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Coloborhynchus
"Coloborhynchus piscator", zuerst von Schöpfer John Conway"Anhanguera piscator" getauft

coloborhynchus ist ein Flugsaurier gehört zu Pterodactyloidea wer lebte während der Kreide. Es ist sehr umstritten, welche Arten zur Gattung gehören.

Benennung

Nirgendwo auf der Welt wurden so viele Flugsaurierknochen ausgegraben wie im Cambridge Greensand. Die hohe Fundmenge geht jedoch mit einer geringen Qualität einher: Die Erdschicht enthält keine ganzen Skelette, sondern nur Bruchstücke, die in der Regel nicht diagnostisch sind. Generell kann man von den Knochensplittern nichts anderes sagen, als dass sie einst einem Flugsaurier gehörten, ohne uns einen Hinweis darauf zu geben, wie es aussah oder um welche Art es sich tatsächlich handelte. Im 19. Jahrhundert, als die Zahl der bekannten Flugsaurier begrenzt war, der Kontrast zu den oft perfekt erhaltenen deutschen Funden jedoch gravierend war, führte diese Situation die frustrierten englischen Paläontologen dazu, Gattungen oft anhand der spärlichsten Überreste zu benennen.

BMNH 1822

Erstellt im Jahr 1869 Harry Govier Seeley für einige Formen der Name Ornithocheirus. Dieser Name wurde jedoch nicht akzeptiert von Richard Owen, der glaubte, Seeley habe fälschlicherweise zwei Typen in einen Topf geworfen. 1874 benannte er einen Typ als type Criorhynchus und für den anderen ernannte er den Typ TypColoborhynchus clavirostris. Der Gattungsname bedeutet "gebrochener Mund" in Klassisches Griechisch, der Artname "Schlüsselschnauze" im Latein, ein Hinweis auf die Querschnittsform. Es Fossil, HolotypBMNH 1822, gefunden in den Hasting Sands bei St. Leonard's-on-Sea, wie der Name schon sagt, besteht aus einem beschädigten Stück hoher Schnauze, das durch die Einwirkung von Wasser geglättet, aber auch erodiert wurde. Owen begründete den getrenntgeschlechtlichen Status mit dem Hinweis auf die Sonderstellung der beiden Vorderzähne (pro Kiefer und damit pro Hälfte), deren größere Zahnfächer am Kiefer viel höher lagen als die hintere Zahnreihe. Zwei weitere Arten, die Seeley bereits benannt hat, Ornithocheirus cuvieri (vorhin Pterodactylus cuvieri, Bowerbank 1851, Holotyp BMNH 39409) und Ornithocheirus sedgwickii (vorhin Pterodactyl sedgwickii, Owen 1859), wurden auch von Owen . empfohlen coloborhynchus gewährt, also wenn C. cuvieri und C. sedgwickii. Die Formen stammen aus der Berriasien bis es Valanginien.

1914 jedoch abgeschlossen Reginald Walter Hooley dass die angeblich höhere Position der beiden Zahnfächer Artefakt wurde durch die Erosion verursacht, die sie weiter nach oben getragen hatte. Er überlegte coloborhynchus als jüngeres Synonym von Criorhynchus. Achtzig Jahre lang fand das Fossil daher in der Literatur keinerlei Beachtung; es wurde normalerweise angenommen, dass es Ornithocheirus gehörte.

Das änderte sich 1994, als Yuong-Nam Lee eine im Jahr 1992 in der Paw Paw Formation aus der albanisch von Texas Ausgegrabenes Stück Schnauze machte den Holotyp (SMU 73058) der Art Coloborhynchus wadleighic. Der Artname ehrt Chris Wadleigh, den Mann, der das Fossil gefunden hat. Die Identifikation mit coloborhynchus basierte auf Reads Schlussfolgerung, dass beide Formen einen Mittelkamm an der Schnauze und folgendem Volgen hatten David Unwins Analyse von 1991, dass bei C. clavirostris die vorderen drei Zähne ragten tatsächlich mehr nach unten, genau wie jetzt bei C. wadleigh als der Fall erwies und dies ein ausreichender Grund für die Unterscheidung des Geschlechts war.

Ein Foto des Holotypus

Wiederbelebung der Gattung coloborhynchus führte zu großen taxonomischen Problemen. Im Brasilien und anderswo waren inzwischen mehrere vermutlich eng verwandt coloborhynchus verwandte Arten entdeckt, die meist in der Gattung zusammengefasst wurden Anhanguera. Ist dies nicht ganz oder teilweise mit enthalten, coloborhynchus unterbringen wollte, musste man zeigen, dass sie alle näher beieinander sind als zu coloborhynchus waren verwandt. Wegen der Schande des Holotypus von coloborhynchus Dies war jedoch sehr schwierig: Es konnten zu wenige Merkmale ermittelt werden, um aus einer genauen kladistisch Analyse. Die Anwendung der traditionellen Vergleichsmethode allein mit diesen wenigen Eigenschaften würde jedoch zu dem Schluss führen, dass einige Arten von Anhanguera musste umbenannt werden in coloborhynchus, weil sie vielleicht zufällig in diesen Eigenschaften übereinstimmten. In der aktuellen Biologie hat eine Gattung zwei Funktionen: den Namen einer Gruppe und einen Teil des Namens einer Art. Wäre „Anhanguera“ nur ein Gruppenname, könnte es genügen, eine Untergruppe „Coloborhynchus“ zu unterscheiden – da er aber auch eine Art eindeutig identifiziert, müssten Artnamen geändert werden.

Coloborhynchus spielbergi

Ab dem Jahr 2000 begannen einige Forscher, Arten in coloborhynchus: Unwin in diesem Jahr wurde in der Regel umbenannt in former nomen dubium berücksichtigt Ornithocheirus capito im C. capito. Im folgenden Jahr wurde Siroccopteryx Marokko von Unwin to C. moroccensis umbenannt und Michael Fastnacht geändert Anhanguera robustus (vorhin Tropeognathus robust Wellnhofer 1987) in C. robustus. Ernennung 2003 André Veldmeijer eine im Jahr 1992 in Form von Kalkknollen, die noch von hergestellt werden Naturalis gekauftes Fossil als C. spielbergi (Holotyp RGM 401 880) — der Artname ehrt Steven Spielberg. Im Namensartikel Anhanguera araripensis (vorhin Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985) genannt als C. araripensis und Anhanguera piscator wenn C. piscator.

Rund um die brasilianische Schule Alexander Kellner nahm die neuen Namen jedoch nicht an. Sie verwendeten weiterhin die früheren Bezeichnungen, normalerweise gefolgt von den chinesischen Forschern, und bezeichneten sie als C. spielbergi 2006 sogar mit Anhanguera Spielbergi; 2009 kam Kellner auf den Namen Uktenadaktylus vor dem C. wadleigh.

Diese besonders schwierige Situation wird nun durch bessere Forschung aufgeklärt. Der brasilianische Paläontologeolo Taissa Rodrigues kam 2007 zu dem Schluss, dass C. clavirostris und C. wadleigh tatsächlich ein separates Klade bilden sich aufgrund der vergrößerten Zahnpaare im Vorderkiefer, des sich nach oben verjüngenden Kamms und des sich rechtwinklig erweiternden Oberkiefers. Sie sieht Anhanguera als eigenständige Gattung, konnte aber mangels genauer kladistischer Analyse nicht angeben, ob Eigenschaften, die bestimmte Arten von Anhanguera mit C. clavirostris Teile weisen auf eine engere Verwandtschaft hin. Neues Material, das in den letzten Jahren in England gefunden wurde, könnte dies beleuchten. Im Jahr 2015 wurde eine Schnauzenspitze im . gefunden Wessex-Formation von wight, aus dem Barremien und damit jünger als bisherige Funde, zugeordnet a coloborhynchus sp.

2018 wurden Megan L. Jacobs, David M. Martill, Nizar Ibrahim, Nick Longrich zum Coloborhynchus fluviferox basierend auf Probe FSAC-KK 10701, ein Stück Schnauze aus den Kem Kem Schichten von Marokko. Der Artname ist eine Kombination aus den Lateinfluvius, "Fluss", und ferox, "trostlos", in Bezug auf die Schichten, die von schnell fließenden Flüssen abgelagert werden. Im Jahr 2020 war ein Geschlecht Nicorhynchus benannt mit a N. capito und ein N. fluviferox.

Beschreibung

Aufgrund der Ungewissheit, zu welcher Art genau gehört coloborhynchus gehören, ist es schwierig, eine Beschreibung der Gattung zu geben. Auf jeden Fall sind dies ziemlich große Formen – C. spielbergi hat eine Flügelspannweite von sechs Metern und Unwin identifizierte 2011 das Exemplar NHMUK R481 C. capito Mit einer geschätzten Flügelspannweite von sieben Metern ist er der größte gezahnte Flugsaurier – mit einer langen Schnauze, die mit einem Kamm gekrönt ist. Die Frontzähne wurden verlängert, um die Greiffunktion zu verbessern. Die Art muss gute Gleiter gewesen sein, vermutlich über Meer oder Seen, die vom Fischfang lebten.

Im Jahr 2018 zwei Autapomorphien, einzigartige abgeleitete Merkmale, bestimmt für die Gattung. Die Seitenränder der Schnauze bewegen sich in der Draufsicht von der Stellung des dritten Zahnpaares zumindest bis zur Stellung des siebten Zahnpaares nach hinten aufeinander zu. Die Vorderkante des Schnauzenkamms auf der Mittellinie ist in der Seitenansicht konvex.

Phylogenie

Neben den internen auch die externen Beziehungen von coloborhynchus umstritten. Er wird normalerweise von der Schule um Unwin in die Schule gebracht Ornithocheiridae untergebracht, von der brasilianischen Schule im Anhangueridae. Letzterer ernannte 2019 einen separaten Koloborhynchinae.

Literatur

  • Owen, R., 1874, "Monographie der fossilen Reptilien der mesozoischen Formationen. I. Pterosauria", Paläontographische Gesellschaft, v. 27, p. 1-14
  • Hooley, R. W., 1914, "Über die Ornithosaurier-Gattung Ornithocheirus, mit einer Überprüfung der Exemplare aus dem Cambridge Greensand in den Sedgwick Museums, Cambridge", Annalen und Zeitschrift für Naturgeschichte, 8. Reihe, n. 78, s. 529-557
  • Unwin, D.M., 1991, Die Morphologie, Systematik und Evolutionsgeschichte der Flugsaurier aus der Kreidezeit von Cambridge Greensand in England, Dissertation Universität Reading
  • Lee, Y.-N., 1994, "Der Flugsaurier der frühen Kreidezeit" coloborhynchus aus Nordamerika“, Paläontologie, V. 37, Teil 4, p. 755-763
  • Fastnacht, M., 2001, "Erste Aufzeichnung von coloborhynchus (Pterosauria) aus der Santana-Formation (Unterkreide) der Chapada do Araripe in Brasilien", Paläontologische Zeitschrift75: 23–36
  • Veldmeijer, A.J., 2003, "Beschreibung von Coloborhynchus spielbergi sp. Nov. (Pterodactyloidea) aus dem Albian (Unterkreide) Brasiliens", Scripta Geologica, 125: 35–139 PDF
  • David M. Martill und David M. Unwin, 2011, "Der weltweit größte gezahnte Flugsaurier, NHMUK R481, ein unvollständiges Podium Coloborhynchus capito (Seeley 1870) aus dem Cambridge Greensand von England", Kreideforschung34: 1-9, doi:10.1016/j.cretres.2011.09.003
  • David M. Martill, 2015, "Erstes Auftreten des Flugsauriers coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) aus der Wessex-Formation (Unterkreide) der Isle of Wight, England", Tagungsband der Geologenvereinigung doi:10.1016/j.pgeola.2015.03.004
  • Jacobs, M. L., Martill, D. M., Ibrahim, N., Longrich, N., 2018, „Eine neue Spezies von coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) aus der Mittelkreide Nordafrikas", Kreideforschung DOI: 10.116/j.cretres.2018.10.018.