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Kochsonia Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Mittelsilur - Frühes Devon
Cooksonia pertoni, digitale Rekonstruktion
Taxonomische Klassifikation
Reich: Pflanzen (Pflanzen) Stamm: Embryophytaphy (Land Pflanzen) Klade: Polysporangiomorpha
Sex
Kochsonia Lange (1937)
Bilder aufWikimedia Commons
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Kochsonia ist ein Sex von primitiv Land Pflanzen von was Fossilien wurden mit Alter des Mittleren gefundenSilur bis frühDevon (ca. 425 bis 410 Millionen Jahre alt). Fossilien von Kochsonia wurden weltweit gefunden. Die Gruppe blieb ein wichtiger Teil der Flora bis zum Ende des frühen Devon, einer Gesamtzeitspanne von 433 bis 393 Millionen Jahren. Während KochsoniaFossilien sind weltweit verbreitet, die meisten Exemplare stammen aus der Vereinigtes Königreich, wo sie erstmals 1937 entdeckt wurden. Kochsonia umfasst die älteste bekannte Pflanze mit einem Stängel mit Gefäßgewebe und ist damit eine Übergangsform zwischen den primitiven nicht-vaskulären bryophyta und der Gefäßpflanzen.

Aussehen

Es ist möglich, dass die Sporophytenpflanze selbst nicht Photosynthese war, war aber abhängig von a Gametophyt Phase. Eine solche Beziehung tritt heute in einigen auf Moose und Lebermoose.^[1] Es wurden jedoch keine Fossilien eines Gametophytenstadiums gefunden.

Beschreibung

Nur die Sporophytenphase von Kochsonia ist derzeit bekannt (d. h. die Phase, die Sporen produziert statt Gameten). Die Individuen waren ein paar Zentimeter groß und hatten eine einfache Struktur. Ihnen fehlten Blätter, Blüten und Wurzeln – obwohl spekuliert wurde, dass sie aus einem unkonservierten Rhizom wuchsen. Sie hatten einen einfachen Stiel, der ein paar Mal dichotom verzweigt. Jeder Zweig endete in einem Sporangium oder einer sporentragenden Kapsel. In seiner ursprünglichen Beschreibung der Gattung beschrieb Lang die Sporangien als abgeflacht, mit endständigen Sporangien, die kurz und breit sind und in der Art Cooksonia pertoni deutlich breiter als hoch. Eine Überprüfung der Gattung im Jahr 2010 von Gonez und Gerrienne ergab eine engere Definition, wobei die Sporangien mehr oder weniger trompetenförmig sind (wie auf dem Bild), mit einem "Deckel" oder Operkulum das zerfällt, um die Sporen freizusetzen. Exemplare einer Art Kochsonia hatten einen dunklen Streifen in der Mitte ihrer Stängel, der als früheste Überreste von wasserführendem Gewebe interpretiert wurde.^[2] Andere KochsoniaArten fehlte ein solches leitfähiges Gewebe.

KochsoniaExemplare kommen in verschiedenen Größen und reichen in der Stammbreite von etwa 0,03 mm bis 3 mm. Bei unterschiedlich großen Exemplaren handelte es sich wahrscheinlich um unterschiedliche Arten, nicht um Fragmente größerer Organismen: Fossilien treten in einheitlichen Größengruppierungen auf, und Sporangien und Sporendetails sind bei unterschiedlich großen Organismen unterschiedlich. Die Organismen zeigten wahrscheinlich etwas Wachstum (d. h. die Stängel hörten auf zu wachsen, nachdem sie Sporangien produziert hatten). Etwas KochsoniaArten trugen Spaltöffnungen, die eine Rolle beim Gasaustausch spielten. Dies half wahrscheinlich eher beim transpirationsgetriebenen Transport von gelösten Stoffen im Xylem als hauptsächlich bei der Photosynthese, wie ihre Konzentration an den Enden der Achsen nahelegt. Diese Ansammlung von Spaltöffnungen ist am häufigsten mit einer Ausbuchtung im Schaft am Hals des Sporangiums verbunden, die photosynthetisches Gewebe enthalten kann, das an einige Moose erinnert.

Da die Gattung von Gonez und Gerrienne begrenzt wird, gibt es sechs mögliche Arten. C. pertoni, C. paranensis und C. Bankenii alle sehen relativ ähnlich aus mit flachen, trompetenförmigen Sporangien. Die Stiele sind etwas schmaler in C. paranensis als in C. pertoni. Es gibt nur eine Kopie von C. bohemica bekannt. Es hat dickere, verzweigtere Stängel. Die ursprüngliche Form der Sporangien ist aufgrund schlechter Erhaltung unklar. C. hemisphaerica, beschrieben von der gleichen Stelle wie C. pertoni, unterscheidet sich dadurch, dass sie Sporangien hat, deren Spitzen, zumindest so erhalten, eher halbrund als flach sind. C. cambrensis hat auch kugelige Sporangien, jedoch ohne die allmähliche Verbreiterung auf das Grundmerkmal der anderen Arten. Die Erhaltung der Sporangien ist wiederum schlecht. C. barrande wurde 2018 beschrieben.

Physiologie

Während Rekonstruktionen traditionell Kochsonia Es ist wahrscheinlich, dass einige Fossilien stattdessen eine Sporophytengeneration beibehalten haben, die für ihre Ernährung von einem Gametophyten abhängig war – eine Beziehung, die in modernen Moosen und Leberegeln vorkommt. Bisher wurden jedoch keine fossilen Beweise für einen Gametophyten von gefunden Kochsonia. Die Breiten von KochsoniaFossilien umfassen eine Größenordnung. Recherche von kleineren KochsoniaFossilien zeigten, dass nach Berücksichtigung des Gewebes, das zum Stützen der Äxte, zum Schutz vor Austrocknung und zum Transport von Wasser benötigt wurde, kein Platz mehr für photosynthetisches Gewebe vorhanden war und der Sporophyt daher möglicherweise vom Gametophyten abhängig war. Darüber hinaus ist die Schaftdicke das, was man erwarten würde, wenn seine einzige Rolle darin bestünde, ein Sporangium zu tragen. Es scheint, dass zumindest ursprünglich die Rolle der Äxte bei kleineren Arten nur darin bestand, die weitere Verbreitung der Sporen auch beim Austrocknen der Asche zu gewährleisten. Die potentielle Selbstversorgung der größeren Achsen könnte die Evolution einer unabhängigen Sporophytengeneration darstellen.

2018 der Sporophyt der neuen Art Cooksonia barrande beschrieben, vor etwa 432 Millionen Jahren. Es ist das älteste bekannte Megafossil von Landpflanzen, Stand Mai 2018. Es war robust genug, um den Autarkietest von Boyce zu bestehen. Zusammen mit Beweisen, dass Hornkraut-Sporophyten im Gegensatz zu modernen Moosen und Lebermoosen durch Photosynthese eine gewisse Unabhängigkeit von der Ernährung haben, schlägt vor C. barrande dass unabhängige Gametophyten- und Sporophytengenerationen in Landpflanzen angestammt haben könnten, anstatt sich später zu entwickeln.

Taxonomie und Evolution

Die Beziehung zwischen Kochsonia und modernen Pflanzen ist unklar. Kochsonia kann eng mit dem gemeinsamen Vorfahren der verwandt sein Rhyniophyta und der Lycopodiopsida. Gut möglich, dass es nicht so ist Klade Bedenken, aber eine evolutionärer Grad oder ein Formtaxon.^[3] In Fossilien der Art Cooksonia pertoni sind zum Beispiel vier verschiedene Typen Spuren fand es. Die Fossilien können daher vier verschiedenen Arten angehören.

Der Erste KochsoniaArt wurde 1937 von William Henry Lang beschrieben und zu Ehren von Isabel Cookson benannt, mit der er zusammengearbeitet hatte und die Exemplare verkaufte Cooksonia pertoni im Perton Steinbruch in Wales gesammelt. Ursprünglich gab es zwei Arten, Cooksonia pertoni und C. hemisphaerica. Die Gattung wurde so definiert, dass sie schmale blattlose Stängel (Äxte) hat, die dichotome Verzweigung, mit Anschluss Sporangien die "kurz und breit" waren. Es gab einen zentralen Gefäßzylinder aus ringförmigen Tracheiden (wasserleitende Zellen mit verdickten Wänden). Sechs weitere Arten wurden später der Gattung hinzugefügt: C. crassiparietilis, C. caledonica, C. cambrensis, C. bohemica, C. paranensis und C. Bankenii. Eine Überprüfung aus dem Jahr 2010 ergab, dass die Abgrenzung der Gattung ungenau war und dass einige Arten entfernt werden sollten, insbesondere solche, bei denen Sporangien nicht mehr oder weniger trompetenförmig waren. Wie von Gonez und Gerrienne modifiziert, Kochsonia die folgenden Typen:

• Cooksonia pertoni – die von Gonez & Gerrienne bezeichnete Typusart
• Cooksonia paranensis

Fünf weitere Arten gelten aufgrund schlechter Exemplarerhaltung als fragwürdig, werden aber in der Gattung zurückgelassen:

• C. acuminata
• C. bohemica
• C. cambrensis
• C. downtonensis
• C. rusanovi

Vier Arten wurden von Gonez und Gerrienne aus der Gattung ausgeschlossen. Übertragene oder entfernte Arten sind:

• C. hemisphaerica Lange 1937
• C. crassiparietilis Yurina 1964
• C. caledonica Edwards 1970 jetzt Aberlemnia kaledonica (Edwards, 1970) Gonez & Gerrienne, 2010
• C. Bankenii Habgut et al. 2002 jetzt Concavatheca Bankenii (Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris et al. 2012b

C. caledonica und die weniger gut erhaltenen C. crassiparietilis haben Sporangien, die aus zwei "Ventilen" bestehen, die sich teilen, um ihre Sporen entlang einer Linie freizugeben, die der Stelle, an der sie am Stiel befestigt sind (d. C. barrande wurde 2018 beschrieben.

Phylogenie

Mehrere Jahre wurde vermutet, dass Kochsonia und seine Art waren schlecht gekennzeichnet. So wurden vier verschiedene Arten von Sporen gefunden, die wahrscheinlich vier verschiedene Arten in Sporangien repräsentieren, die ursprünglich als identifiziert wurden C. pertoni. Eine Genderstudie aus dem Jahr 2010 hat den Konsens Kladogramm unten gezeigt (einige Zweige wurden reduziert, um das Diagramm zu verkleinern). Dies basierte auf Daten einer früheren Studie (von Kenrick und Crane), ergänzt durch weitere Informationen zu Kochsonia Arten, die aus eigenen Forschungen des Autors hervorgegangen sind.

Dies bestätigt, dass das Geschlecht Kochsonia sensu Lang (1937) a polyphyletische Gruppe ist. Eine Kerngruppe von fünf Arten wird zusammengefügt, nicht zwischen den aufgelöst Euphyllophyta und der Lycophytas. Das schlecht erhaltene C. hemisphaerica wird als das einfachste platziert Tracheophyta. Zwei weitere Typen, C. crassiparietilis und C. caledonica, werden in die Stammgruppe der Lycophyta gestellt. Diese beiden Arten wurden entfernt von Kochsonia Sensu Gonez & Gerrienne (C. caledonica ist seitdem in einer neuen Gattung Aberlemnia platziert). Beide haben Sporangien, die, obwohl sie eher endständig als seitlich getragen werden, einen Mechanismus für Freisetzung von Sporen ähnlich dem der Zosterophylle. Eine zweite kladistische Analyse wurde nur mit den drei am besten erhaltenen und damit bekanntesten Arten durchgeführt C. pertoni, C. paranensis und C. caledonica. Die Position von C. caledonica wurde bestätigt, aber C. pertoni und C. paranensis bildete nun eine einzige Klade, die den Lycophyta näher verwandt war als die Euphyllophyta.

Kochsonioide

Kochsonia und verwandte Gattungen werden in eine Gruppe namens "Kochsonioide" eingeordnet. Ursprünglich wurde der Begriff für eine Gruppe von Pflanzen verwendet, die der allgemeinen Beschreibung von . entsprechen Kochsonia (d. h. einfache Pflanzen mit kahlen Achsen, die dichotome Verzweigungen und terminale Sporangien zeigen), aber mit unsicherem Nachweis von Gefäßgewebe. Boyce beschränkte die Gruppe auf Formen mit Achsen, die normalerweise einen Durchmesser von weniger als 1 mm haben und daher möglicherweise nicht in der Lage waren, unabhängig zu wachsen. Nächster Kochsonia hat er Gattungen aufgenommen wie Salopella, Tarrantia und Tortilicaulis. Hue und Xao betrachteten Cooksonoids als eine Gruppe innerhalb der Rhyniophyta mit radialsymmetrischen Sporangien von ungefähr gleicher Höhe und Breite und umfassen Cooksonia pertoni, C. paranensis und C. hemisphaerica, aber nicht C. crassiparietilis und Aberlemnia caledonica, weil sie beidseitig symmetrische Sporangien hatten.