WikiDer > Pisanosaurus
| Pisanosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||
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| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||
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| Pisanosaurus Casamiquela, 1967 | |||||||||||||
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| Pisanosaurus merti | |||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||
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Pisanosaurus ist ein möglich Sex von Pflanzenfressern Dinosaurier zur Gruppe der . gehörend ornitischia. Pisanosaurus lebte in der spätenTrias in der Gegenwart Argentinien.
Von Pisanosaurus 1962 wurde ein beschädigtes Fossil gefunden. Das Typ TypPisanosaurus merti wurde 1967 ernannt.
Pisanosaurus war etwa einen Meter lang. Das Fossil zeigt eine verwirrende Kombination aus einem Kopf, der bereits ein gutes Kaugerät hat, mit einem Torso, der dem anderer frühester Dinosaurier ähnelt. Das könnte sein Pisanosaurus das älteste bekannte Mitglied der Ornithischia. In diesem Fall liefert die Art wichtige Informationen über die frühe Entwicklung dieser Gruppe. Es ist auch möglich, dass es sich nicht um einen Dinosaurier handelte, sondern um ein frühes Mitglied der umfassenden Gruppe der Dinosaurier die den Ornithianern durch einen Prozess von process konvergente Evolution.
Finden und benennen
1962 gefunden 1962 Galileo Juan Scaglia Biene Agua de las Catas in der Nähe von Hoyado del Cerro Las Lagas in der Provinz La Rioja das Skelett eines kleinen Ornithischianers. Es wurde ausgegraben von PaläontologeJose Fernando Bonaparte, Tierpräparator Martín Vince und der Guide Rafael Herbst.
Der Typtyp Pisanosaurus merti wurde 1967 benannt und beschrieben von Rodolfo Magin Casamiquela. Der Gattungsname ehrt einen Freund des Namensgebers, den gerade erst 1967 verstorbenen Paläontologen Juan Arnaldo Pisano. Der Artname ehrt den verstorbenen Naturforscher Carlos Mertic.
das Fossil, HolotypPVL 5-2577, befindet sich in einer Schicht der Mitte Ischigualstoformation das stammt aus dem späten carnien oder früh norian, ungefähr zweihundertdreißig Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem fragmentarischen Skelett mit Schädel. Der rechte Ober- und Unterkiefer ist teilweise mit siebenundzwanzig Zähnen bekannt, außerdem sechs Halswirbel, sieben vordere Wirbel, Abdrücke von fünf Kreuzbeinwirbeln, einige Rippen, ein rechtes Schulterblatt, ein rechter Rabenknochen, Abdrücke von drei rechten Mittelhandknochen, ein rechtes Beckenknochen, ein rechtes Schambein, ein rechtes Sitzbein, beide Oberschenkelknochen, eine Tibia, eine Wadenbein, ein Sprungbein, ein Fersenbein, der dritte und vierte Mittelfußknochen, die Spitze des zweiten Mittelfußknochens, drei Phalangen des dritten Zehe und fünf Phalangen der vierten Zehe. Die verschiedenen Elemente wurden nahe beieinander gefunden, teilweise verwandt. Die Wirbelsäule befand sich in einer zusammenhängenden Reihe und die Schädelknochen fluchten damit. Die Hinterbeine wurden gedreht und unter den Rücken geschoben. Ein wichtiger Teil des Skeletts war durch Erosion zerstört und mehrere Knochen, nämlich das Kreuzbein, das Becken und die drei Mittelhandknochen, waren nur noch als Abdrücke sichtbar. Die Drucke wurden 1967 nicht beschrieben. Casamiquela verwechselte drei der Halswirbel mit Schwanzwirbeln und hielt die vorderen Wirbel für hintere Wirbel. Das Fossil befindet sich im Universitätsmuseum von Tucumán, es Laboratorio de Paleontologia de Vertebrados, Institut "Miguel Lillo".
1976 wurde der Fund erneut von José Fernando Bonaparte beschrieben.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Pisanosaurus ist ein kleines Tier von etwa einem Meter Länge und etwa vier Kilogramm Gewicht.
Es ist schwierig, Unterscheidungsmerkmale von zu unterscheiden Pisanosaurus da seine Position im Evolutionsbaum sehr unsicher ist, was es unklar macht, von welchen Verwandten das Tier unterschieden werden sollte. Casamiquela betonte in seiner Diagnose die Mischung aus grundlegenden und abgeleiteten Merkmalen. Hat auch Pisanosaurus echte Kauflächen an den verbundenen Zähnen und ein niedriges Kiefergelenk, um mehr Bisskraft zu entwickeln, Merkmale, die für die spätere Ornithischia charakteristisch sind. Viele Formen schon von Anfang an Jura haben eher locker stehende Zähne, die nur zum Schneiden verwendet werden konnten, und ein Gelenk auf gleicher Höhe mit der Zahnreihe. Das Problem, für das Pisanosaurus Die Paläontologie argumentiert, dass ein "fortgeschrittener" Kopf auf einer "primitiven" Hülle platziert zu sein scheint, ein Paradox, das verschiedene Forscher auf unterschiedliche Weise gelöst haben. Die wichtigsten Erklärungen sind, dass es sich um ein Chimäre: die Fossilien zweier getrennter Arten sind durcheinander geraten; oder zu einem Fall von konvergente Evolution.
Schädel und Mandibeln
Der Schädel hat eine Länge von etwa zwanzig Zentimetern und ist leicht verlängert. Die Kiefer zeigen, dass das Tier möglicherweise Wangen hatte: Die Zahnreihen sind von den Außenwänden des Kiefers eingerückt. Der Oberkieferknochen ist quer dick und über der Zahnreihe befindet sich ein Längskamm. Der Unterkiefer hat einen klaren Koronarprozess und ein Kiefergelenk, das tiefer als die Zahnreihe liegt. Auf der Rückseite befindet sich auch eine kurze retro-artikuläre Projektion. Die Rille für den Schließmuskel ist breit und nach innen gerichtet. Das Dentarium bildet die Vorderkante des Koronarprozess, ein abgeleitetes Merkmal. Das Gebiss krümmt sich vorn, verdickt sich zuerst nach unten und dann etwas nach oben und endet in einer spitzeren Spitze, deren Ende nicht erhalten ist; Es ist unklar, ob ein Prädentarium vorhanden war. Paul Sereno argumentierte 1991, dass eine Öffnung im Tangentialpunkt von Dentarium, Angulare und Surangulare kein Schaden, sondern ein authentisches Seitenfenster des Unterkiefers sei.
Im rechten Oberkieferknochen sind zwölf Zähne erhalten, von denen einer nur ein Stumpf ist; die Gesamtzahl wurde von Bonaparte auf sechzehn bis achtzehn geschätzt. Der Unterkiefer hat fünfzehn Zähne. Die Zähne sind zylindrisch – nicht quer abgeflacht – und dicht gepackt, um eine durchgehende Kaufläche mit scharfer Schneide zu bilden. Die Kaufläche bildet mit der Senkrechten im Unterkiefer einen Winkel von 45° und im Oberkiefer von 60 bis 70°. Das Okklusion der Zähne war nicht perfekt. Die Zähne des Unterkiefers werden außen getragen und die Oberkieferzähne des Oberkiefers innen. Die Oberkieferzähne sind sowohl außen als auch innen vertikal und horizontal konvex; die Zähne sind innen vertikal flach. Die Zähne haben keine vertikalen Grate und keinen klaren carinae oder dentikula. Im vorderen Unterkiefer gibt es keine Anzeichen längerer "caniniformer" Zähne. Krone und Wurzel der Zähne sind durch einen Hals getrennt, ein abgeleitetes Merkmal. Es wird auch gefolgert, dass die mittleren Zähne der Zahnreihe größer sind. Beispielsweise sind die vorderen vier Zähne des Unterkiefers merklich kleiner. Die Zähne scheinen an das Kauen von zähem Pflanzenmaterial angepasst.
postkrania
Die am besten erhaltenen mittleren Halswirbel sind leicht verlängert, quer abgeflacht und unten verbreitert. Ihre Dornfortsätze sind niedrig. Auffallend ist, dass sowohl der vordere als auch der hintere Gelenkfortsatz über den vorderen bzw. hinteren Rand des Wirbelkörpers hinausragen. Die Wirbel sind kurz und haben niedrige plattenförmige Dornfortsätze. Die Kreuzbeinwirbel sind breiter als die Wirbel. Die Wirbel sind im Verhältnis zum Schädel sehr klein, was als Hinweis darauf gewertet wurde, dass das Fossil tatsächlich aus zwei Individuen besteht.
Im Schultergürtel erscheint das Schulterblatt kurz. Das Schultergelenk ist flach. Die Abdrücke der Mittelhandknochen sind etwa fünfzehn Millimeter lang. Sie sind in sich verlängert, aber immer noch sechsmal kürzer als der Mittelfuß. Das scheint darauf hinzudeuten, dass die Vorderbeine relativ kurz sind. Bonaparte hat daraus nicht geschlossen, dass Pisanosaurus war ein Zweibeiner, rekonstruierte aber das Tier als auf vier Beinen tretend.
Es sind nur Abdrücke der rechten Beckenseite bekannt, die sich auf den Bereich unmittelbar um das Hüftgelenk beschränken. Eine Sakralrippe ist ebenfalls sichtbar. Laut Bonaparte ist das Hüftgelenk geöffnet. Da die Anhängsel des Darmbeins niedrig sind, nimmt das Hüftgelenk die Form eines liegenden Ovals an. Das Sitzbein ist oben sehr breit. Die Überreste des Schambeins sind schwer zu interpretieren. Laut Bonaparte ist der Beginn eines schräg nach hinten weisenden Schachts zu erkennen. Nach Ansicht anderer Forscher ist dies zweifelhaft und die ossa pubis vorwärts, was eine sehr grundlegende Eigenschaft für die Gruppe wäre. Das Schambein ist ebenfalls oben breit und wird nicht von einem durchbohrt Obturatorforamina, wieder sehr grundlegende Funktionen. Tatsächlich ähnelt der gesamte Torso des Tieres nicht dem von Ornithischia: Es gibt also einen wichtigen Hinweis auf die Entwicklung der Gruppe – es sei denn, die Verbindung zwischen Schädel und Torso wurde, wie vermutet, falsch hergestellt.
Der Femur erscheint eher konvex gekrümmt mit eher flachen Gelenkhöckern. Das obere Bein ist ungefähr gleich lang wie das untere Bein. Das Schienbein hat eine Länge von 160,7 Millimetern. Obwohl länglich, ist es ein robustes Element. Es ist eine Vierteldrehung um die Längsachse verdreht. Die Oberseite hat eine dicke Crista Cnemialis aber äußerlich kaum entwickelt Kondylus fibularis so dass das Ganze von vorne nach hinten verlängert wird. Die Welle ist zylindrisch, hat aber unten einen quadratischen Querschnitt. Es hat eine Leiste am unteren Rücken. Bonaparte erinnerte unverblümt an die des "prosauropodaDie Fibula, 158,7 Millimeter lang, ist schlank und quer abgeflacht, oben breit, unten schmal, ohne Rotation um die Längsachse, über ein Drittel der Länge der Oberseite befindet sich vorne außen ein schwacher knöcherner Pfosten Das Ende berührt mit der Innenseite das Sprunggelenk. Die Schnittstelle zum Fersenbein bildet einen quer schmalen Hohlraum, dessen hinterer Rand tiefer ist.
Das Astragalus oder Talusknochen, ein Knöchelknochen, verjüngt sich nicht von unten nach oben wie die anderen Ornithischia. Es ist nicht mit dem Schienbein verwachsen, sondern hat vorne einen Vorsprung, der in eine Aussparung im Schienbein passt. Es ist dieser Vorsprung, der die Fibula außen berührt. Die innere Hälfte des Sprungbeins hat unten einen nach vorne gerichteten Höcker. Die genaue Art der Verbindung zwischen Knöchel- und Fersenbein ist unklar, aber Bonaparte schien nicht vom "pseudosuchischen" Typ zu sein, d.h. mit crurotarsaler Verbindung, bei der ein Stift des Knöchelbeins in eine Pfanne im Fersenbein passt. Stattdessen berühren sich die Knochen mit flachen Seiten. Das Fersenbein ist quer stark abgeflacht, ein möglicher Autapomorphie von der Art. Es ist viel kleiner als der Talusknochen. Die Oberseite ist konvex. Auf der Rückseite befindet sich ein kleiner Vorsprung, der dem zu entsprechen scheint Knollenkalk von basal Archosaurie. Bonaparte fiel auf, dass zwischen Tibia und Knöchel wenig Bewegung möglich war, dass Kalkaneus und Fibula jedoch artikulieren konnten. Er sah dies als eine Zwischenphase zwischen dem crurotarsalen Zustand, von der Crurotarsien, und der mesotarsale Zustand der Dinosaurier.
Der Mittelfuß ist mit einer Länge von 59,3% der Tibia oder 95 Millimeter relativ lang. Die Mittelfußknochen sind oben abgeflacht und der dritte scheint dort den vierten zu überlappen. Der vierte Mittelfußknochen ist kürzer und schlanker als der dritte; es fällt ein bisschen auf. Bonaparte rekonstruierte die Formel der Phalangen als ?-3-4-5-?.
Phylogenie
Pisanosaurus wurde 1967 in einem privaten Pisanosauridae Gesendet. Bonaparte schloss 1976 ab, in die Heterodontosauridae. Er wies auch darauf hin, dass die grundlegenden Eigenschaften von Pisanosaurus schlug vor, dass die Ornithischia und Saurischia zusammen eins monophyletisch Dinosaurier und dass die Ornithischia und Sauropodomorpha könnte in einer Gruppe vereint werden, die später sein würde Robert Thomas Bakker das Phytodinosaurier getauft wurde. Das erste wurde durch spätere Forschungen bestätigt, das zweite wurde abgelehnt.
Seit 1990 gab kladistisch Analysen zeigen jedoch, dass Pisanosaurus war wohl nicht bei den Heterodontosauridae sondern sehr basal bei den Ornithischia. Mit einem Alter von 230 Millionen Jahren ist er der älteste bekannte Ornithischianer. Im Jahr 2004 wurde festgestellt, dass die Position eher abgeleitet war, im Wesentlichen in den Genasauria oder sogar die Cerapoda. Dies würde jedoch eine lange verborgene Entwicklungslinie von mindestens fünfzig Millionen Jahren annehmen.
Die Position von Pisanosaurus im evolutionären Stammbaum nach den Analysen aus den neunziger Jahren kann mit diesem Kladogramm dargestellt werden:
| ornitischia |
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2015/2017 kam eine Analyse zu dem Schluss, dass Pisanosaurus war überhaupt kein Dinosaurier, sondern ein grundlegendes Mitglied der member Dinosaurier was mit dem zusammenhängt Silesaurididae. Ebenfalls Silesaurus hat eine Tibia mit einer Aussparung für einen aufsteigenden Ast des Sprungbeins und einen vertikalen Kamm am unteren Rücken. Pisanosaurus wäre dann ein Fall konvergenter Evolution, eine frühe Dinosaurierform, die bereits in der Trias die Anpassungen zeigt, die viel später abgeleitetere Ornithischianer entwickeln würden. Dies wurde durch eine Studie von Matthew Baron aus dem Jahr 2017 bestätigt, die darin eine Verstärkung seines Ornithoscelida-Hypothese.
Literatur
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