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Chilesaurus

Chilesaurus diegosuarezi ist ein Pflanzenfresser TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Tetanuren, die während spät Jura lebte im Bereich der Gegenwart Chili.

Chilesaurus, 2004 gefunden und 2015 benannt, weist einen verwirrenden Charaktermix auf. Dies mag daran liegen, dass er sich als normalerweise fleischfressender Theropode an das Fressen von Pflanzen angepasst hat. Alternativ wurde vorgeschlagen, dass es sich um eine sehr frühe Abspaltung von der ornitischia geht, dass die Theropoden-Eigenschaften noch durch eine angebliche enge Verwandtschaft dieser Gruppe mit den Theropoda.

Finden und benennen

Am 4. Februar 2004 wanderte der siebenjährige Diego Suárez, der Sohn der Geologen Manuel Suárez und Rita de la Cruz, in der Nähe von Aysen in Südchile in der Nähe der Lago General Carrera eine Rippe und ein Wirbel eines Dinosauriers. Er und seine Schwester Macarena waren auf der Suche nach schönen Steinen für ihre Sammlung. Es stellte sich heraus, dass es sich um eine noch unbekannte Art handelte, von der weitere vier Exemplare vor Ort ausgegraben wurden, plus acht lose Knochen. Die Überreste wurden erstmals 2008 in der Literatur beschrieben und dann vermutet, dass sie mehrere Dinosaurierarten darstellen, darunter ornitischiabis klar wurde, dass es sich um eine Art mit einer ungewöhnlichen Kombination von Eigenschaften handelte.

Ein Abguss des Holotypus

Benannt und beschrieben im Jahr 2015 Fernando Emilio Novas, Leonardo Salgado, Manuel Suarez, Federico Lisandro Agnolin, Martin Dario Ezcurra, Nicolas R. Chimento, Rita de la Cruz, Marcelo Pablo Isasi, Alexander Omar Vargas und David Rubilar-Rogers das Typ TypChilesaurus diegosuarezi. Der Gattungsname bezieht sich auf Chile. Der spezifische Name ehrt Diego Suárez.

Es Holotyp, SNGM-1935, wurde in einer Schicht aus vulkanischem Sandstein des Toquiformation das stammt aus dem späten Tithonien, etwa 145 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem ziemlich vollständig korrelierten Skelett mit dem Schädel eines unreifen Individuums. Der Schädel umfasst eine Praemaxilla, beide Oberkieferknochen, die Stirnknochen, ein rechtes Postorbital, ein Squamosum, die Unterseite einer Hirnhaut und ein Ektopterygoid. Darüber hinaus gibt es einen Frontzahnbereich des Unterkiefers. Der Hinterschwanz, Hände und Füße fehlen. Die anderen Exemplare sind die Paratypen. Sie repräsentieren unreife und reife Individuen. Es handelt sich um die Exemplare SNGM-1937: Vorderbeine mit linkem Schienbein und linkem Wadenbein; SNGM-1936: ein Becken, die Vorderbeine, ein rechter Knöchel mit rechtem Mittelfuß; SNGM-1938: Vorderbeine einschließlich Teilhände, Schultergürtel, Wirbelsäule und Rippen; SNGM-1889: ein rechter Darmknochen; SNGM-1895: die Oberseite einer linken Tibia; SNGM-1888: ein unterer linker Unterschenkel einschließlich Fuß; SNGM-1901: Die Unterseite einer rechten Tibia; SNGM-1894, SNGM-1898, SNGM-1900 und SNGM-1903: lose Wirbel; und SNGM-1887: eine teilweise linke Hand. Die Paratypen ergänzen daher den Holotypus hauptsächlich in den Händen und Füßen.

Beschreibung

Größe, allgemeine Bauweise und Unterscheidungsmerkmale

Chilesaurus in der Größe im Vergleich zu einem Wolf

Chilesaurus auf 3,2 Meter angewachsen. Das Tier hat einen kurzen Kopf, einen langen flexiblen Hals, lange Vorderbeine und kräftige Hinterbeine. Sein auffälligstes Merkmal ist, dass es, obwohl es eines der fleischfressendsten ist, Theropoda, selbst ist ein Pflanzenfresser, wie seine Zähne beweisen.

Die Beschreiber konnten mehrere Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Die Praemaxilla ist kurz und hoch mit einem auffälligen plattenförmigen Ast hinter den Nasenlöchern. Die Zähne sind klingenförmig mit Zacken nur an der Spitze der Krone von neu durchgebrochenen Ersatzzähnen. Der Rabenknochen ist rechteckig mit dicken Querkanten. Der zweite Finger hat kurze Phalangen über der Klaue. Der dritte Finger ist rudimentär. Das Darmbein hat eine gerade geschnittene Rückenklinge. Das Darmbein hat keinen Antitrochanter. Das Anhängsel des Darmbeins vor dem Sitzbein ist robust. Das Schambein steht nach hinten vor. Das Schambein hat einen stabförmigen Schaft und keine Verbreiterung am unteren Ende. Der Femur hat an der unteren Innenseite keinen Kamm. Das Schienbein hat keine Crista fibularis.

In Ergänzung, Chilesaurus eine weitere einzigartige Kombination von Eigenschaften, die an sich nicht einzigartig sind. Das Gebiss des Unterkiefers ist vorne höher als hinten. Die Pleurocoels, pneumatische Vertiefungen, in den Seiten der Halswirbel sind gepaart und durch ein Septum getrennt. Die Latzschürze zwischen den Schambeinen ist quer schmal. Die Sitzbeine sind durch eine stark vertikal verlängerte Beinschürze verbunden. Das großer trochanter des Oberschenkelknochens ist von vorne nach hinten verbreitert. Der aufsteigende Ast des Talusknochens ist niedriger als der Hauptkörper. Das Fersenbein ist von unten gesehen dreieckig. Der erste Mittelfußknochen ist robust, länglich und oben eingeklemmt. Der erste Zeh ist groß. Der zweite Mittelfußknochen ist breiter als die anderen Mittelfußknochen.

Skelett

Ein Diagramm des Skeletts in einer Interpretation von Jaime Headden

der Kopf von Chilesaurus ist, wie die Deskriptoren rekonstruieren, sehr klein und kurz. Die Länge ist nicht ganz sicher, da die Nasenknochen und die Wangenknochen fehlen und daher beim Fossil keine durchgehende Verbindung zum Rest des Schädels besteht. Der erhaltene vordere Mündungsknochen, ein Praemaxilla, ist kurz und hoch mit einer rauen Vorderseite, die an einen Hornschnabel erinnert. In der Seitenansicht ist die Vorderseite der Schnauze unten gerade geschnitten. Auf halber Höhe gibt es einen ziemlich plötzlichen Knick nach hinten. Hinter der so gebildeten Kurve befindet sich die größte Erweiterung des Nasenlochs, die recht steil nach oben verläuft und sich stark verengt. Sowohl der Prämaxilla- als auch der Oberkieferknochen tragen lange, nach vorne gerichtete Spatelzähne. Die Anzahl der Oberkieferzähne beträgt mindestens acht. Die Stirnbeinknochen sind lang und schmal und sind ein wichtiger Bestandteil der vorderen Augenhöhle. Das Postorbital hat einen langen, dünnen absteigenden Ast. Der Hinterkopf ist ziemlich niedrig. Das Gehirngehäuse ist unten durch a . tief ausgehöhlt grundlegender Recessus phenoidealis.

Der Teil des Gebisses des Unterkiefers

Im Unterkiefer hat das Gebiss eine gerade Oberkante. Vorne ist es durch ein vertieftes "Kinn" höher. An der Vorderseite des Dentariums befinden sich ein Dutzend sehr großer langer Zähne, die in unregelmäßigen Winkeln nach vorne abgewinkelt sind. Die Rückseite ist noch etwas zungenförmig, aber nach vorne hin wird die Spitze der Zähne horizontal flach getragen. Sie haben somit eine im Theropoda einzigartige Form.

Der Hals ist ziemlich dünn und verlängert. Die neun Halswirbel haben niedrige Dornfortsätze. Es gibt dreizehn Wirbel. Der Hals- und der vordere Wirbel haben tiefe Pleurozöle. Die Beschreiber nennen diese "gepaart", meinen aber nicht so sehr, dass sie links und rechts vorhanden sind, sondern dass auf beiden Seiten zwei hintereinander liegende Ovale zu sehen sind. Jedes dieser Ovale wird von einem kurzen vertikalen Beinschott halbiert. Die vorderen Wirbel haben eine prominente Hypapophyse, Ausbuchtungen des unteren Randes der vorderen mittleren Facette. Die Dornfortsätze der Wirbel sind ziemlich niedrig; die der vorderen Schwanzwirbel etwas höher.

Das Schulterblatt ist fest, aber relativ langgestreckt mit einer Verbreiterung am oberen Ende, wie bei basal Averostra. Es Rabenknochen ist klein in Form eines abgerundeten Rechtecks. Es sieht nicht wie das eines typischen Theropoden aus. Zum Beispiel fehlt die Beule für die Befestigung des Bizeps brachiischer Muskel und auch der hakenförmige Vorsprung an der hinteren Unterseite fehlt. Dieser Knochen ist jedoch in Querrichtung bemerkenswert dick, insbesondere an den normalerweise eher dünnen Außenkanten.

Ein Skelettmodell

Das Vorderbein ist mit 56% der Hinterbeinlänge solide gebaut. Der Humerus ist relativ kurz, aber quer robust, unten und oben verbreitert mit einem gut entwickelten Deltopektoralkamm. Der Unterarm ist etwas kürzer als der Oberarm. die gerade Elle hat ein gut entwickeltes olekranieller Prozess. Das Handgelenk hat eine einzelne obere Handwurzel mit einer quer konvexen Oberseite. Die Hand ist kräftig gebaut. Es gibt drei Mittelhandknochen. Der dritte ist schwach gebaut und der dritte Finger besteht nur aus einer einzigen kleinen Phalanx. Der zweite Mittelhandknochen ist der längste. Der zweite Finger hat eine lange Klaue, aber die Fingerglieder, insbesondere der vorletzte, sind stark verkürzt. Der erste Mittelhandknochen ist kurz und robust. Seine obere Vorderseite ist nach innen, d.h. zur Körperseite hin orientiert, das Element ist jedoch um die Längsachse so stark nach außen gedreht, dass der große Finger und die massive Klaue beim Ausfahren nur aufgrund der Abschrägung der Unterseite nach außen rotieren. Auch die lange erste Phalanx des ersten Fingers zeigt eine Achsendrehung. Die Daumenklaue ist weder stark gebogen noch sehr groß; kürzer als der zweite Mittelhandknochen. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-1-0-0.

Das Darmbein bildet in der Seitenansicht ein niedriges Rechteck mit eher abgeflachtem Blatt. Das Anhängsel für das Schambein ist schmal; das vor dem Sitzknochen ist konvexer. Das Schambein ist sehr schmal und nach hinten abgewinkelt, wie die Ornithischia jedoch ohne a vorpubertärer Prozess. Das Schambein hat oben eine große Lücke; unten biegen sie sich aufeinander zu und sind dann ein kurzes Stück durch eine dünne Beinschürze verbunden. Das Sitzbein ist lang und verläuft parallel zum Schambein, so dass sein nach vorne ragender "Fuß" sehr niedrig ist. Die paarigen Sitzbeine, die eng parallel zueinander stehen, haben auch hier eine etwas längere und breitere Verbindungsbeinschürze.

Der Oberschenkelknochen ist recht kurz und in der Seitenansicht etwas gewölbt. Der Hüftkopf ist nur geringfügig vom Schaft getrennt. Das kleiner trochanter ist von der durch eine enge Schlucht getrennt großer trochanter. Ein deutlicher vierter Trochanter ist vorhanden, der ein Dreieck deutlich über der Mitte des hinteren Teils bildet. Das Schienbein hat keine Kraft Crista Cnemialis. Die Fibula ist sehr schmal. Der Talusknochen hat einen sehr kurzen aufsteigenden Ast. Der Mittelfuß ist besonders unten breit, weil dort der erste Mittelfußknochen nach innen verdickt ist, um wieder ein tragendes Element zu bilden. Dementsprechend groß ist die erste Zehe mit einer starken ersten Phalanx und einer kräftigen Klaue. Der zweite Mittelfußknochen ist der dickste und die zweite Fußklaue ist die größte. Allerdings ist der dritte Zeh insgesamt der längste. Die Fußklauen sind von beträchtlicher Größe, aber eher flach, als ob sie hauptsächlich zur Unterstützung verwendet würden.

Phylogenie

Chilesaurus ist 2015 in der Tetanuren in eine sehr basale Position gebracht. Direkte Verwandte sind unbekannt. Chilesaurus zeigt eine verwirrende Kombination hochgradig abgeleiteter Merkmale, die aus dem coelurosauria sind bekannt und Eigenschaften, die sonst bei den Theropoda nicht zu finden sind, aber in basal zu finden sind Sauropodomorpha. Dies wurde als ein Fall von angesehen konvergente Evolution, ein Ergebnis einer Anpassung an eine pflanzenfressende Lebensweise. Die Funktionen von Chilesaurus wurden sogar in der speziellen Archosaurier-Analyse von Sterling Nesbitt eingegeben, um zu sehen, ob es kein Mitglied der . ist ornitischia besorgt aber das fiel auch also Chilesaurus als Tetanure-Theropode.

Im Jahr 2017 jedoch unter dem Ornithoscelida-Hypothese, dass die Theropoda und die Ornithischia wären enger miteinander verwandt als mit den Sauropodomorpha, in zwei Studien auch die Position von Chilesaurus weiteren Ermittlungen unterzogen. Die Schlussfolgerung war nun, dass es sich um das grundlegendste bekannte Ornithischian handelte. Dies bleibt jedoch umstritten. Andere Studien deuteten auf die traditionelle Haltung hin, die auch viel besser dazu passt, dass das Tier noch lange nach der Abspaltung von der Ornithischia aus dem Oberjura stammt.

Die folgenden Kladogramme veranschaulichen beide Hypothesen. Bei Tetanurie:

Als Ornithianer:

Lebensstil

Chilesaurus war ein Pflanzenfresser

An den Zähnen ist klar, dass Chilesaurus war ein Pflanzenfresser. Dies ist bemerkenswert, da die meisten Theropoden Fleischfresser sind. Später verschiedene Gruppen Maniraptor zu Pflanzenfressern entwickeln. Chilesaurus ist jedoch nicht eng damit verwandt und stellt somit eine völlig einzigartige und unerwartete Entwicklung in diese Richtung dar. Die vielen Funde weisen darauf hin Chilesaurus, vielleicht in Herden lebend, bildete einen wichtigen Teil seiner Ökosystem die weiter von großen bewohnt wurde Sauropoda. Es ist nicht ganz klar, welche Art von Pflanzen Chilesaurus genau gegessen. Die Spatelzähne mit ihrem horizontalen Abrieb könnten verwendet worden sein, um Nadeln aus niedrigen Koniferen zu ziehen; zum Abbeißen waren sie weniger geeignet.

Die Beschreiber führten eine Analyse der Raum gestalten (Morphoraum) von Chilesaurus, die Proportionen zwischen den verschiedenen Skelettelementen, gemessen an den bekannten Proben. Das hat gezeigt, dass Chilesaurus hatte Proportionen, die am Hinterbein und am Schädel nicht besonders waren, aber am Fuß selbst völlig einzigartig. Der Satz von Merkmalen passte am besten zu den Ceratosauria.

In gewisser Weise imitiert Chilesaurus kleine Ornithischia. Gemeinsam sind ihm der kleine Kopf, der lange Hals und das nach hinten gerichtete Schambein, die Platz für eine größere Bauchhöhle boten, um das schwerer verdauliche Pflanzenmaterial zu verarbeiten. Allerdings gibt es auch eigentümliche Unterschiede. Das Schienbein und der breite Fuß zeigen das Chilesaurus war kein schneller Läufer. Der Holotyp ist ein kleines Tier mit einer Länge von 1,6 Metern. Mit der doppelten Länge und damit dem achtfachen Gewicht waren die erwachsenen Tiere schon um einiges größer. Vielleicht sind sie etwas weiter gewachsen und das erklärt, warum das Hinterbein darauf spezialisiert zu sein scheint, viel Gewicht zu tragen. Die nicht ausgestellten Beckenknochen sind ein Hinweis darauf, dass das Tier jedoch nicht sehr schwer wurde und die Bauchhöhle in der Breite begrenzt blieb. Die Abwehrfunktion des Kopfes scheint von der Daumenklaue des großen Armes übernommen worden zu sein. Das ist genau eine Konvergenz mit früheren basalen Sauropodomorphen.

Die Exemplare von Chilesaurus alle wurden mit scharf zurückgebogenen Ellbogen gefunden. Eine Studie aus dem Jahr 2017 kam zu dem Schluss, dass dies ihre normale Ruheposition war.

Literatur

• Salgado, L., De La Cruz, R., Suárez, M., Gasparini, Z. & Fernández, M., 2008, "Erste Dinosaurierknochen aus dem späten Jura aus Chile", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie28: 529–534
• Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Manuel Suárez, Federico L. Agnolin, Martín D. Ezcurra, Nicolás R. Chimento, Rita de la Cruz, Marcelo P. Isasi, Alexander O. Vargas & David Rubilar-Rogers, 2015, „An rätselhafte pflanzenfressende Theropoden aus der späten Jurazeit Chiles", Natur522: 331–334 DOI:10.1038/natur14307
• Nicolás R. Chimento, Federico L. Agnolin, Fernando E. Novas, Martín D. Ezcurra, Leonardo Salgado, Marcelo P. Isasi, Manuel Suárez, Rita De La Cruz, David Rubilar-Rogers & Alexander O. Vargas, 2017, „Forelimb Körperhaltung Chilesaurus diegosuarezi (Dinosauria, Theropoda) und ihre verhaltensbezogenen und phylogenetischen Implikationen", Ameghiniana doi:10.5710/AMGH.11.06.2017.3088
• Rodrigo Temp Müller & Sèrgio Dias-da-Silva, 2017, "Taxon-Sample und Zeichencodierung wirken sich tief auf instabile Zweige in phylogenetischen Dinosaurierbäumen aus", Historische Biologie DOI: 10.1080/08912963.2017.1418341