WikiDer > Ichthyosaurier

Ichthyosaurier Fossil Prävention: FrühTrias - Cenomaner (~250 - 93 Mio.)
Rekonstruktion von Temnodontosaurus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Unterschicht: diapsida
Auftrag
Ichthyosaurier de Blainville, 1835
Bilder aufWikimedia Commons
Ichthyosaurier aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Das Ichthyosaurier oder Ichthyosaurier sind eine Gruppe ausgestorben Meeresbewohner gehören zu den Fruchtwasser, der während der lebte Mesozoikum.

Die ersten Ichthyosaurier tauchten vor 250 Millionen Jahren auf, im frühen Trias, vor dem ersten Dinosaurier. Es ist nicht genau bekannt, von welcher Art von Tieren sie abstammen; vermutlich entwickelten sie sich aus einem nicht identifizierten Landreptil, das ins Meer zurückkehrte. Sie erreichten ihren Höhepunkt während der Trias, als sich frühere, länglichere Formen zu Tieren entwickelten, die den heutigen sehr ähnlich sind Delfine Laien. Dann kamen die größten Ichthyosaurier, die eine Länge von mehr als fünfzehn Metern erreichten. Die meisten Arten waren mehrere Meter lang. In dem Jura und die frühen Kreide sie haben Konkurrenz von Plesiosaurie, Meereskrokodile und Haie was ihren Formenreichtum stark reduzierte. Mitten in der Kreidezeit, vor etwa 93 Millionen Jahren, starben sie aus unbekannten Gründen viel früher aus als die großen Dinosaurier.

Die Wissenschaft wurde auf die Existenz dieser Tiere aufmerksam, als Anfang des 19. Jahrhunderts fast vollständige Skelette gefunden wurden. 1834 erhielten sie ihren Namen, der "Visaurier" bedeutet. In den letzten Jahren wurden viele Arten von Ichthyosauriern entdeckt, so dass heute etwa fünfzig Gattungen bekannt sind. Die allgemeine Struktur wurde bereits durch umfangreiche Funde von perfekt erhaltenen Fossilien in Deutschland verdeutlicht, die oft Reste von Weichteilen des Körpers zeigen.

Ichthyosaurier waren wie ein Fisch geformt. Ihre Beine hatten sich in Flossen verwandelt, die manchmal zusätzliche Finger und Phalangen hatten. Auf dem Rücken befand sich oft eine Rückenflosse. Das Tier wurde durch den Schwanz angetrieben, der mit einer vertikalen Schwanzflosse versehen war, in deren Unterlappen sich die Wirbelsäule fortsetzte. Aufgrund einer geschmeidigen und glatten Haut war die Schwimmgeschwindigkeit hoch. Der Rumpf wurde seitlich abgeflacht. Der Kopf war spitz. Die Kiefer waren meist mit eher kleinen Zähnen oder komplett zahnlos besetzt. Mit dem schmalen Maul, Fisch und Tintenfische gefangen. Einige Arten konnten tief tauchen und hatten riesige Augen, um in der Dunkelheit nach Beute zu suchen. Ichthyosaurier waren definitiv lebendgebärend Anstatt von ovipar und waren vermutlich warmblütig.

Definition

Die Ichthyosauria wurden 1835 von . eingeführt Henri Marie Ducrotay de Blainville als Auftrag benannt.^[1] Die Gruppe wurde bei dieser Gelegenheit nicht definiert. Eine einfache Aufzählung der damals begrenzten Artenzahl machte sofort klar, was mit dem Begriff gemeint war. Da die meisten Gelehrten zu dieser Zeit die Möglichkeit erwogen, Evolution abgelehnt wurde, wurde angenommen, dass die verschiedenen Tiergruppen eindeutig voneinander getrennt sind, um bei zukünftigen Funden nicht zweifelhaft zu machen, ob sie unter die Ichthyosaurier fallen oder nicht. Ernennung 1840 Richard Owen eine Bestellung Ichthyopterygie. Das war damals nicht als breitere Gruppe gedacht, sondern nur als alternativer Name für dieselbe Taxon.^[2]

Grippia ist per Definition der nächste Verwandte der Ichthyosaurier – und somit selbst kein Ichthyosaurier, sondern ein basal ichthyopterygisch

Nach aktuellen Erkenntnissen sollten jedoch Tiergruppen definiert werden. Es wird nämlich jetzt angenommen, dass sie sich während eines allmählichen Evolutionsprozesses aufeinanderfolgender Teilungen entwickelt haben. Nur wenn man sich für ein bestimmtes Kriterium entscheidet, können sie streng unterschieden werden. Meist wird heute die Abstammung von einem bestimmten Vorfahren als das natürlichste Kriterium angesehen, so dass die Grenze an der Trennstelle zu liegen kommt. Eine Gruppe wird dann als Zweig definiert, entweder Klade, die aus einer Vorfahrenart und all ihren Nachkommen besteht. Problematisch ist, dass diese Vorfahrenart in der Regel nicht gefunden wird und daher in der Definition nicht erwähnt werden kann. Diese Schwierigkeit kann umgangen werden, indem eine Klade als eine Gruppe definiert wird, die aus allen Arten besteht, die mit einem bestimmten Nachkommen, das gefunden wurde, näher verwandt sind als mit einer Art, die man ausschließen möchte. 1999 . definiert Ryosuke Motanic auf diese Weise die Ichthyosauria als Gruppe bestehend aus Ichthyosaurier Kommunismus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Ichthyosaurier dann weiter Grippia longirostris.^[3] Für den Nachkommen Ichthyosaurus Communis wurde aus traditionellen Gründen gewählt, da es sich um die zuerst genannte Art innerhalb der Ichthyosauria handelt und die gesamte Gruppe nach ihr benannt ist; jeder andere Nachkomme hätte materiell dieselbe Definition ergeben. Diese Definition wird heute üblicherweise verwendet.

Der Vorteil von Motanis Definition ist, dass sie ziemlich stabil sein wird: Es wird keinen objektiven Grund geben, sie in absehbarer Zeit zu ändern. Dies liegt daran, dass die ausgeschlossenen Arten Grippia longirostris unterscheidet sich nicht sehr grundlegend von den Ichthyosauriern und wurde in der Vergangenheit oft als Ichthyosaurier angesehen. Dies bedeutet freilich, dass die Wahl, die Grenze zu setzen Grippia ist eher willkürlich, aber gerade deshalb werden mögliche zukünftige Entdeckungen wahrscheinlich kein Grund sein, eine andere Wahl zu treffen. Dieser Aufbau zwang Motani jedoch, einen Begriff für die breitere Gruppe zu wählen, die sowohl die Ichthyosauria als auch ihre unmittelbaren Verwandten umfasst. Also wählte er folgendes Carl Wiman 1933,^[4] für Owens Ichthyopterygie. Er definierte diese Gruppe als bestehend aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Ichthyosaurus Communis, Utatsusaurus hataii und Parvinatator wapitiensis; und alle seine Nachkommen.^[3] Diese Definition ist ziemlich instabil: Es kann sein, dass die frühen Formen utatsusaurus und Parvinator tatsächlich oben Grippia sich im Stammbaum befinden, so dass andere Verankerungsarten gewählt werden müssen, aber es kann auch vorkommen, dass noch grundlegendere, tiefer im Stammbaum befindliche Arten gefunden werden, was wiederum eine Änderung der Definition erzwingt. Genau aus diesem Grund wurde Ichthyosaurie selbst enger definiert. Die Alternative: Dass Ichthyopterygia auch durch den Ausschluss einer bestimmten Art definiert werden sollte, die eindeutig kein Ichthyosaurier im herkömmlichen Sinne war, war keine praktikable Option, da die tiefere Abstammung der Ichthyosauria sehr ungewiss ist und man daher nicht wüsste, welche Art man nehmen soll dafür nehmen. Das gleiche Problem plagt jene Forscher, die immer noch von einem traditionellen geräumigen Ichthyosaurier ausgehen. Im Jahr 2000 definierten zwei von ihnen, Michael Werner Maisch und Andreas Matzke, die Ichthyosauria daher als die Gruppe bestehend aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Thaisaurus chonglakmanii, Utatsusaurus hataii und Augensaurier Eiszapfen; und alle seine Nachkommen.^[5] Dieses Konzept entspricht somit der Ichthyopterygia im Sinne von Motani und ist ebenso instabil.

Layout

Die traditionelle Einteilung der Ichthyosaurier teilte die Gruppe in eine Reihe kleinerer Gruppen, deren Stufe durch einen bestimmten taxonomischen Rang angegeben wird. Dies ist in der Paläontologie ungewöhnlich geworden, aber 2010 wurde von Maisch eine weitere solche Klassifikation entwickelt. Dabei war er gezwungen, eine Vielzahl von Zwischenrängen einzufügen.^[6]

• Ordo Ichthyosaurier
  • Familie Thaisauridae
  • Familie Utatsusauridae
  • Familie Grippiidae
  • Familie Quasianosteosauridae
  • Familie Parvinatatoridae
  • Familie Omphalosauridae
  • Gattung Isfjordosaurus
  • parvordo Huenosaurie
    • nanordo Mixosaurie
      • Familie Wimaniidae
      • Familie Mixosauridae
    • nanordo longipinnati
      • Familie Toretocnemidae
      • Familie Cymbospondylidae
    • hypordo Merriamosauria
      • Familie Merriamosauridae
      • Familie Besanosauridae
      • Familie Shastasauridae
      • Familie Shonisauridae
      • Familie Californosauridae
      • Minderjährige parvipelvia
        • Familie Hudsonelpididae
        • Familie Macgowaniidae
        • Unterordnung Neoichthyosaurie
          • Familie Temnodontosauridae
          • Familie Leptonectidae
          • Familie Suevoleviathanidae
          • Infrarot Thunnosaurien
            • Familie Ichthyosauridae
            • Familie Stenopterygiidae
            • Familie Ophthalmosauridae

Eine solche Klassifikation hat den Nachteil, dass die Zusammenhänge zwischen diesen Unterteilungen nicht klar werden. Durch ein kladistisch Analyse können diese exakt berechnet werden. Motani veröffentlichte 1999 eine solche Analyse, deren gefundener Stammbaum im Folgenden dargestellt werden kann Kladogramm:

Spätere Studien haben zu anderen Ergebnissen geführt, die sich jedoch meist nicht sehr grundlegend unterscheiden. Solche Stammbäume sind nie endgültig, sondern spiegeln das Wachstum der wissenschaftlichen Erkenntnisse durch die Entdeckung neuer Arten, die Entdeckung besserer Fossilien bereits bekannter Formen und das bessere Verständnis früher gefundener Überreste wider. Besonders wichtig in Motanis Studie ist die Einführung neuer Konzepte für relevante Branchen.

Evolution

Herkunft der Ichthyosaurie

omphalosaurus

Der Ursprung der Ichthyosauria ist eines der klassischen Rätsel innerhalb der Paläontologie. Auch wenn dies in der Vergangenheit anders gedacht wurde,^[7] gilt es heute als sicher, dass die Ichthyosaurier von einer Gruppe von Landbewohnern abstammen? Fruchtwasser, Vierbeiner, die Eier mit einer Schale legen, die spät Dauerwelle oder früh Trias ins Meer zurückgekehrt.^[6] Wo diese Gruppe im Evolutionsbaum einzuordnen ist, ist jedoch höchst umstritten. Dass Motani die Ichthyosauria innerhalb eines größeren een Ichthyopterygie kategorisiert verlagert sich das Problem lediglich auf die Frage, woher sie stammen. basal Tatsächlich sind Ichthyopterygier bereits komplette Meerestiere, die vollständig an ein schwimmendes Dasein angepasst sind, und sie unterscheiden sich kaum von basalen Ichthyosauriern wie omphalosaurus. Die starken Anpassungen machen es schwierig zu bestimmen, wie ihre Vorfahren an Land aussahen.^[6]

Über den Ursprung der Ichthyosaurier oder Ichthyopterygier gibt es bei modernen Verteidigern vier Hypothesen.^[6]

• In einer Minderheitenposition befinden sich jene Forscher, die glauben, dass diese Gruppen von den Anapsid, sehr früh und niedrig im Stammbaum Fruchtwasser.^[8] Das erklärt, warum sich die Ichthyosaurier so früh entwickelt haben und bietet auch genügend Zeit für diese Evolution. Das Fehlen sehr deutlicher Ähnlichkeiten bei den Ichthyosauriern mit bestimmten anderen Amniotengruppen stammt aus dieser Sicht von der mangelnden Spezialisierung der Anapsiden.^[6] Der Nachteil der Hypothese besteht darin, dass sie ziemlich vage bleibt, da die Anapsiden eine unnatürliche Gruppe bilden, die aus einer Reihe aufeinanderfolgender Abteilungen besteht. Es basiert auch auf allgemeinen qualitativen Überlegungen.
• Die quantitative Methode der kladistisch, die es ermöglicht, die Position einer Gruppe genau zu berechnen, ergibt in allen veröffentlichten Studien immer, dass die Ichthyosaurier im diapsida Herbst, eine große Gruppe Reptilien einschließlich der aktuellen kaltblütigen Reptilien und der en Vögel gehören. Nach einigen Analysen sind die Ichthyosaurier basal diapsiden und stehen daher am unteren Ende des Stammbaums dieser Gruppe.^[9]
• Weitere Studien zeigen, dass sie zu den neodiapsid gehören, eine abgeleitetere Untergruppe.^[10] In diesem Fall fallen sie normalerweise als basal aus Lepidosauromorpha, also als frühe Verwandte der Gegenwart squamata (Eidechsen einschließlich der Schlangen) und nur selten, wenn Archosauromorpha, Verwandte der heutigen Krokodile und die letzte lebende Dinosauriergruppe, die Vögel. Während jedes ausgestorbene Reptil im Volksmund als "Dinosaurier" bezeichnet wird, sind Ichthyosaurier, obwohl sie Archosauromorphs sein können, keine wirklichen Dinosaurier.
• Früher dachte man, dass die Ichthyosaurier unabhängig von ihrer weiteren Verbreitung besonders mit der anderen wichtigen Gruppe von Meeresreptilien verwandt sind, den Sauropterygie, und dass sie zusammen ihren eigenen Zweig bilden würden, den Euryapsida. Heutzutage wird meist behauptet, dass die Ähnlichkeiten zwischen den beiden Gruppen auf ihren ähnlichen Lebensstil zurückzuführen sind und nicht auf eine direkte Verwandtschaft hindeuten.^[11] Die Euryapsida sind daher wahrscheinlich a polyphyletisch Gruppe, eine falsche Zusammenführung. Eine Ausnahme ist eine Analyse von John Merck von 1997, in dem die Euryapsiden übrigens Archosauromorpha gehören würde.^[12]

Mögliche Beziehung zur Hupehsuchia

Hupehsuchus

Eine zweite rätselhafte Gruppe uralter Meeresreptilien ist seit 1959 bekannt, die Hupehsuchia. Diese haben wie die Ichthyopterygie eine spitze Schnauze und Polydaktylie, mit mehr als fünf Fingern und Zehen. Ihre Gliedmaßen sind immer noch wie echte Beine gebaut, so dass sie eine Art Vermittler zwischen Ichthyosauriern und Landtieren zu sein scheinen. Lange Zeit wurde dieser Möglichkeit jedoch wenig Beachtung geschenkt, da die Hupehsuchia eine ganz andere Fortbewegungsart mit einem extrem versteiften Rumpf haben, der von Schwimmfüßen und einem schlangenförmigen Schwanz angetrieben wird. Die spitze Schnauze und die Polydaktylie sind nur von weiter abgeleiteten Ichthyosauriern bekannt, so dass die Ähnlichkeit mit der Hupehsuchia ein Fall zu sein schien konvergente Evolution und schien daher zufällig zu sein. Auch die Abstammung der Hupehsuchia ist sehr ungewiss, so dass eine Verbindung mit dieser Gruppe die evolutionäre Stellung der Ichthyosaurier kaum klärt.

Im Jahr 2014 wurde die Entdeckung von Cartorhynchus offenbart, eine kleine Form mit kurzer Schnauze, großen Flossen und einem ziemlich steifen Rumpf. Seine Lebensweise mag amphibisch gewesen sein. Motani sah die Art als deutlich basaler als die Ichthyopterygia an und nannte eine umfassendere Klade Ichthyosauriformes. Diese Gruppe würde wieder mit der Hupesuchia de Ichthyosauromorpha Formen. Die Ichthyosauromorphs würden auf jeden Fall zu den Diapsida gehören.^[13]

Diese Klassifikation ergibt den folgenden Stammbaum:

Erste Ichthyopterygie

Das basal ichthyopterygisch utatsusaurus

Die ältesten Ichthyoptergygien finden sich im UnterenTrias, in dem Olenekien und das im oberen Teil davon, das regional auch als Spaten angegeben und ist etwa 246 Millionen Jahre alt. Damals hatten sie anscheinend schon ein gewisses Strahlung durchgemacht, weil es in China, Japan und Spitzbergen gefundene Arten unterschiedlicher Entwicklung wie die sehr basalen utatsusaurus und die zur weiter abgeleiteten Gruppe Eoichthyosaurie gehören Chaohusaurus und Grippia. Der allererste Ichthyopterygiker muss also Millionen Jahre älter sein; Der Einfachheit halber wird normalerweise ein Alter von 250 Millionen Jahren verwendet, was den Ursprung in der Für den Fall, dass setzt.

Cymbospondylus ist vielleicht das meiste basal berühmter Ichthyosaurier

Diese basalen Ichthyopterygier hatten keine funktionsfähigen Beine mehr, sondern Flossen, obwohl sie recht lang waren und Schultergürtel und Becken noch mehr oder weniger die ursprüngliche, straffe Struktur hatten. Ihr Oberkörper war mit langen Wirbeln verlängert, was darauf hindeutet, dass sie wie ein Aal schwamm durch eine sich windende Bewegung des Körpers. Vermutlich wurde ein Großteil der Vortriebsleistung bereits vom Heck bereitgestellt, das wohl schon mit einer oberen Heckflosse ausgestattet war. Die Länge dieser frühen Formen war begrenzt und lag zwischen eineinhalb und drei Metern. Nach ihrer Knochenstruktur zu urteilen, waren sie warmblütig und höchstwahrscheinlich auch lebendgebärend.

Ichthyosaurier in der Trias

Mixosaurus sah sehr aus wie ein fisch

Etwas später, vor etwa 245 Millionen Jahren im frühen Anisien, die ersten Ichthyosaurien im Sinne von Motani erscheinen. Die vielleicht meisten basal Ichthyosaurier, der im amerikanisch Zustand Nevada fand es Cymbospondylus, hat eine ganz andere Form, so dass auch vermutet wird, dass er zu abgeleiteteren Gruppen gehört oder gar kein Ichthyosaurier ist. Er ist mit einer Länge von bis zu zehn Metern sehr groß, hat einen massiv gebauten eher kurzen Schädel und einen langen Rumpf mit mehr als sechzig Wirbeln vor dem Becken. Diese Wirbel beginnen sich bereits zu verkürzen.

Kalifornosaurus

Später in Anisien und auch in ladinisch, bis vor etwa 230 Millionen Jahren die Mixosaurie gefunden, darunter die aus vielen Fossilien bekannte Gattung Mixosaurus. Diese Gruppe hatte bereits die klassische fischähnliche Struktur für Ichthyosaurier erreicht, mit einem kurzen Schwanz, der mit einer Schwanzflosse, einer Rückenflosse und kurzen Gliedmaßen ausgestattet ist. Die Zahl der Phalangen stieg stark auf zehn an der Hand und acht am Fuß an. Die Schnauze war sehr spitz und die Augen groß. Die Dornfortsätze der Wirbelsäule waren sehr lang. Dies waren kleine Arten mit einer Länge von etwa eineinhalb Metern. Eine andere und stärker abgeleitete Gruppe aus der mittleren Trias sind die Shastasauria, unter denen Shastasaurus, die aus größeren Tieren bestehen. Vor etwa 230 Millionen Jahren, zu Beginn der Obertrias, carnien, tauchen die erste Euichthyosaurier an, wie Toretocnemus und Kalifornosaurus. Diese haben dünne Frontflossen mit zwei oder drei Fingern. Im späteren norien der nächste parvipelvia unter denen Macgowania.

In der späten Trias erreichten die Ichthyosaurier ihren größten Formenreichtum. Es gab nicht nur viele Arten, sie bewohnten auch viele Nischen. Andere wichtige Gruppen von Meeresreptilien hatten sich noch nicht entwickelt; die Ichthyosaurier waren die einzigen warmblütigen Meeresbewohner und konnten die Rolle des apexpredator nimm die Raubtiere an der Spitze des Nahrungskette. Zu den späten triadischen Ichthyosauriern gehörten die größten bekannten Arten wie der über fünfzehn Meter lange Shonisaurus. Andere Arten, die sich auf den Verzehr von Schalentieren oder einen nahrungssaugenden Lebensstil spezialisiert haben; das Teleostei, Fische, die auch Nahrung aufsaugen, würden im Jura nur noch zahlreicher werden.

Jura

Stenopterygius hat eine halbmondförmige Schwanzflosse

Im frühen Jura die Blütezeit der Ichthyosaurier ging weiter. In dieser Zeit lebten die bekanntesten und am besten untersuchten Gattungen: Ichthyosaurier aus England und Stenopterygius aus Deutschland. Nach Ansicht einiger Wissenschaftler wurde die Variation jedoch stark um a . reduziert Aussterbewelle an der Grenze von Trias und Jura. Jedenfalls kam es zu einer plötzlichen Verschiebung des Artenreichtums der verschiedenen Untergruppen.^[14] Die überlebenden Arten waren hauptsächlich Jäger kleinerer Tiere; größere Jäger, Schalentierfresser und Nahrungssauger verschwanden.^[15]

ophthalmosaurus hat die größten Augen aller Wirbeltiere im Verhältnis zum Schädel

Im Laufe der Jahrmillionen passten sich die Ichthyosaurier immer mehr an das Leben im Meer an und nahmen zunehmend das Aussehen eines Fisches oder eines Delfins an. Das parvipelvia hatte ein reduziertes Becken und vordere Flossen mit mehr als fünf Fingern; am bis zu neun Meter langen Frühparvipelvier Temnodontosaurus die Reduktion des Beckens war noch begrenzt. Ichthyosaurier und Stenopterygius gehörte zu einer abgeleiteteren Untergruppe der Parvipelvia: die Thunnosaurien, wo der Körper vollständig angepasst war, um bei hoher Geschwindigkeit nur durch den Schwanz angetrieben zu werden, ausgestattet mit einer sichelförmigen Schwanzflosse. Wichtige Beispiele für die Vielfalt im Bauen sind Leptonekten und Eurhinosaurus die sehr spitze und verlängerte Schnauzen haben.

Aus dem mittleren Jura sind weit weniger Fossilien bekannt; bessere Standorte wurden aus der späten Hälfte dieser Zeit entdeckt. Das Material aus dem gesamten Intervall wird meist großteils zugeordnet Augensaurier. Diese Form hat noch größere Augen als frühe Juraarten, ein Zeichen dafür, dass sich die gesamte Gruppe auf die Jagd in größeren Tiefen spezialisiert hat. Aus anderen Nischen könnten die Ichthyosaurier durch die Konkurrenz aus den Entwicklungsländern vertrieben worden sein Plesiosaurier, Salzwasserkrokodile, Haie und Teleostei. Dies könnte die kleinere Abweichung erklären. Forschungen aus dem frühen 21. Jahrhundert legen jedoch nahe, dass es mehr Abstammungslinien gegeben haben muss, als direkt aus dem fossilen Material des Jura abgeleitet werden können: Ihre Nachkommen sind aus der Kreidezeit bekannt.

Aussterben in der Kreidezeit

Neue Entdeckungen zeigen, dass die Ichthyosaurier auch in der Frühe Kreidezeitvielfältig blieb

Im traditionellen Modell des Zustands der Ichthyosaurier während der Kreide die Artenzahl blieb gering. Meist wurde nur ein Geschlecht erkannt: Schnabeltier — wenn auch, wie zahlreiche fragmentarische Überreste zeigen, sehr weit verbreitet war. Die letzten Fragmente wurden in der frühen Oberkreide gefunden, dem Cenomaner, vor etwa fünfundneunzig Millionen Jahren.^[16] Danach schienen die Ichthyosaurier ausgestorben zu sein. Dieses Aussterben ist etwas rätselhaft. Fast alle großen dominanten Reptiliengruppen verschwanden erst dreißig Millionen Jahre später am Ende der Kreidezeit, in der Katastrophe des K-T-Grenze, wahrscheinlich verursacht durch den Einfluss von a Meteorit.

Dass die Ichthyosaurier viel früher ausgestorben sind, wurde auf zwei Arten erklärt.

• Die erste Interpretation sah darin einen zufälligen Prozess. In der enormen geologischen Zeitspanne kann es vorkommen, dass ganze Gruppen verschwinden, insbesondere wenn ihre Variation lange zuvor sehr begrenzt war. Da sie nur aus einer einzigen Gattung bestanden, waren die Ichthyosaurier stark vom Aussterben bedroht.
• Die zweite Erklärung sah die Konkurrenz durch neue Tiergruppen als Hauptursache an, zum Beispiel durch die sich damals entwickelnden Mosasauridae.^[17] In diesem Modell lag der Schwerpunkt auf der evolutionären Stagnation: die einzige wirkliche Innovation, die Schnabeltier die Zunahme der Fingerzahl betrug bis zu zehn pro Hand.

Neue Entdeckungen haben gezeigt, dass diese gängige Ansicht viel zu einfach war. Fragmente bedeckt von Schnabeltier wurden in einen Topf geworfen, stellten sich als völlig unterschiedliche Arten heraus. Es ist klar geworden, dass sich mindestens acht Abstammungslinien über die Grenze zwischen Jura und Kreide erstrecken – was auch bedeutet, dass sie bereits im späten Jura existierten.^[18] Vielleicht zu dieser Zeit sogar a Strahlung aufgrund der Aufteilung der Kontinente, die die Küstenfläche vergrößerten.^[19] Der offensichtliche Mangel an Variation während der Unterkreide war a Artefakt aufgrund des Fehlens von Standorten mit außergewöhnlich guten Erhaltungsbedingungen, Konservat-Lagerstätten, die Ichthyosaurier in großer Zahl ganz erhalten haben könnten. Lässt man solche Erhaltungseffekte außer Acht, so scheint der Artenreichtum im gesamten Jura bis in die Mitte der Kreidezeit mehr oder weniger konstant geblieben zu sein. Ein zweihundert Meter höherer Meeresspiegel als am Ende der Trias erweiterte auch den Lebensraum flacher Küstengewässer.^[20] Nur am frühen Cenomaner ein echter Massenaussterben vorher, danach scheint nur noch eine Abstiegslinie übrig geblieben zu sein. Die Natur dieses Ereignisses, das möglicherweise einen erheblichen Prozentsatz der Tiere sowohl im Meer als auch an Land ausgelöscht hat, ist noch unklar. Vielleicht wurden die Ozeane stark anoxisch. Die restlichen Ichthyosaurier scheinen vor etwa 93 Millionen Jahren zufällig ausgestorben zu sein.^[21] Sie waren anfälliger für das Aussterben geworden, weil nur noch Arten übrig geblieben waren, die etwas größere Beute jagten.^[22] Erst durch ihr Verschwinden bekamen andere Tiergruppen die Chance, Nische zu füllen, wie der Plesiosaurier Polycotylidae der einen Körperbau wie den eines Ichthyosauriers entwickelte.

Entdeckungsgeschichte

Frühe Funde

Im Laufe des 17. Jahrhunderts wurden Ichthyosaurier-Fossilien in die Sammlungen der Sammler von Kuriositäten aufgezeichnet, obwohl zu diesem Zeitpunkt überhaupt nicht verstanden wurde, um welche Art von Tieren es sich dabei handelte. Vor allem frühe Entdeckungen aus England wurden später aufgezeichnet, weil hierzulande die Wissenschaft der Geologie erlebte seine erste Blüte. Der Waliser Edward Lhuyd links in der Ausgabe seines Lithophylacii Britannici Ichnographia von 1699 zeigen auch Wirbel und Knochen aus den Gliedmaßen von Ichthyosauriern. Er dachte, es seien die Überreste von Fischen.^[23] Vermutlich sind dies die ersten Abbildungen von Ichthyosaurier-Knochen. 1708 veröffentlichten die Schweizer Johann Jakob Scheuchzer auch Ichthyosaurierwirbel, die er einem im to zuschrieb Sintflut ertrunkener Mensch.^[24] Der erste Fund, dessen Lage noch bekannt ist, war der eines Kiefers mit Zähnen in der Nähe des Dorfes im Jahr 1766 Weston in der Nähe von Bad. 1783 wurde dieses Stück von der ausgestellt Gesellschaft zur Förderung der Naturgeschichte. Solche Fossilien waren zu der Zeit vor denen von Krokodile schon seit. Im Jahr 1779 wurden Ichthyosaurier-Knochen abgebildet in illustrated John WalcottsBeschreibungen und Figuren von Versteinerungen.^[25] Ende des 18. Jahrhunderts wuchsen die Sammlungen rasant an. Die der Naturforscher Ashton Hebel und John Hunter wurden nach ihrem Tod vollständig von Museen gekauft und später stellte sich heraus, dass sie Dutzende von Knochen von Ichthyosauriern enthalten. Sie wurden mit Überresten von Fischen, Delfinen oder Krokodilen verwechselt; die Zähne für die von Seelöwen.^[26]

Die Sammlung führte auch zu intensiveren Recherchen. Im frühen 19. Jahrhundert wurden dadurch viel vollständigere Skelette gefunden. Im Jahr 1804 Nut Edward Donovan Biene St. Donats ein vier Meter langes Exemplar, das einen Kiefer, Wirbel, Rippen und einen Schultergürtel umfasste. Er dachte, es sei eine riesige Eidechse. Im Oktober 1805 berichtete ein Zeitungsartikel, dass zwei weitere Skelette entdeckt worden seien. Einer davon wurde bei Weston gefunden von Jacob Wilkinson, der andere am selben Ort von Reverend Peter Hawker. Letzteres Exemplar wurde 1807 von seinem Neffen beschrieben Joseph Hawker.^[27] Obwohl es eine kurze selbstbetitelte Nachricht war, war das Ergebnis das Hawker's Krokodil wurde den Geologen bekannt. Im Jahr 1810, at Stratford-upon-Avon fand einen Kiefer, der mit Resten von a . verschmolz Plesiosaurier ein vollständigeres Fossil zu bilden. Dies zeigt, dass der ausgeprägte Körperbau der Ichthyosaurier noch nicht bekannt war. Nur ein fast vollständiges Skelett könnte dies verraten.

Die Ichthyosaurier bekommen ihren Namen

Der 1811 von gefundene Schädel Joseph Anning, dargestellt von Everard Home.

Im Jahr 1811 wurde der Schädel eines solchen Skeletts an der Küste von gefunden Dorset gefunden von Joseph Anning. Er war der Bruder des berühmten kommerziellen Fossiliensammlers Maria Anning der es 1812 als junges Mädchen gelang, die Wirbelsäule desselben Exemplars zu sichern. Ihre Mutter Molly Anning verkaufte das Anwesen für 23 Pfund an den örtlichen Vermieter Henry Henley, eine willkommene Ergänzung ihres Familieneinkommens nach dem Tod ihres Mannes Richard. Henley gab das Fossil als Leihgabe an die Londoner Museum für Naturgeschichte von William Bullock. Als dieses 1819 geschlossen wurde, kaufte es Britisches Museum das Fossil für £47,5s; es gehört noch zur Sammlung der späteren Abspaltung Naturkundemuseum mit Inventarnummer BMNH R.1158. Es wurde als ein Exemplar von . identifiziert Temnodontosaurus platyodon.

Der Rest des Skeletts, gefunden 1812 von Maria Anning.

Im Jahr 1814 wurde das Annings-Exemplar von Professor . beschrieben Everard Home in der ersten ernsthaften wissenschaftlichen Veröffentlichung, die einem Ichthyosaurier gewidmet ist.^[28] Home interessierte sich sehr für das Thema und begann, bestehende Sammlungen auf das Vorhandensein ähnlicher Fossilien zu überprüfen. 1816 beschrieb er Exemplare aus den Sammlungen von William Buckland und James Johnson.^[29] 1818 veröffentlichte er Daten aus Korrespondenzen mit Naturforschern aus ganz England.^[30] Im Jahr 1819 schrieb er zwei Artikel über Exemplare, die von gefunden wurden Henry Thomas De la Beche und Thomas James Birch. 1820 widmete sich eine letzte Veröffentlichung einem Birkenfund in Lyme Regis.^[31] Durch diese Artikelserie wurde die Anatomie der Ichthyosaurier viel bekannter, zumal die Birkenexemplare alle fehlenden Teile ergänzten. Sie liefen jedoch nicht auf eine systematische Beschreibung der gesamten Konstruktion hinaus: Home konzentrierte sich auf markante Details.

Der Wiederaufbau von Ichthyosaurus Communis durch William Conybeare.

Home kämpfte sehr mit der Frage, zu welcher Tiergruppe der neue Typ gehörte. Die einzelnen Knochen und Zähne waren denen der Reptilien sehr ähnlich. Der allgemeine Körperbau war jedoch eher der eines Fisches, daher ordnete er das Tier zunächst den Fischen zu. Auch die flache Struktur der Wirbel schien darauf hinzuweisen. Gleichzeitig sah er es als Zwischenform mit höher entwickelten Tieren wie Krokodilen. Das war nicht widersprüchlich, denn damals hatte kaum jemand ein Evolutionstheorie war beigefügt. Die Platzierung unter den Fischen implizierte keine Blutsverwandtschaft, sondern eine allgemeine Ähnlichkeit, die durchaus mit typischen Merkmalen von Tieren in Verbindung gebracht werden kann, die weiter oben auf der Liste stehen. Scala Naturae, die "Leiter der Natur", die alle Lebewesen hierarchisch verband. 1818 gab es, wie wir heute zufällig wissen, Ähnlichkeiten zwischen dem Rabenschnabelknochen der Ichthyosaurier und dem Brustbein der Schnabeltier bemerkte und kam zu dem Schluss, dass es sich nicht um einen echten Fisch handelte, sondern eher um eine Zwischenform, die, wie Schnabeltier alle Arten von Eigenschaften breiterer Gruppen. Im Jahr 1819 dachte er, dass das Tier irgendwo zwischen a Salamander wenn Proteus und die Eidechsen und nannte es jetzt als Proteo-Saurus.^[32][33] Damit kam er jedoch zwei Jahre zu spät: 1817 war es durch Karl Dietrich Eberhard König bereits bezeichnet als Ichthyosaurier, "Vissaurier" aus dem Griechischen ἰχθύς, ichthys, "Fisch". Es stimmt, dass Koenig diesen Namen informell verwendet hat, damit er nomen nudum blieb – es dauerte bis 1825, bis er es tatsächlich veröffentlichte^[34] – aber es wurde 1819 von De la Beche erworben, der in diesem Jahr in einem Vortrag drei Ichthyosaurierarten erwähnte. Der Vortrag wurde erst 1822 veröffentlicht, als sein Freund William Conybeare bereits eine Beschreibung dieser Arten veröffentlicht, zusammen mit der einer vierten Art.^[35] Das Typ Typ darunter war Ichthyosaurus Communis, basierend auf einem später verschollenen Typusexemplar, also nicht auf dem 1811 von den Annings gefundenen Skelett — was erklärt, wie dies darunter steht Temnodontosaurus kan vallen. Conybeare vond dat Koenigs naam prioriteit had boven Proteosaurus. Volgens de huidige regels is dat niet meer zo maar Proteosaurus raakte meteen in onbruik en werd zo een nomen oblitum, een vergeten naam. Nog voordat hierdoor de naamgeving vastgelegd was, hadden De la Beche en Conybeare in 1821 ook de eerste systematische anatomische beschrijving van een ichthyosauriër gegeven waarbij ter vergelijking meteen ook de bouw van een andere nieuw ontdekte groep, de Plesiosauria, werd behandeld.^[36] Daarbij leunden ze zwaar op interpretaties van een vriend, de briljante vergelijkend anatoom Joseph Pentland.

In 1835 werden de ichthyosauriërs als geheel benoemd door Henri Marie Ducrotay de Blainville: de Ichthyosauria.^[1] In 1840 zou Richard Owen een Ichthyopterygia benoemen.^[2] Tegenwoordig wordt dit gebruikt als een ruimere groep maar Owen bedoelde het als een alternatief voor Ichthyosauria.

Verbeterende inzichten gedurende de negentiende eeuw

"Professor Ichthyosaurus" toont zijn pupillen de schedel van de uitgestorven mens, cartoon door Henry De la Beche

De ontdekking van een uitgestorven groep grote zeereptielen baarde veel opzien, zowel bij wetenschappers als bij het grote publiek. Men was duidelijk gefascineerd door het vreemde uiterlijk van de dieren, vooral door de eigenaardige scleraalring in de enorme oogkas,^[37] waarvan men soms ten onrechte aannam dat die ook bij het levende dier zichtbaar zou moeten zijn geweest. De bizarre bouw riep een gevoel van vervreemding op dat het mogelijk maakte zich te realiseren welk een ontzaglijke tijdspanne verstreken moest zijn sinds de geologische periode dat de ichthyosauriër in de zeeën zwom.^[38] Niet iedereen was daar overigens van overtuigd: dominee George Young vond in 1819 bij Whitby een skelet dat hij in 1821 beschreef, de hoop uitsprekend dat ergens in de oceanen nog levende exemplaren gevonden zouden worden;^[39] de gedachte dat een volledig uitsterven mogelijk zou zijn, was nog geen gemeengoed. Daarentegen meende de geoloog Charles Lyell dat de aarde eeuwig was zodat na verloop van tijd ook de ichthyosaurus wel weer zou kunnen opduiken, een mogelijkheid die geïroniseerd werd in een vaak gereproduceerde cartoon door Henry De la Beche.

Een ichthyosauriër in het Crystal Palace Park

Een interpretatie die de ichthyosauriërs juist helemaal naar het begin van de schepping verbande, was die van de excentriekeling Thomas Hawkins, een aanhanger van het toen populaire pre-adamisme dat stelde dat uitgestorven levensgemeenschappen nog voor Adam geschapen waren. Die nog onvolmaakte schepping zou daarbij volgens Hawkins, voortbordurend op oud gnostisch gedachtegoed, een werk zijn van de duivel wat verklaarde waarom uitgestorven reptielen als de ichthyosauriërs zo'n monsterlijk voorkomen bezaten. Mad Hawkins zoals zijn bijnaam luidde, werd door de wetenschappers van zijn tijd niet serieus genomen maar hij had een grote invloed op het onderzoek en de publieke perceptie. Hij gaf naar eigen zeggen vierduizend pond uit om de grootste verzameling fossiele zeereptielen ter wereld aan te leggen en hij zette zijn ideeën uiteen in twee prijzige publicaties: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri uit 1834^[40] en The Book of the Great Sea-Dragons dat in 1840 verscheen.^[41] Het eerste werk werd verlucht door sfeervolle mezzotinten van de hand van John Samuelson Templeton. Daarnaast gaven de boeken ook wetenschappelijke beschrijvingen en ze vormden zo de eerste standaardwerken op dit gebied. In de zomer van 1834 verkocht Hawkins, na een taxatie door Buckland en Gideon Mantell, zijn collectie aan het British Museum. Daar ontdekte conservator Koenig echter dat de specimina zwaar gerestaureerd waren met gips, kunstig aangebracht door een Italiaanse mouleerder uit Lucca; van het fraaiste stuk, een ichthyosaurus, was bijna de hele staart namaak. Achteraf bleek Buckland hiervan bij de taxatie op de hoogte te zijn geweest en de zaak werd gesust door het besluit de aanvullende elementen een lichtere kleur te geven dan de echte botten.^[42]

De verfraaide exemplaren van Hawkins zijn nog steeds de pronkstukken van het Natural History Museum

Een belangrijke popularisering van prehistorische dieren vond plaats in 1854 door de herbouw te Sydenham Hill van het voor de wereldtentoonstelling van 1851 opgetrokken Crystal Palace. In het omringende park werd een groep levensgrote beschilderde betonnen beelden van allerlei uitgestorven soorten neergezet die waren ontworpen door Benjamin Waterhouse Hawkins op aanwijzing van de paleontoloogRichard Owen. Daaronder bevonden zich ook drie modellen van een ichthyosauriër. Hoewel toen al bekend was dat het om pure zeedieren ging, werden de ichthyosauriërs zonnend op de oever neergezet, een conventie die op veel afbeeldingen van het midden van de negentiende eeuw gevolgd werd; Conybeare zelf gaf eens aan dat het doel daarvan was de bouw van het dier beter zichtbaar te maken. Dit leidde tot het misverstand dat ze werkelijk een amfibische levenswijze hadden. De vijvers in het park waren indertijd aan getijdenwerking onderworpen zodat de fluctuaties in de waterspiegel een realistisch tintje aan het geheel gaven. Opmerkelijk is ook dat interne structuren zoals de scleraalring en de vingerkootjes aan de buitenkant tot uitdrukking werden gebracht.

Een typische ichthyosauriër uit Holzmaden: Stenopterygius quadriscissus compleet met staartlobben, rugvin en jong

Naarmate de negentiende eeuw vorderde, werden steeds meer geslachten van ichthyosauriërs beschreven, ook uit gebieden buiten Engeland. In 1900 beliep het totaal aan nu nog als geldig beschouwde genera zeven. De nieuwe vondsten maakten het mogelijk verschillende vragen over hun anatomie en levenswijze beter te beantwoorden. Owen was het opgevallen dat de skeletten typisch een neerwaartse knik in hun achterste staart hadden, te vaak om louter als toeval af te doen. Hij verklaarde dit eerst door de werking van een pees die na de dood de staartpunt naar beneden trok. Later begon hij zich af te vragen, na een artikel hierover van Philip Grey Egerton,^[43] of ook niet bij het levende dier de staart naar beneden stak, wellicht om een onderste vin te ondersteunen.^[44] Deze hypothese werd op spectaculaire wijze bewezen door nieuwe ontdekkingen uit Duitsland. Lagen leisteen uit de Posidoniaschalie, daterend uit het vroege Jura, die nabij Holzmaden werden ontgonnen, bleken talrijke skeletten van ichthyosauriërs te bevatten.^[45][46][47] In sommige jaren werden er wel enkele honderden van te koop aangeboden, die nu nog de wanden van de natuurhistorische musea sieren; het totaal loopt tegenwoordig tegen de vierduizend. Behalve de kwantiteit was ook de kwaliteit van de vondsten uitzonderlijk, een reden om ten opzichte van deze diergroep van een Konservat-Lagerstätte te spreken. Niet alleen waren de skeletten zeer compleet, ook waren restanten van de weke delen te zien. Deze bewezen dat er niet alleen een staartlob naar beneden aanwezig was maar ook een naar boven. Daarbij toonden verschillende exemplaren een rugvin. Einde twintigste eeuw zou David Martill deze vondsten nog eens kritisch bekijken en een gedeelte ervan als vervalsingen ontmaskeren. Authentiek waren in ieder geval exemplaren die aantoonden dat ichthyosauriërs levendbarend waren, doordat het jong nog in het geboortekanaal van de moeder aanwezig was.^[48]

De twintigste eeuw: een gestage groei van de kennis

In het begin van de twintigste eeuw werden vooral de Duitse vondsten intensiever bestudeerd, met name door Friedrich von Huene, die meer wetenschappelijke artikelen aan ichthyosauriërs wijdde dan enige onderzoeker voor of na hem. Dit verbeterde de anatomische kennis over de groep sterk.^[49] Von Huene sloeg de plank echter soms flink mis: zo meende hij dat de ichthyosauriërs zich onafhankelijk van andere reptielen uit de amfibieën zouden hebben ontwikkeld.^[7] Zijn eigenzinnige opvattingen en onaantastbare positie als autoriteit vormden zo op het eind van zijn lange leven eerder een belemmering dan een stimulans voor verder onderzoek. Daarbij werden in het midden van de twintigste eeuw nauwelijks nieuwe fossielen gevonden: terwijl er tussen 1900 en 1934 tien geldige ichthyosauriërgeslachten benoemd werden, zou het volgende genus tot 1972 op zich laten wachten.

Otschevia is een "Russisch" geslacht dat in het Westen niet erkend wordt

In de jaren zeventig deed zich voor veel groepen uitgestorven reptielen een opleving van de wetenschappelijke belangstelling voor, vaak in gang gezet door een controversiële jonge wetenschapper die met zijn baanbrekend onderzoek en stoutmoedige hypothesen het wat ingedutte onderzoeksveld wakker schudde. Bij de dinosauriërs was dat Robert Thomas Bakker en voor de pterosauriërs speelde Kevin Padian die rol. Ook de ichthyosauriërs werden weer tot een belangwekkend studiegebied gemaakt door de vele publicaties van Christopher McGowan. Een verschil was echter dat McGowan tamelijk traditionele opvattingen had. In 1983 publiceerde hij een populairwetenschappelijk boek, The successful dragons,^[50] waarvan een uitgebreidere editie uit 1992 onder de naam Dinosaurs, spitfires, and sea dragons een veel grotere bekendheid zou verwerven,^[51] en waarin hij zeer terughoudend was in het aanvaarden van moderne inzichten over de levenswijze van Mesozoïsche reptielen. Het werk, die nog steeds de meest uitgebreide lectuur over ichthyosauriërs voor een groter publiek bevat, zette het gangbare beeld over deze dieren dus niet bepaald op zijn kop. Het ontbrak ook aan een doorbraak in het veldonderzoek in de vorm van een fossiel dat geheel nieuwe informatie over de anatomie verschafte, zoals bij de dinosauriërs Deinonychus gedaan had en bij de pterosauriërs Sordes. Ten dele kwam dit doordat ichthyosauriërs reeds als vrij geavanceerde dieren geïnterpreteerd werden, als "Mesozoïsche dolfijnen", niet als typisch slome of "primitieve" reptielen.

De vooruitgang in het onderzoek naar ichthyosauriërs vond aldus niet plaats door middel van een verbeterd kwalitatief model of een nieuw paradigma maar door kwantitatieve ontwikkelingen. De toegenomen rekenkracht van computers maakte het mogelijk de meest waarschijnlijke stambomen via de methode van de cladistiek exact uit te rekenen: in 1999 wist Ryosuke Motani de verwantschappen tussen de ichthyosauriërs onderling beter te bepalen.^[3] Een andere ontwikkeling was dat het aantal gevonden soorten plots snel toenam. In de jaren zeventig en tachtig bleef dit nog beperkt tot enkele geslachten per decennium maar in de jaren negentig werden er twaalf benoemd en in het jaar 2000 alleen al zeven. Na 2003 — niet toevallig het jaar waarin van de hand van McGowan en Motani het eerste moderne standaardwerk over de groep verscheen: Ichthyopterygia^[52] — zakte de groei echter weer wat in. Desalniettemin kreeg meer dan de helft van de ongeveer veertig door alle onderzoekers als valide erkende geslachten pas in de laatste twintig jaar zijn naam. In de jaren tachtig en negentig zijn er veel taxa door Russische auteurs gecreëerd die door westerse wetenschappers als jongere synoniemen van al bekende genera worden beschouwd. De nieuwe vondsten vergrootten vooral de kennis over ichthyosauriërs uit het Trias en het Krijt. In 2015 werd het totaal aan ontdekte geldige soorten geschat op 102.^[20]

Beschrijving

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken

De ichthyosauriërs zijn van alle bekende reptielengroepen het meest volledig aan een zwemmende levenswijze aangepast. Vaak wordt van een verbluffend geval van convergente evolutie met de moderne dolfijnen gesproken. McGowan echter vond dat meer de bouw van de vissen benaderd werd en wees erop dat er in die optiek niet zozeer sprake was van convergentie als van een terugkeren naar de voorvaderlijke vorm. De reptielen stammen immers uiteindelijk af van vissoorten die de zee hadden verlaten en de ichthyosauriërs keerden daarin weer terug. De aanpassingen zijn wat minder gespecialiseerd in de vroegste vormen die een meer aalachtige bouw hadden met een kortere schedel, kortere voorste en langere achterste flippers en langgerektere wervels, en zonder een halvemaanvormige staartvin. Latere vormen doen sterk aan een vis denken met een spitse snuit, een verkort zijdelings afgeplat lichaam, twee paar onderste vinnen, een rugvin en een verticale staartvin aan het eind van een verkorte staart.

Shonisaurus is een reus onder de ichthyosauriërs

Typische ichthyosauriërs waren tussen de drie en vijf meter lang; grote soorten bereikten een lengte tot tien meter. Er waren echter ook kleinere vormen tussen, tot zo kort als dertig centimeter, en één soort had een reusachtige omvang: Shonisaurus popularis uit het late Trias, waarvoor op grond van onvolledige vondsten — die wel gezien zijn als een aparte Shonisaurus sikanniensis of Shastasaurus sikanniensis — wel een lichaamslengte van eenentwintig meter is aangenomen. Meer complete fossielen doen een lengte van zeker vijftien meter vermoeden. Mocht de hoogste schatting juist zijn, maakt zij Shonisaurus tot het grootste bekende zeereptiel aller tijden. McGowan heeft botelementen in Britse verzamelingen gevonden die doen vermoeden dat in het vroege Jura ook een vorm van zo'n vijftien meter lengte aanwezig was.^[53] In 2018 werden uit Schotland stukken onderkaak gemeld die nog een kwart langer zijn dan bij Shonisaurus en, als de hoogste schatting daarvoor wordt aangehouden, dus zouden wijzen op een lengte van zesentwintig meter.^[54]

Voor de Ichthyosauria in de traditionele zin is het lastig onderscheidende kenmerken aan te geven, omdat niet duidelijk is ten opzichte van welke andere diergroep deze onderscheidend zouden moeten zijn. Indien daarentegen de ichthyosauriërs beperkt worden tot een engere groep, meer afgeleid dan vroege vormen die dan basaal in een Ichthyopterygia worden geplaatst, kunnen ten opzicht van die laatste nieuwe kenmerken bepaald worden die de Ichthyosauria delen. Volgens Motani in 1999 zijn dat de volgende. Het buitenste neusgat is zijdelings geplaatst, waarbij dit in bovenaanzicht nauwelijks zichtbaar is. De bovenrand van de oogkas bestaat uit een beenbalk gevormd door het prefrontale en het postfrontale. Het postorbitale wordt in zijaanzicht van de rand van het bovenste slaapvenster gedrongen. De opening voor het pariëtaaloog bevindt zich op de rand van het voorhoofdsbeen en het wandbeen. De zijvleugel van het pterygoïde is niet volledig, en daarbij variabel, verbeend. De ellepijp mist het gedeelte achter de oorspronkelijke as van de schacht. De achterste ruggenwervels zijn schijfvormig.^[3]

Skelet

Schedel en onderkaken

De kop van Temnodontosaurus toont de typische kenmerken van de ichthyosauriërschedel: een spitse snuit, achterwaarts geplaatste neusgaten en enorme oogkassen met scleraalringen

De vroegste bekende Ichthyopterygia hebben al een spitse kop maar bij deze is de snuit nog driehoekig in profiel en niet extreem verlengd. Bij de Ichthyosauria in engere zin wordt de snuit zeer lang en verengt naar het uiteinde toe. Bij soorten waar de snuit al vlak voor de ogen erg smal is, zijn de tanden meestal tamelijk klein en dun. Soorten met een geleidelijker versmallende snuit hebben vaak grotere kegelvormige tanden. Sommige soorten zijn gespecialiseerd in het eten van schelpdieren. De snuit is dan korter en de tanden platter. De snuit wordt meestal gevormd door het voorste tanddragend bot, de praemaxilla. Het bovenkaaksbeen of maxilla daarachter is typisch korter en wordt soms helemaal van het neusgat gedrongen door een achterste tak van de praemaxilla. De meeste tanden zijn dan ook premaxillair en de maxillaire tanden zijn geringer in aantal; soms ontbreken ze helemaal. Van de achterste bovenkant van de snuit maken de neusbeenderen meestal een belangrijk deel uit. Bij sommige latere soorten zijn die achteraan op de middenlijn gescheiden door een foramen internasale, een opening. Het neusbeen begrenst meestal de bovenkant en voorkant van het neusgat, dat vrij sterk naar achteren geplaatst is, maar bij bepaalde Triadische vormen dringt de praemaxilla ook het neusbeen van het neusgat.^[55]

Ichthyosauriërtanden van het korte type, hier bij Platypterygius campylodon

De achterkant van de schedel wordt sterk gedomineerd door een enorme oogkas die vaak het grootste deel van het zijvlak beslaat. In de oogkas bevindt zich bij veel fossielen nog de scleraalring, een cirkel van platte overlappende beenplaatjes die de oogschijf steunden en in dit geval beschermden tegen de waterdruk. Ichthyosauriërs hebben van alle gewervelde dieren de grootste ogen, zowel in verhouding tot de schedelgrootte als in absolute omvang. De andere schedelelementen worden zo sterk samengeperst tot een omvattende beenring dat hun identiteit soms lastig is vast te stellen. Zo werd meestal aangenomen dat het hoogste bot van de achterrand van de schedel het supratemporale is en dat het squamosum en het quadratojugale soms vergroeid zijn. Alfred Sherwood Romer meende echter in 1968 dat het vermeende supratemporale in feite het squamosum is^[56] en McGowan kwam korte tijd later onafhankelijk tot dezelfde conclusie.^[57] Dat bleef twintig jaar lang de heersende leer tot John Steve Massare in 1990 aannemelijk maakte dat de vroegere interpretatie toch correct was.^[58] Het supratemporale vormt de achterkant van het bovenste slaapvenster; het onderste slaapvenster ontbreekt. Vooraan maakt het postfrontale typisch deel uit van de rand van het slaapvenster; alleen bij Utatsusaurus bereiken het postorbitale en het squamosum nog de rand. Tussen de slaapvensters is bij latere soorten het schedeldak meestal vrij nauw; sommige vormen hebben een middenkam om een groter aanhechtingsvlak te bieden voor de kaakspieren; zulk een structuur is bij Contectopalatus sterk ontwikkeld. Bij basale Ichthyopterygia ligt het pariëtaaloog tussen de wandbeenderen; bij latere vormen verhuist het naar voren toe, eerst naar de grens tussen wandbeenderen en voorhoofdsbeenderen en later tussen deze frontalia in. Of er werkelijk een functioneel "derde oog" aanwezig was, is de vraag. Aan de achterkant van het schedeldak ontbreekt een postparietale en een tabulare. Het achterhoofd en het verhemelte tonen geen heel bijzondere kenmerken. Vaak zijn de elementen hier onvolkomen verbeend; ze waren kennelijk gedeeltelijk als kraakbeen aanwezig. De knobbel die contact maakt met de nek, de condylus occipitalis, is typisch erg bol. De stapes, het staafvormige gehoorbeen dat de verbinding maakt tussen het trommelvlies en het middenoor, is langwerpig en niet doorboord door een foramen. In het verhemelte staan geen pterygoïde tanden,^[55] met mogelijke uitzondering van Utatsusaurus.

Om aan te sluiten bij de snuit zijn de onderkaken overeenkomstig lang. Bij sommige vormen, zoals Eurhinosaurus en Excalibosaurus, steekt de snuit echter ver voorbij de onderkaken uit. Of de achterzijde van de onderkaak laag of hoog is, blijkt erg variabel. Het grootste deel van de onderkaak wordt uitgemaakt door het dentarium, het tanddragend bot. Aan de binnenkant wordt dit bedekt door het spleniale dat ver naar voren doorloopt en deelneemt aan de symfyse, de vergroeiing van beide onderkaken aan hun voorkanten.^[55] Het kaakgewricht staat geen kauwende beweging toe: het werkt als een eenvoudige scharnier om de bek open of dicht te klappen.^[59]

De tanden van ichthyosauriërs zijn meestal kegelvormig. Viseters hebben typisch lange, slanke en iets naar achter gebogen tandkronen. Bij soorten die kennelijk gespecialiseerd waren in het vangen van een grotere prooi zijn de tanden korter, breder en rechter; ook snijranden komen dan voor. Een speciale groep zijn de eters van schelpdieren die afgeplatte bolle tanden hebben die dicht opeengepakt zijn. Veel soorten zijn heterodont, dus met meerdere tandvormen, bijvoorbeeld kleinere tanden voor in de kaken en grote achterin. De tanden staan meestal in tandkassen of, bij latere vormen, in een gezamenlijke groeve in de kaak. In dat laatste geval tonen soorten in hun volwassenheid vaak een volkomen tandeloosheid. De tanden in tandkassen zijn soms met het kaakbeen vergroeid. Een opvallend kenmerk bij ichthyosauriërs is dat het dentine verticaal geplooid is. Bij schelpdiereters toont het tandglazuur grote rimpels in de lengterichting.^[55]

Postcrania

Wervelkolom

Ichthyosauriërwervels zijn typisch schijfvormig en hebben een zandlopervormige doorsnede

Bij vroege Ichthyopterygia waren de wervels als die bij gewervelde landdieren: langwerpig en voorzien van gewrichtsuitsteeksels aan voor- en achterkant die de wervelkolom tot een structuur maakten die het lichaamsgewicht tijdens het lopen kon dragen. Ichthyosauria liepen echter niet meer en bij latere vormen begonnen de wervels, eerst achteraan, en later ook vooraan, weer op die van vissen te lijken. Ze werden korter, verloren hun uitsteeksels, ook die voor de ribben aan hun zijkanten, en kregen uithollingen op beide facetten van hun wervellichamen. Ze werden aldus schijfvormig en amficoel: een vergelijking is vaak gemaakt met een ijshockeypuck. Zaagt men ze doormidden dan heeft de doorsnede het profiel van een zandloper. Soms zijn ze wel drie maal zo hoog als lang. Dat de wervels hoog zijn ten opzichte van hun lengte, betekent niet dat ze ook hoog zijn ten opzichte van de romp als geheel: typisch is de reeks wervellichamen vrij dun. Bovenop bevindt zich nog wel een, vaak lang, doornuitsteeksel maar dat is vrij simpel van structuur. De wervelboog waarop het rust, is meestal niet meer met het wervellichaam vergroeid. Wat er nog aan gewrichtsuitsteeksels aanwezig is, steekt het verst uit in de voorste romp.^[55]

Ichthyosauriërs hebben een groot aantal ribben

De nek is kort, mede doordat het aantal halswervels bij latere soorten gering is. Hierdoor staat de kop dicht op de ruggengraat en ten opzichte daarvan schuin omhoog stekend. Ook van de ruggengraat verkleint het aantal wervels zodat bij afgeleide vormen ongeveer veertig tot vijftig presacrale wervels voorkomen. Een echt heiligbeen bestaat niet: het aantal sacrale wervels bedraagt slechts één, zodat er geen vergroeiing tot een sacrum mogelijk is. Dit weerspiegelt het gebrek aan differentiatie in de wervelkolom. Alleen bij basaleichthyopterygiërs zijn er nog twee sacrale wervels. Bij Triadische vormen is de staartbasis overdwars afgeplat en heeft lange doornuitsteeksels, zodat een kronkelend vlak gevormd kan worden. De Jurassische vormen hebben de befaamde knik naar onderen in de staart die veroorzaakt wordt doordat een sectie staartwervels wigvormig is met een breedste gedeelte aan de bovenkant.^[55]

Doordat de zijuitsteeksels ontbreken — een toestand die uniek is onder de Amniota — zijn de gewrichten met de ribben gereduceerd tot facetten waarvan er minstens een direct op het wervellichaam ligt. Het aantal facetten kan één of twee bedragen en hun vorm kan cirkelvormig zijn of ovaal. Van voor naar achteren op de wervelkolom kan hun morfologie zich wijzigen. Opmerkelijk genoeg betekent het bezit van dubbele facetten niet noodzakelijkerwijs dat de overeenkomende rib ook een dubbele ribkop heeft: vaak is die dan toch enkelvoudig. De ribben zijn erg dun met meestal lengtegroeven aan buiten- en binnenzijde. De onderkant van de borstkas wordt gevormd door zeer dunne buikribben met een centraal segment en per zijde een of twee zijsegmenten. De buikribben vormen geen echt plastron of borstkorf; bij de Mixosauridae zijn ze wat steviger. Meestal zijn er twee buikribben per borstrib.^[55] Door het grote aantal wervels is ook het totaal aan ribben hoog, soms tot boven de tachtig.

Ledematen

Dit op zijn rug liggende exemplaar laat goed de vergroeide ravenbeksbeenderen zien

De schoudergordel is bij de ichthyosauriërs niet sterk gemodificeerd. Bij sommige vroege soorten heeft het schouderblad de vorm van een bijlblad of een halve maan; bij latere soorten ontspruit altijd een langwerpig blad uit een bredere basis. Het schouderblad is niet met het ravenbeksbeen vergroeid tot een scapulocoracoïde, een teken dat de schoudergordel niet al te zwaar belast werd. Het schoudergewricht ligt op de grens van het schouderblad en het ravenbeksbeen. Beide ravenbeksbeenderen zijn op hun middenlijn met elkaar vergroeid. Hun vorm is erg variabel maar meestal zijn ze vrij laag. Van de schoudergordel maken boven vooraan ook twee verbindende lange en slanke sleutelbeenderen deel uit en daarboven een verbindend interclaviculare dat bij vroege soorten groot en driehoekig is, bij Jurassische vormen klein en T-vormig. Borstbeenderen ontbreken.^[55]

Aan het schoudergewricht is de voorpoot verbonden. Bij de vroegste bekende vormen heeft die nog enigszins de vorm van de poot van een landdier. In de onderarm zijn de ellepijp en het spaakbeen nog langgerekt en iets gescheiden; de polsbeenderen zijn afgerond zodat het polsgewricht nog wat kon draaien; het aantal vingerkootjes valt binnen de variatie die landdieren tonen. Bij latere soorten verandert de voorpoot volledig in een vin of flipper. De wijze waarop dit gebeurt, is echter erg variabel. In het Trias hebben de soorten typisch een opperarmbeen dat afgeplat is tot een ronde schijf. In het Jura gaat de opperarmbeenvorm vreemd genoeg weer meer op die van een landdier lijken, met een afgeronde kop, een versmalde schacht en een verbreed uiteinde. Latere vormen in het Trias en het Jura hebben altijd afgeplatte onderarmbeenderen maar die kunnen rond zijn, al dan niet met een inkeping, of in het midden wat ingesnoerd. Inkepingen in deze verkorte elementen komen vermoedelijk overeen met hun oorspronkelijke schachten maar er kunnen ook nieuwe inkepingen tot ontwikkeling komen.^[60] Bij Jurassische vormen is er geen tussenruimte, spatium interosseum, meer tussen ellepijp en spaakbeen. Vaak gaan ze zonder duidelijke verandering van vorm in de maximaal vier polsbeenderen over die weer nauwelijks verschillen van de onderliggende maximaal vijf middenhandsbeenderen.^[55]

De voorvin van Ophthalmosaurus icenius; de bovenste rij is een nieuwvorming waarvan het bovenste element naast de onderarmbeenderen ligt

De meest opmerkelijke toestand is die van de vingerkootjes die afgerond in lange rijen liggen. Soms zijn de vingers in aantal gereduceerd tot een minimum van twee. Zo'n reductie komt bij veel groepen Tetrapoda voor. Zeldzaam is echter het omgekeerde: polydactylie, het hebben van meer dan vijf vingers per hand. Bij vroege tetrapoden was dat niet ongebruikelijk en vermoedelijk zelfs de oorspronkelijke toestand, maar bij latere groepen is het altijd een gevolg van een pathologie, een afwijking. De enige uitzondering, naast de Hupehsuchia, vormen de ichthyosauriërs waarbij sommige soorten een vermeerdering van de vingers tonen. De laatste ontdekkingen laten zien dat er soorten zijn met tien vingers. Die vingers tonen dan weer meer kootjes dan normaal, een verschijnsel dat hyperfalangie genoemd wordt. Dit komt bij meer amniote zeedieren voor, waaronder de Plesiosauria en de walvisachtigen, maar nergens zo extreem als bij de ichthyosauriërs, waarvan nu soorten met tot dertig kootjes per vinger bekend zijn — Platypterygius houdt het record voor zowel het aantal vingers als het aantal kootjes. Al die handelementen dienden om de voorpoot de vorm van een ideale draagvleugel te laten benaderen. Het onderscheid met de originele vijf vingers is vaak moeilijk te maken. Veel onderzoekers gaan ervan uit dat zowel aan de achterkant als de voorkant van de hand extra vingers aangemaakt kunnen worden, soms terwijl er van de oorspronkelijke vingers maar vier over zijn. Die aanvullende rijen lopen dan vaak weer naar boven uit zodat er eigenlijk ook extra middenhandsbeenderen, polsbeenderen en soms zelfs een extra onderarmbeen aanwezig zijn. Dit wonderlijke verschijnsel fascineerde vroegere geleerden zeer die vaak diepzinnige beschouwingen wijdden aan wat dit alles te betekenen had voor de leerstukken van de archetypen, embryologische wetten, evolutionaire trends en de orthogenetica. Huidige wetenschappers zien het als een teken dat de ichthyosauriërs op dit punt een verrassende genetische en embryologische flexibiliteit bezeten moeten hebben die het mogelijk maakte het normale bouwplan van de amniote gewervelden te doorbreken. Vroeger was het ook gebruikelijk om de ichthyosauriërs op grond van hun voorvinlengte te onderscheiden in "longipinnate" en "latipinnate" vormen, met respectievelijk lange en brede flippers, een onderscheid dat nog teruggaat tot Hawkins, maar modern onderzoek heeft aangetoond dat dit geen natuurlijke groepen zijn: binnen de echte afstammingsgroepen was de lengte variabel.^[55]

De bekkenhelften zijn bij dit exemplaar niet verbonden en de achtervin is duidelijk smaller dan de polydactyle voorvin

Het bekken is bij de ichthyosauriërs meestal nogal gereduceerd. De drie onderdelen per zijde: het darmbeen, schaambeen en zitbeen, zijn niet vergroeid en raken elkaar soms helemaal niet meer. Hetzelfde geldt voor de twee bekkenhelften. Alleen bij de vroegste vormen is er nog een verbinding tussen het darmbeen en de wervelkolom via sacrale ribben. Het heupgewricht is middenin niet gesloten. Het schaambeen maakt vaak geen contact meer met het achterliggende zitbeen. De resulterende opening wordt door sommigen als een fenestra thyreoidea aangeduid;^[55] anderen ontkennen dat die term toepasselijk is, gezien de algemene losse structuur van de bekkenelementen.^[6] Bij sommige latere vormen raken schaambeen en zitbeen elkaar wel maar ligt de kop van het dijbeen daar weer onder, zodat dit niet meer in verband ligt met waar het heupgewricht zou moeten zijn. Bij Triadische soorten zijn de schaambeenderen en zitbeenderen vaak plaatvormig; bij latere soorten worden deze elementen langwerpig met een ingesnoerde schacht. Ze kunnen dan in elkaars verlengde liggen als een lange staaf.^[55]

De achterste ledematen zijn meestal korter en eenvoudiger gebouwd dan de voorste. Soms heeft de achtervin maar de helft van de lengte van de voorvin. Het dijbeen is kort en breed maar meestal iets ingesnoerd en aan het ondereind wat verbreed. Scheenbeen, kuitbeen en middenvoetsbeenderen zijn in het mozaïek van ondersteunende beenschijfjes opgenomen. De "voet" heeft drie tot zes tenen. Ook hier kan dus weer sprake zijn van nieuwvorming. Bij Ophthalmosaurus is er in plaats van hyperfalangie in de tenen sprake van een verminderd aantal kootjes ten opzichte van landdieren maar dat is een uitzondering.^[55]

Weke delen

Een ichthyosauriër uit Senckenberg met een authentieke rugvin

Vrij talrijke fossielen, vooral uit Holzmaden, laten resten van de weke delen zien, vaak als een profiel van het lichaam. Die tonen dat er zich typisch een rugvin op het midden van de romp bevindt; dat er een vlezige halvemaanvormige staartvin op het uiteinde van de staart aanwezig is, waarvan de onderste lob door het geknikte uiteinde van de wervelkolom ondersteund wordt; en dat de voorste en achterste vinnen puntig zijn en vaak een stuk groter dan het skelet zou doen vermoeden. Deze structuren werden ondersteund door vezels. In sommige exemplaren zijn tot vier lagen parallelle bindweefselvezels te zien, waarbij de vezels van de onderliggende lagen die van de hogere lagen kruisen.^[61] De huid is, volgens de gegevens die uit dergelijke omzettingsresten kunnen worden afgeleid, glad en veerkrachtig, zonder schubben.^[62] In één geval zijn er ook huidafdrukken gemeld, van een exemplaar van Aegirosaurus gevonden in de Solnhofener kalksteen die in staat is ook de kleinste details te bewaren. Daarbij leken toch minuscule schubjes waarneembaar te zijn.^[63]

Een coproliet van een ichthyosauriër

De zwartgekleurde lichaamsdelen zijn vermoedelijk de omzettingsresten van bacteriën die het karkas verteerden en niet de direct getransformeerde huid, zoals vroeger gedacht werd.^[64]David Martill stelde in 1987 dat het daarom onwaarschijnlijk was dat details zeer precies bewaard waren gebleven. Hij meende ook dat er geen goed bewijs bestond voor de rugvin, een losgeraakt stuk rughuid zou daar eens voor aangezien zijn waarna latere preparateurs bijna standaard zo'n vin op de rug plaatsen, toevallige verkleuringen van het gesteente voor een echt orgaan aanziend of zelfs de zaak opzettelijk vervalsend. Het ontbreken van de rugvin zou ook verklaren waarom de achterste vinnen niet, zoals bij de dolfijnen, helemaal verdwenen: ze waren nodig voor de stabiliteit.^[65] Een tijdlang werd het daarom de mode om in illustraties die rugvin maar weg te laten. Weliswaar veranderde Martill al in 1993 van mening, toegevend dat veel fossielen authentiek een rugvin laten zien, en werden er in 1996 ook Chinese ichthyosauriërfossielen met een rugvin gemeld, maar het idee dat deze ontbrak, is blijven hangen.

Over de kleuren van uitgestorven dieren valt meestal alleen te speculeren. Vaak geeft men in illustraties ichthyosauriërs de tinten van dolfijnen: grijs en wit, waarbij soms een tegenschaduwing wordt toegepast en de onderste delen van het lichaam lichter zijn, een door veel dieren gebruikte methode om er minder als een driedimensionaal object uit te zien, wat de camouflage sterk verbetert.^[59] In 1956 meldde Mary Whitear de vondst in een huidspecimen van de rechterzijde van een Brits exemplaar, R 509, van melanocyten, pigmentcellen, waarin nog roodbruine pigmentkorrels aanwezig waren.^[66] In 2014 werd van een specimen, YORYM 1993.338, gemeld dat er melanosomen in de gefossiliseerde huid waren aangetroffen, organellen met melanine die de huid een zwarte kleur zouden hebben gegeven. De onderzoekers leidden uit de locatie daarvan af dat er geen tegenschaduwing was maar het dier in kwestie min of meer egaal zwart gekleurd moest zijn geweest. De hoofdfunctie van de pigmentatie zagen ze in een betere opwarming door zonnestralen en in camouflage.^[67]

Maagstenen of gastrolieten zijn slechts twee keer bij ichthyosauriërs gemeld, eenmaal bij een exemplaar van Nannopterygius en nog een keer bij een fossiel van Panjiangsaurus,^[68] maar hun coprolieten, versteende uitwerpselen, waren reeds Mary Anning welbekend.

In 2017 werd uit Holzmaden een 182,7 miljoen jaar oude vondst gemeld van wervels van Stenopterygius in een kalkknol, die nog collageen, cholesterol, bloedplaatjes en rode en witte bloedlichaampjes bevatten. De structuren waren niet versteend maar zouden nog het oorspronkelijke weefsel vertegenwoordigen waarvan de biomoleculen aantoonbaar waren. Zulke vondsten zijn uiterst zeldzaam en zeer omstreden omdat laboratoriumproeven lijken uit te wijzen dat dergelijke moleculen veel te snel uit elkaar vallen om zo lang bewaard te kunnen blijven. In dit geval werd de verbluffende preservering verklaard door de bescherming die de knol zou hebben gegeven. De rode bloedlichaampjes zijn vier tot vijf maal kleiner dan die van zoogdieren wat verklaard werd als een aanpassing om meer zuurstof te kunnen opnemen, mede gezien het lage atmosferische zuurstofniveau in het Toarcien. Het cholesterol had een hoog gehalte aan koolstof 13 isotoop, wat kan wijzen op een positie hoog in de voedselketen met een dieet van vis en inktvis.^[69]

Levenswijze

Leefgebied

Ichthyosauriërs zijn in alle oceanen van het Mesozoïcum gevonden; dat geldt ook voor de allervroegste vormen zodat niet een bepaald gebied als de "oorsprong" kan worden aangewezen.^[70] Volledig aangepast aan een zwemmende levenswijze, waren het geen typische kustbewoners. De lagen waarin ze opgegraven worden, zijn indertijd meestal afgezet op het continentaal plat of de rand daarvan. Het is zeer wel mogelijk dat ze ook midden op de oceaan leefden maar oceaanbodems van een dergelijke ouderdom zijn grotendeels door subductie vernietigd of voor ons niet toegankelijk. Echte "rivierichthyosauriërs" zijn nooit aangetroffen. Verreweg de meeste soorten en vondsten zijn bekend van het noordelijk halfrond. Dat komt vermoedelijk omdat op het zuidelijk halfrond minder onderzoek is verricht.^[20]

Voedsel

Een grote ichthyosauriër als Temnodontosaurus kon een kleine als Stenopterygius vangen

Ichthyosauriërs waren roofdieren. Hun lange snuit diende om kleinere prooien te vangen. Sommige soorten waren gezien hun zeer lange kaken, bezet met kleine tanden of tandeloos, duidelijk gespecialiseerd in het grijpen van kleine vissen en inktvissen. Vormen met overhangende zeer smalle bovenkaken, zoals Eurhinosaurus, zouden volgens McGowan als een zwaardvis met een zwiepende beweging van de snuitpunt vissen uit hun scholen hebben kunnen slaan. Andere soorten hadden echter een forsere kop en grotere tanden. Die konden ook grotere vissen en kleinere zeereptielen verschalken. De grote Triadische vorm Thalattoarchon had sterk afgeplatte tanden met snijranden en kon wellicht dieren van zijn eigen grootte aan.^[71] Echt vervaarlijke gebitten zoals bij sommige Pliosauridae, bedoeld om ook zeer grote prooien te doden, hebben de ichthyosauriërs nooit ontwikkeld. De versteende uitwerpselen bevestigen dit dieet, want ze bevatten de resten van vissen en inktvissen. Reeds Buckland beschreef in 1835 de aanwezigheid in een exemplaar van een grote massa verteerde vissen, te herkennen aan hun schubben.^[72] In 1968 bleek dat de schubben van de soort Pholidophorus afkomstig waren en dat dezelfde resten grote hoeveelheden snavels en zuignaphaakjes van inktvissen bevatten. Dergelijk harde resten bleven achter in de maag en werden kennelijk periodiek als braakballen uitgebraakt.^[73] De versteende maaginhoud toont soms ook grotere dieren, tot kleinere ichthyosauriërs aan toe.^[74] Ook kwam het kennelijk voor dat kadavers van verdronken dieren gegeten werden: zo werd in 2003 een exemplaar van Platypterygius longmani gemeld met naast vissen en een zeeschildpad ook een landvogel in de maag.^[75]

Kende Platypterygius echolocatie?

Huidige dolfijnen jagen ook op vissen en inktvissen en gebruiken echolocatie om die in diepere en donkerder waterlagen op te sporen. Voor het richten van de geluidsgolven hebben ze een meloen: een vetorgaan boven op de kop. Mary Julia Wade meldde uithollingen op de kop van de ichthyosauriër Platypterygius.^[76] Zulke depressies zijn er ook op de schedel van sommige soorten van Ichthyosaurus en de Britse paleontoloog Darren Naish speculeerde daarom dat zulke vormen een meloen droegen; hij moest echter toegeven dat van de voor het opvangen van de hoogfrequente geluiden noodzakelijke isolatie tussen de oren en de rest van de schedel, bij de ichthyosauriërs geen spoor valt te ontdekken. Sommige onderzoekers hebben zelfs uit de lompe vorm van de stapes, die bij bepaalde exemplaren vergroeid lijkt te zijn met de schedel, afgeleid dat ichthyosauriërs in feite stokdoof waren. De enorme oogkassen wijzen erop, dat ichthyosauriërs in tegenstelling tot tandwalvissen voornamelijk op het zicht joegen. Groeven in het verhemelte lijken erop te duiden dat ze ook een goed reukvermogen hadden en wellicht zelfs een orgaan om elektromagnetische velden waar te nemen.^[77]

Caypullisaurus wordt aangevallen door de krokodilachtige Dakosaurus

Eine Minderheit der Ichthyosaurier-Arten zeigt Anpassungen, die darauf hindeuten, dass benthische Tiere in flacheren Gewässern gegessen werden. Einige Gruppen haben konvexe Zähne, die für das Gehäuse von . geeignet sind Weichtiere, Gliedmaßen und knacke gepanzerte Tintenfische. Diese wurden erstmals 1906 um 06 . als solche anerkannt omphalosaurus. Eine andere, aber ähnliche Zahnform wird repräsentiert durch Tholodus. Das hat nicht direkt damit zu tun Phalarodon hatte nur hervorstehende Zähne im hinteren Teil des Kiefers. Andere waren vielleicht Saugdosierer: Ihre Kiefer waren so konzipiert, dass sie beim Öffnen einen Sog im Wasser erzeugen, der das Essen in ihren Mund spült. Eine solche saugende Nahrungsaufnahme wurde zuerst für den Riesen vermutet Shonisaurus der auf diese Weise für seinen großen Körper und 2011 für den Kurzschnäuzigen eine ständige Energieversorgung sicherstellen konnte Guanlingsaurus lianen.^[78] Eine Studie aus dem Jahr 2013 kam jedoch zu dem Schluss, dass die Zungenbein bei Ichthyosauriern war nicht ausreichend verknöchert, um eine Saugbewegung zu unterstützen, und schlug alternativ vor, dass solche Formen Ram Feeder waren diejenigen, die Nahrung sammelten, indem sie ständig mit offenem Mund durch das Wasser pflügten.^[79]

Ichthyosaurier dienten auch selbst als Nahrung. In dem Trias waren ihre natürliche Feinde meist Haie und andere Ichthyosaurier; in dem Jura und Kreide es gab noch große Plesiosaurier und Salzwasserkrokodile. Dies wird erneut durch den Mageninhalt bestätigt: 2009 wurde ein Plesiosaurier mit einem verschlungenen Ichthyosaurierembryo in der Bauchhöhle gemeldet.^[80] In diesen Perioden waren Ichthyosaurier daher etwas in der Nahrungskette zusammengesunken und nicht mehr gefüllt Nische von apexpredator.

Fortbewegung

Ichthyosaurier wurden wie die meisten Fische durch eine Seitwärtsbewegung des Körpers ins Wasser getrieben. In frühen, länglichen Formen wanden sich Schwanz und Hinterteil wie ein Aal.^[81] Solche "angulliforme" Fortbewegung — Anguilla ist der lateinische Name für die Aal – ist ziemlich effektiv, aber sehr ineffizient.^[82] Die Wicklung hat den Nachteil, dass der Wasserwiderstand erhöht wird und viel Energie bei der nutzlosen Bewegung des Körpers selbst hin und her verloren geht. Es wird in der Regel angenommen, dass spätere Arten, die zu den parvipelvia, wendete eine "thunniforme" Bewegung an, wie bei a Thunfisch. Der Rumpf ist steif gehalten und nur das Heck bewegt sich, was eine hohe Geschwindigkeit mit einem relativ geringen Energieverbrauch verbindet. Es gibt auch Zwischenformen wie die Carangiform-Bewegung, benannt nach dem Stöcker (Karanx), wobei sich das Heck des Rumpfes gleichmäßig mit dem Leitwerk bewegt. Mit der thunniformen Bewegung sind mehrere evolutionäre Veränderungen verbunden, wie eine Verkürzung des Schwanzes und eine Vergrößerung der Schwanzflosse. Die notwendige Steifigkeit des Rumpfes wird durch den Käfig aus dünnen Rippen in Kombination mit einer elastischen Haut gewährleistet.

Nach McGowans ursprünglicher Hypothese war die Schnauze bei der Vorwärtsbewegung nach unten geneigt, um die Neigung zum Schweben zu überwinden

Die Schwanzflosse von Ichthyosauriern ist entweder asymmetrisch "heterozerkalDer untere Lappen, der durch den nach unten abgewinkelten Sporn der Schwanzwirbel verstärkt wird, ist größer und steifer als der obere.Dieser Zustand ist umgekehrt wie bei den Haien, die ihren größeren oberen Schwanzlappen verwenden, um den Schwanz nach unten und den Rumpf leicht schräg nach oben zu drücken um ihre negativen zu vermeiden Archimedes Macht zum Ausgleich: Sie sind schwerer als Wasser und würden sinken, wenn sie beim Schwimmen keine Auftriebskraft erzeugen würden, indem sie den Rumpf in einem Auftriebswinkel halten. McGowan argumentierte 1973, dass dies darauf hindeutete, dass Ichthyosaurier anscheinend leichter als Wasser waren – zumindest fehlte ihnen die Pachyostose, Knochenverdichtung, von Walen und Plesiosaurier und es sind nur zwei Fälle bekannt Magensteine wenn Ballast - und richteten daher mit einem nach oben gerichteten Stoß ihres Schwanzes den Rumpf nach unten, um zu verhindern, dass sie an die Wasseroberfläche steigen. Die kleinen Gliedmaßen wären dann verwendet worden, um vorne eine zusätzliche Abwärtskraft zu erzeugen, hätten aber sofort die Nickbewegung vom Schwanz aus durch Aufbringen einer nach hinten gerichteten Kraft kontrolliert.^[83] 1987 kam Michael Alan Taylor mit einer alternativen Hypothese: Da Ichthyosaurier ihre Lungenkapazität variieren könnten, könnten sie das auch – im Gegensatz zu Haien, die Schwimmblase verpassen – ihren Auftrieb regulieren. Das Heck diente daher in erster Linie dem stärksten, dh neutralen Vortrieb; die Gliedmaßen stabilisierten dies, indem sie Auftriebsschwankungen absorbierten.^[84] 1992 stimmte McGowan zu und wies darauf hin, dass Haifischschwänze keine gute Analogie seien: Die von späteren Ichthyosauriern haben schmalere Lappen, sind steiler und symmetrischer. Die Ichthyosaurierschwänze sind denen des Thunfischs viel ähnlicher und weisen somit auf die Fähigkeit hin, eine hohe Reisegeschwindigkeit über lange Zeit aufrechtzuerhalten.^[85] Eine Vergleichsstudie von Motani aus dem Jahr 2002 ergab, dass bei aktuellen Tieren schmale Lappen mit einer höheren durchschnittlichen Schwanzschlagfrequenz verbunden sind.^[86]

Anders als Riess dachte, dienen die großen Flossen des Orinoco-Delfins als Ruder, nicht als Vortriebsschlag

Laut einer Studie von Judy Massare ab 1994 waren die Ichthyosaurier die schnellsten Meeresreptilien. Ihr Längen-zu-Höhen-Verhältnis lag zwischen drei und fünf, das Optimum, um die Wasserdichtigkeit gering zu halten. Die glatte Haut der Ichthyosaurier und ihre stromlinienförmige Form verhinderten Turbulenzen. Ihr hydrodynamischer Wirkungsgrad, die Geschwindigkeit, mit der die Energie in Vorwärtsbewegung umgewandelt wird, würde sich der von Delfinen annähern und etwa 0,8 betragen. Ichthyosaurier sollen ein Fünftel schneller sein als Plesiosaurier, obwohl die Hälfte dieses Unterschieds durch die Annahme einer um 30% höheren Stoffwechselrate erklärt wurde – möglicherweise die gleiche. All dies führte bei Massares Modell zu einer Reisegeschwindigkeit von knapp fünf Stundenkilometern.^[87] Allerdings zeigte Motani 2002, dass Massare Fehler in ihren Formeln gemacht hatte und eine korrekte Berechnung mit weniger als zwei Stundenkilometern etwas unter der Reisegeschwindigkeit heutiger Wale lag.^[88]

Eine ganz andere Hypothese über die Fortbewegung der Ichthyosaurier wurde in den 1980er Jahren von . formuliert Jürgen Riess.^[89] Nach einer eigenen Interpretation der Art und Weise, wie Plesiosaurier mit ihren Vordergliedmaßen eine Flugbewegung durch das Wasser machten, erweiterte Riess seine neu gewonnenen Erkenntnisse auf die andere wichtige Gruppe der Meeresreptilien. Er schlug vor, dass zumindest Ichthyosaurier-Gruppen mit langen Vorderflossen sie für einen kräftigen Vortrieb verwenden und sie auf und ab bewegen. Dies würde auch auf den nicht entarteten Schultergürtel und die Entwicklung der Handknochen hinweisen, die überflüssig gewesen wären, wenn das daraus resultierende perfekte Profil nicht funktionsfähig wäre. In dem Australischer Lungenfisch und der Orinoco-Delfin er sah moderne Analoga, denn auch diese Tiere waren, dachte er, Unterwasserdrachen mit langen Flossen. Diese Gedanken hat er in einer Reihe von Artikeln ausgearbeitet.^[90][91][92] Die Interpretation von Riess stieß auf wenig Unterstützung. Den meisten Wissenschaftlern schien ziemlich klar, dass der Schwanz sowieso das Hauptantriebsorgan war und die vorderen Flossen nur einen begrenzten Beitrag leisten konnten. 1998 wies Naish darauf hin, dass es auch völlig falsch sei, dass beim Lungenfisch und beim Flussdelfin die vorderen Gliedmaßen eine wichtige Vorwärtsbewegung verursachen und dass in der heutigen Zeit Buckelwal Die Frontflossen sind sehr lang und werden von einem Mosaik aus Knochen getragen, werden aber im Wesentlichen nur als Ruder verwendet.^[93] Eine Studie aus dem Jahr 2013 kam zu dem Schluss, dass sehr breite Flossen, wie z Schnabeltier, wurden nicht als Antrieb, sondern als Ruder verwendet.^[94]

Tauchen

Ichthyosaurier hatten große Augen, die möglicherweise dazu dienten, etwas in großen Tiefen zu sehen

Viele moderne Meeressäuger können, obwohl sie ihren Sauerstoff an der Wasseroberfläche mit der Lunge einatmen müssen, in beträchtliche Tiefen vordringen. Das hat die Frage aufgeworfen, ob auch Ichthyosaurier getaucht sind. Ein direkter Hinweis darauf ist in den Spuren von Caisson-Krankheit, die Schäden, die Gasblasen dem Knochengewebe zufügen. Sie werden gebildet von Dekompression beim schnellen Auftauchen aus größeren Tiefen löste sich das De im Blut auf Stickstoff- plötzlich freigelassen. Ein solcher Gewebetod ist in jurassischen und kreidezeitlichen Formen gut dokumentiert, wo er in 15 bzw. 18% der Exemplare nachweisbar ist, aber selten bei triadischen Arten.^[95] Die Interpretation all dieser Daten ist umstritten. Es ist möglich, dass Ichthyosaurier nicht so tief in die Trias eingetaucht sind. Eine andere Möglichkeit ist, dass der Prädationsdruck später zugenommen hat, sodass die Tiere häufiger bergauf vor Fressfeinden fliehen mussten. Auch hier ist es widersprüchlich, dass solche Schäden normalerweise nicht so sehr durch einige wenige extreme Druckunterschiede während eines Tauchgangs verursacht werden, sondern durch eine langsame Degeneration des Gewebes über Jahre des Tauchverhaltens. Die Krankheit führt nicht sofort zu Behinderungen und der Zugang zu neuen Nahrungsquellen in größeren Tiefen könnte die Gesundheitsschäden aufgewogen haben. Der Schadensgrad ist vergleichbar mit dem der modernen Pottwal.^[96] Ein sehr gutes System zur Sauerstoffspeicherung im Gewebe, eine Methode, die moderne Wale zum Tieftauchen verwenden, war aufgrund der relativ häufigen Schäden möglicherweise bei vielen Ichthyosauriern nicht vorhanden.

Augensaurier Im Verhältnis zum Schädel hat er die größten Augen aller Wirbeltiere.

Ein zweiter Hinweis findet sich in der gesamten Knochenstruktur. Obwohl die Knochen von Ichthyosauriern manchmal keine innere Höhle haben, sind sie im Allgemeinen ziemlich porös und daher leicht. Dies wird als Zeichen dafür gewertet, dass sie nahe an der Wasseroberfläche schwammen. Andererseits kann es ihnen auch geholfen haben, mit weniger Aufwand aus größeren Tiefen aufzusteigen.

Viel Aufmerksamkeit wurde in diesem Zusammenhang den sehr großen Augen der Ichthyosaurier geschenkt. Diese können auf einen nächtlichen Lebensstil hindeuten, wären aber auch hilfreich gewesen, um etwas tiefer zu beobachten. Es ist bekannt, dass moderne Leopardenrobben kann bis zu einer Tiefe von mehr als einem Kilometer tauchen, um nach Sicht zu jagen. Laut Motani würde dies darauf hindeuten, dass Temnodontosaurus, dessen Augen viermal so viel Licht erhalten mussten, konnte bis in eine Tiefe von sechzehnhundert Metern abtauchen. Die Augen von Temnodontosaurus Mit 26 Zentimetern Durchmesser gehören sie zu den größten in der Geschichte des Tierreichs. Die meisten Ichthyosaurier-Forscher betrachteten Behauptungen, dass die Riesenkalmar Ja Mesonychoteuthis hamiltoni Augen mit einem Durchmesser von dreißig bis vierzig Zentimetern als unbegründet. Im Jahr 2012 kam jedoch eine Studie zu dem Schluss, dass sie einen Durchmesser von 27 Zentimetern erreichen könnten, etwas größer als in Dan Temnodontosaurus. Solche Augen wären besonders nützlich, um große Objekte wie Beute oder ein Raubtier von beträchtlicher Größe zu sehen.^[97] Auf jeden Fall der Ichthyosaurier Augensaurier von allen bekannten Wirbeltieren die größten Augenhöhlen im Verhältnis zum Schädel. Arten mit sehr großen Augen stammen alle aus dem Jura; in der Trias waren die Augen kleiner, ein weiteres Zeichen dafür, dass die Tauchfähigkeit noch nicht gut entwickelt war.

Stoffwechsel: Waren Ichthyosaurier kaltblütig oder warmblütig?

Des siebziger Jahre Von nun an zweifeln immer mehr Gruppen ausgestorbener Reptilien an dem, was früher selbstverständlich war Kaltblütigkeit. Es ist schwer zu erklären, wie bestimmte Reptiliengruppen während der Mesozoikum hätten die dominierenden Tiere an Land, in der Luft und im Meer bilden können, wenn sie es nicht getan hätten warmblütig Waren. Obwohl Ichthyosaurier mit ihrem delfinähnlichen Körperbau nicht gerade dem Stereotyp eines langsamen, kaltblütigen Reptils entsprachen, wird erst seit 1990 über ihre Größe diskutiert. Stoffwechsel. In diesem Jahr veröffentlicht Vivian de Buffrenil ein histologisch Studie, die zeigte, dass Ichthyosaurier a fibrolamellar Knochenstruktur ähnlich der von Warmblütern, die sich durch schnelles Wachstum auszeichnet und stark geädert ist.^[98] Schon früh Triadisch Formen weisen diese Eigenschaften auf.^[99][100] Im Jahr 2012 wurde berichtet, dass solche Merkmale auch in einem Exemplar der sehr basal bilden utatsusaurus, was darauf hindeutet, dass die Vorfahren der Ichthyosaurier wahrscheinlich schon warmblütig waren.^[101] Ein weiterer direkter Hinweis auf einen hohen Stoffwechsel ist das Verhältnis der Sauerstoffisotope in den Knochen, was auf eine Körpertemperatur von 35 - 39°C hinweist, etwa zwanzig Grad höher als das umgebende Meerwasser.^[102] Darüber hinaus lebte Ichthyosauria auch in hohen Breiten, im Gegensatz zu den damaligen Meereskrokodilgruppen, von denen angenommen wird, dass sie kaltblütig waren, da ihr Lebensraum auf warme Gewässer beschränkt war.^[103] Eine Studie aus dem Jahr 2014 bestätigte das schnelle Wachstum, stellte aber auch fest, dass der Knochen von Anfang an schwammig abgelagert zu sein scheint und dass es ein zyklisches Wachstum mit einem einzigartigen Muster abwechselnder Resorption und Proliferation von Knochengewebe gab.^[104]

Ichthyosaurier mussten wahrscheinlich nicht ständig Sprünge machen, um zu atmen

Endothermie wird jedoch für Ichthyosaurier nicht allgemein akzeptiert. Einige Forscher gehen davon aus, dass Ichthyosaurier trotz Kaltblüter überleben könnten, was auf das fortgeschrittene Alter der Gruppe und die Vorteile verweist, die eine niedrige Stoffwechselrate einem Meerestier durch entsprechend geringen Nahrungsverbrauch und geringen Sauerstoffbedarf bieten kann. Dennoch halten es die meisten Paläontologen heute für wahrscheinlich, dass Ichthyosaurier warmblütig waren, da dies durch starke Indizien gestützt wird.^[105] Der Bau der späteren Ichthyosaurier scheint darauf spezialisiert zu sein, eine anhaltende Anstrengung bei hoher Reisegeschwindigkeit ohne hohes zu leisten Stoffwechsel wäre nicht nachhaltig. Alle modernen Hochseebewohner sind entweder vollständig warmblütig – die Meeressäuger – oder teilweise warmblütig und halten eine höhere Temperatur für die Antriebsmuskeln aufrecht als der Rest des Körpers, eine Methode, die von Haien und Thunfischen verwendet wird.^[106] 1996 sah Richard Cowen stellen für warmblütige Ichthyosaurier ein besonderes Problem dar: die sogenannten Einschränkung des Transportunternehmens, die Grenze, die David Träger 1987 für eine hohe Aktivität bei kriechenden Reptilien entdeckt. Die Drehbewegungen ihrer Körper machten es ihnen unmöglich, gleichzeitig zu gehen und zu atmen, weil sie ohne Unterbrechung Luft aus den Lungen pressen.^[107] Also, so Cowen, hätten Ichthyosaurier keine Zeit zum Atmen gehabt, weil er glaubte, dass der Torso nicht annähernd so steif war, wie die meisten Forscher dachten. Er sah die Lösung des Problems schauspielern, wie Delphine, die aufeinanderfolgende Sprünge aus dem Wasser machen. Während des Sprungs konnte der Körper steif gehalten werden, um Luft zu atmen.^[108] Andere Wissenschaftler glauben, dass dies eine Lösung für ein Problem ist, das nicht existiert, weil sie die Steifigkeit des Rumpfes höher einschätzen. Außerdem war die vertikal ausgerichtete asymmetrische Schwanzflosse nicht so gut zum Springen aus dem Wasser geeignet und die Fähigkeit zum Tieftauchen zeigt, dass die Sauerstoffversorgung kein so extremes Problem hätte sein können. Trotzdem kann es bei bestimmten Geschwindigkeiten effizient gewesen sein, ohne Wasserwiderstand und Turbulenzen über die Wasseroberfläche zu "rutschen". Dabei könnte der Kopf zum Atmen etwas geneigt sein, da die Nasenlöcher nicht wie bei Delfinen oben auf dem Schädel waren.^[109] Abgesehen von ihrem Körperbau waren große Arten aufgrund ihrer bloßen Größe mit ziemlicher Sicherheit warmblütig: ihre Massen hielten Wärme. Dieser Effekt könnte durch eine isolierende Fettschicht verstärkt worden sein, die sofort für eine gute Stromlinienform sorgen könnte.

Reproduktion

Ein Weibchen von Stenopterygius mit Embryonen in der Bauchhöhle

Die meisten Reptilien legen Eier, aber bei Ichthyosauriern wurde schon früh erkannt, dass sie lebendgebärend muss gewesen sein. Trotz der ersten Illustrationen, die Ichthyosaurier halb an Land zeigten, war sofort klar, dass sie eine Strandung nicht überlebt haben können: Ihr seitlich abgeflachter Körper mit senkrechter Schwanzflosse war noch weniger geeignet als der heutiger Zahnwale. Sie müssen seichtes Wasser gemieden haben, damit die Weibchen ihre Eier nicht am Strand ablegen konnten. Alle ihre entfernten Vorfahren müssen lebendgebärend geworden sein, bevor das Meer als Lebensraum in Frage kam.

Detail einer großen Anzahl von Embryonen in der Bauchhöhle und eines ausgestoßenen Embryos unter dem Körper der Mutter

Bereits am 9. Dezember 1845 gab es sofort Bestätigung, als Joseph Chaning Pearce ein wenig Embryo berichtet in einem Fossil von Ichthyosaurus Communis. Der elf Zentimeter lange Embryo lag mit zurückgedrehtem Kopf im Beckenkanal seiner zwei Meter großen Mutter. Daraus leitete Pearce ab, dass Ichthyosaurier lebendgebärend waren.^[110] Zu den Holzmaden-Exemplaren gehören zahlreiche Fossilien von Weibchen, bei denen die Jungen aus dem Geburtskanal ragen. Im Jahr 1880 brachte Harry Govier Seeley als Leiter einer paläontologischen Sonderkommission berichtet darüber. Er kam zu dem Schluss, dass die Jungen unter Wasser geworfen wurden und dass die Fossilien mit Embryonen im Geburtskanal wahrscheinlich Fälle waren, in denen die Jungen gestorben waren.^[111] Später wurde ein Vergleich mit der Art der Geburt von Walen gezogen, bei der die Jungen mit dem Schwanz zuerst zur Welt gebracht werden müssen, sonst ertrinken sie. Wenn es umgekehrt ist, stirbt das Kalb, wird eingeklemmt und verursacht normalerweise den Tod der Mutter. Die Fossilien von Ichthyosauriern bei der Geburt würden somit auch die Leichen von Weibchen darstellen, die bei der Geburt starben.^[112] McGowan hat argumentiert, dass wir überhaupt nicht wissen, was die richtige Position bei Ichthyosauriern war und dass es durchaus möglich ist, dass die Fossilien der "Gebärenden" tatsächlich von schwangeren Weibchen sind, die versehentlich ums Leben kamen, woraufhin die Fäulnisgase den toten Embryokopf austrieben -zuerst. die Kloake schwebte. Eine Studie aus dem Jahr 2014 berichtete über ein Fossil von Chaohusaurus mit drei Embryonen, die alle nach hinten zeigen, während einer den Körper der Mutter bereits verlassen hatte. Da diese Art sehr basal ist, wurde dies als Hinweis darauf gewertet, dass dies die ursprüngliche Laichart war und weiters, dass sich bei den landbewohnenden Vorfahren der Ichthyopterygien bereits eine Lebendgebärende entwickelt haben muss, als Voraussetzung für deren Rückkehr ins Meer.^[113]

Im Vergleich zu Säugetieren oder Plesiosauriern sind die Embryonen meist recht klein; ihre Zahl pro Wurf ist dagegen groß. Mit einer Frau von Stenopterygius einmal wurden sieben gefunden, in weiteren elf. Das Junge ist maximal ein Viertel der Länge der Mutter.^[114] Dies impliziert, dass Ichthyosaurier mehr von a . reproduzieren r Strategie folgte, in dem die Brutpflege auf mehrere Jungtiere verteilt wurde. Dies stellte die Jugendlichen vor eine doppelte Herausforderung: Sie mussten von geringer Größe und mit wenig elterlicher Hilfe genug Nahrung besorgen, um das schnelle Wachstum eines Warmblüters zu ermöglichen. Dass das Wachstum schnell war, beweist erneut die Knochenstruktur. Vermutlich suchten die Mütter reiche Fischgründe zum Abferkeln auf, damit ihre Jungen leicht Beute finden konnten. Der basalste Ichthyopterygiker, bei dem direkte embryonale Hinweise auf Viviparität gefunden wurden, war vor der Veröffentlichung im Jahr 2014: Mixosaurus.

Auch die Embryonen unterscheiden sich in ihren Proportionen kaum von den Erwachsenen. Die wichtigsten Veränderungen im Alter, die Ontogenese, betreffen das Zusammenwachsen und die Robustheit der Skelettelemente.^[115]

Sozialverhalten und Intelligenz

Die etwas höhere Anzahl von Jungtieren pro Wurf, gepaart mit minimaler Brutpflege, könnte bei Ichthyosauriern bereits zu kleinen Familiengruppen geführt haben. Es wird auch oft als wahrscheinlich angesehen, dass Erwachsene in größeren Herden oder Jagdgruppen lebten.^[55] Dies hätte die Jagd, die Abwehr von Feinden und die Brutpflege erheblich erleichtert. Bei mehreren Ausgrabungen wurden Ichthyosaurier-Fossilien in großer Konzentration gefunden. Solche Agglomerationen können jedoch viele Ursachen haben, wie z. B. eine langsame Kadaveransammlung über einen längeren Zeitraum, und werden normalerweise nicht als starker Hinweis auf eine Clusterbildung angesehen. Die Skelette zeigen kein klares Sexualdimorphismus in Form von Organen, die von Männern für Dominanzkämpfe hätten verwendet werden können. In Skeletten von Eurhinosaurus und Shastasaurus zwei Morphotypen etabliert. Individuen mit längeren Schnauzen, größeren Augen, längerem Oberkörper, kürzerem Schwanz und längeren Flossen mit mehr Phalangen könnten die Weibchen betreffen; der vergrößerte Stamm hätte dann Platz für den Embryo geschaffen.^[116]

Ein Hinweis auf das Fehlen eines komplexen Sozialverhaltens ist die geringe Größe des Gehirns, das im Wesentlichen die gleiche längliche Form wie bei heutigen Reptilien hatte. 1973 wies McGowan jedoch bei der Untersuchung eines sehr seltenen natürlichen Abgusses eines Ichthyosaurier-Gehirns darauf hin, dass der vordere Teil, der telencephalon, war noch nicht so klein. Die visuellen Reize, die die großen Augen geweckt haben, müssen auf jeden Fall adäquat verarbeitet und die Sehlappen waren daher sehr groß. Auch der olfaktorische Lappen waren, wenn auch nicht besonders groß, aber gut differenziert, sowie die kleine Gehirne.^[57] Weiterhin ist es möglich, dass die Warmblüter die Gehirnleistung durch eine gute Energie- und Sauerstoffversorgung positiv beeinflusst hat.

Externe Links

• Einführung in Ichthyosaurie - USMP Berkeley
• Ichthyosaurier - Palaeos
• Klassifikation der Ichthyosaurie nach Nicholls & Manabe (2001)

Dit artikel is op 10 augustus 2013 in deze versie opgenomen in de etalage .