Der Schwanz ist ungefähr so ​​lang wie der Rest des Körpers. Die vorderen Schwanzwirbel sind relativ langgestreckt, zumindest solange sie hoch sind. An den mittleren Schwanzwirbeln neigen sich die Dornfortsätze nach vorne. Die Dornfortsätze des Schwanzes sind für eine basale Form relativ kurz, aber länger als bei späteren Arten. Es gibt eine Spitze im Profil der Reihe von Dornfortsätzen, die jedoch ziemlich anterior liegt, so dass eine Schwanzflosse ziemlich horizontal ausgerichtet sein muss.

Das Schlüsselbeine sind ziemlich stark ausgebildet mit einem breiten Mittelteil, einem Grundmerkmal. Es Schulterblatt ist kurz, breiter als lang. Es Oberarm hat eine kleine Kerbe in der weiteren konvexen Vorderkante. Es hat noch einen deutlich unterscheidbaren Kopf. Die Vorderkante zeigt einen nicht reduzierten Grat. Der Humerus hat noch keinen dorsaler Trochanter, eine zusätzliche Beinform oben für verbesserten Muskelerhalt. An der Unterseite des Humerus ist die Facette für den Radius größer als die für den Elle, eine Grundfunktion. Es Radius ragt vorne oben auffällig hervor. Die Ulna ist oben merklich schmaler als unten; in den meisten späteren Formen sind sie gleich breit. Der Unterarm, die Mittelhandknochen und die Phalangen sind relativ langgestreckt und nicht scheibenförmig. Die Knochen des Unterarms haben noch einen ausgeprägten Schaft, genau wie bei Landtieren. Unter dem Handwurzelknochen das Pisiforme ist ungefähr so ​​groß wie das Ulnaris, nicht viel kleiner oder verschwunden. Der zweite und dritte untere Handwurzelknochen sind viel kleiner als der vierte untere Handwurzelknochen. Der dritte und vierte Mittelhandknochen sind etwa gleich lang mit einem ausgeprägten Schaft. Der fünfte Mittelhandknochen hat noch einen konvexen Hinterrand und ist auch länger als der vierte untere Handwurzelknochen. Es gibt fünf weitere Finger, ohne dass der erste Finger reduziert ist. Es gibt keine Hyperphalangie in Form einer zusätzlichen Anzahl von Phalangen. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-4-2. Es gibt auch noch keine Polydaktylie, eine zusätzliche Anzahl von Fingern. Die oberen Phalangen sind verlängert, länger als breit. Die unteren Phalangen zeigen noch Verknöcherung unter dem Perichondrium von dem Knorpel und haben immer noch Kerben.

Im Becken wird es Schambein perforiert von a Obturatorforamina die nach hinten geschlossen ist und einen deutlichen Abstand zur Hinterkante hat. Die hintere Flosse hat ungefähr die gleiche Größe wie die vordere Flosse. In dem Oberschenkelknochen die vordere oder innere untere Kondyle oder Facette, die mit der Tibia in Kontakt kommt, ist noch größer als die hintere, die mit der Fibula in Kontakt kommt und sich ebenso weit nach unten erstreckt, ein grundlegendes Merkmal. Es Fibel beugt sich immer noch davon weg Schienbein, ein Leerzeichen oder Spatium interosseum prägend; in späteren Formen würde es sich normalerweise scheibenförmig anschließen. Beide Knochen sind, obwohl abgeflacht, immer noch verlängert mit einem ausgeprägten Schaft. Die Mittelfußknochen sind noch länglich und zylindrisch mit einem ausgeprägten Schaft. Der fünfte Mittelfuß ist bereits stark verkürzt und der erste Mittelfuß ist etwas kürzer, beides abgeleitete Merkmale. Ebenso ist die fünfte Zehe bereits weniger entwickelt als die erste. Es sind noch fünf Zehen. Die Phalangen sind relativ langgestreckt und sanduhrförmig.[12]

Die zweite Art, Chaohusaurus zhangjiawanensis, hat einen flachen Schädel und gut entwickelte seitliche Fortsätze an den Rumpfwirbeln. Das Präfrontale berührt das Postfrontale und durchdringt dabei den Frontalknochen von der Oberkante der Augenhöhle, ein abgeleitetes Merkmal. Diese Merkmale wurden jedoch nicht herangezogen, um ihn von der Typusart zu unterscheiden C. geishanensis. C. zhangjiawanensis davon unterschieden nach den Autoren durch eine größere Größe – zumindest wenn man die Holotypen vergleicht – mit einer Länge von fünfundsechzig Zentimetern, einem zwischen den Scheitelknochen befindlichen Scheitelauge, einem größeren Fersenbein und einem verbreiterten Ende des ersten Sakralrippe; die zweite Sakralrippe hat ein verengtes Ende. Befindet sich übrigens auch bei C. geishanensis das Scheitelauge hinten frei, nicht auf oder in der Nähe der Stirnbeine.

Phylogenie

Chaohusaurus selbst ist ein basalichthyopterygisch. Nächster Chaohusaurus gibt es noch drei andere basis Ichthyopterygie bekannt.[10]Chaohusaurus kann die Schwesterart von . sein Grippia in dem Grippidien. 1972 wurde die Gattung dem . zugeordnet Omphalosauridae. Moderne Forscher verzichten darauf, eine Familie zu klassifizieren oder das Geschlecht in die Grippiidae.[13]

Die genaue Platzierung von Chaohusaurus hängt von der gewählten Terminologie ab. Nach Motanis System ist es ein basaler Ichthyopterygian, aber kein Ichthyosaurier:

Ichthyopterygie

utatsusaurus



Parvinator


Eoichthyosaurie
Grippidien

Chaohusaurus



Grippia



Ichthyosaurier

Cymbospondylus




Mixosaurie


Merriamosauria

Shastasauria


Euichthyosaurier

Toretocnemus




Kalifornosaurus


parvipelvia

Macgowania




Hudsonelpidia




suevoleviathan




Eurhinosaurier



Temnodontosaurus


Thunnosaurien

Stenopterygius



Ichthyosaurier und ophthalmosaurie














Nach den Definitionen und Analysen von Maisch & Matzke handelt es sich jedoch um einen basalen Ichthyosaurier:

Ichthyosaurier 

Thaisaurus




utatsusaurus



 Grippidien 

Chaohusaurus



Grippia





Parvinator




Quasianosteosaurus


 Huenosaurie 

Mixosaurie


 longipinnati 

Toretocnemidae




Cymbospondylidae



Merriamosauria










In der Beschreibung von Chaohusaurus zhangjiawanensis wurde ein kladistisch Analyse durchgeführt, bei der diese Art in a Polytomie außerhalb a Klade bestehend aus Grippia und Chaohusaurus geishanensis stellte sich heraus. Aufgrund der baulichen Ähnlichkeit und der geografischen Nähe der Fundorte ist die Art nur Chaohusaurus klassifiziert, obwohl dies die Gattung ist paraphyletisch macht. Üblicherweise wird in einem solchen Fall nun eine eigene Gattung ernannt.

Reproduktion

Probe mit drei Embryonen

Chaohusaurus war bereits lebendgebärend wie die späteren Ichthyosaurier. Der Kopf der Jungen kommt jedoch als erster aus dem Geburtskanal. Spätere Ichthyosaurier zeigen dies meist auch, aber dort wurde es oft als Fehlgeburt erklärt, die zum Tod von Mutter und Jungtier führte; Es wurde angenommen, dass dies zuerst mit dem Schwanz geboren werden musste, um nicht zu ersticken. Da das Exemplar AGM I-1 drei umgedrehte junge Köpfe zeigt, könnte dies ein Hinweis darauf sein, dass dies doch die übliche Methode war. Die Autoren spekulierten, dass dies zu höheren Geburtenraten und dem Tod aller Jungen in diesem speziellen Exemplar geführt haben könnte. In einigen modernen Lebendgebärenden amniote Wirbeltiere, wie z komprimierte Seeschlange und der Beluga, kommt es vor, dass Junge erfolgreich mit dem Kopf nach vorne abgegeben werden. weil Chaohusaurus eine solche basale Form war, wurde geschlossen, dass die frühesten landbewohnenden Vorfahren der Ichthyosaurier lebendgebärend waren. Im Jahr 2014 war AGM I-1 das älteste bekannte Fossil, das direkte Hinweise auf Lebendgebärfähigkeit lieferte.[10] Der Embryo hat etwa 18% der Länge der Mutter. Dies ist ein bisschen kurz für einen Ichthyopterygier, aber ein normales Verhältnis für Landbewohner Sauria.[10]

Die Wachstumssequenz zeigt, dass die Vorderflossen von Chaohusaurus während des Wachstums in der relativen Länge zugenommen. Die halbmondförmigen Knochenelemente an der Basis des ersten und fünften Fingers haben bei Jungtieren zunächst eine eingeschnürte Form mit konkaven Vorder- und Hinterrändern. Jugendliche haben schätzungsweise vierzig bis fünfundvierzig Zähne im Oberkiefer; bei erwachsenen Tieren ist dies ein Dutzend höher. Bei Jugendlichen fehlt auch die Abrundung der hinteren Mandibeln; sie sind spitzer wie die Zähne des Oberkiefers. Außerdem sind ihre Schädel relativ größer. Einzigartig für Ichthyopterygier verknöchern bei Chaohusaurus die Mittelhandknochen und Mittelfußknochen eher als die Handgelenkknochen und Knöchelknochen.[10]