WikiDer > Личинка ракообразных

Crustacean larva
Личинка и взрослая особь креветки
Личинка науплиуса
Взрослый Penaeus monodon

Ракообразные могут пройти через ряд личиночных и неполовозрелых стадий между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждый из этапов отделяется линька, в котором жестко экзоскелет проливается, чтобы животное могло расти. В личинки из ракообразные часто мало похожи на взрослых особей, и бывают случаи, когда неизвестно, из каких личинок вырастут взрослые особи. Это особенно верно в отношении ракообразных, которые живут бентосными взрослыми особями (на морском дне), в большей степени, чем там, где обитают личинки. планктонный, и тем самым легко поймать.

Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками, когда они были обнаружены, и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными, чтобы охватить определенные личиночные стадии у широких групп ракообразных, таких как зоя и науплий. Другие термины описывают формы, которые встречаются только в определенных группах, например Glaucothoe из раки-отшельники, или филлосома из тапочки омаров и колючие лобстеры.

Жизненный цикл

В наиболее полной мере жизненный цикл рачка начинается с яйцо, что обычно удобренный, но вместо этого может производиться партеногенез. Из этого яйца вылупляется пре-личинка или пре-зоэа. Затем через серию линьок молодое животное проходит различные стадии зоэи, за которыми следует мегалопа или постличинка. Далее следует метаморфоза в неполовозрелую форму, которая в целом напоминает взрослую особь, а после дальнейшей линьки, наконец, достигают взрослой формы. Некоторые ракообразные продолжают линьку во взрослом возрасте, в то время как у других развитие гонады сигнализирует о последней линьке.

Какие-либо органы, которые отсутствуют у взрослых особей, обычно не появляются у личинок, хотя есть несколько исключений, таких как пережиток четвертого переопод в личинках Люцифер, и немного плеоподы в определенных Аномура и крабы.[1] В более крайнем примере Саккулина и другие Ризоцефала имеют характерную личинку науплиуса со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к своему паразитическому образу жизни.

Науплиус
Взрослый

История изучения личинки рачка.

Антони ван Левенгук был первым, кто заметил разницу между личинками ракообразных и взрослых особей, когда он наблюдал за яйцами Циклоп вылупление в 1699 году.[1] Несмотря на это и другие наблюдения в последующие десятилетия, среди ученых возникли разногласия по поводу того, действительно ли метаморфоза наблюдались у ракообразных, и были представлены противоречивые наблюдения, основанные на различных видах, некоторые из которых претерпели метаморфоз, а некоторые нет. Это противоречие сохранялось до 1840-х годов, и первые описания полной серии личиночных форм не были опубликованы до 1870-х годов (Сидни Ирвинг Смит на Американский лобстер в 1873 г .; Георг Оссиан Сарс на Европейский лобстер в 1875 г. и Уолтер Факсон на креветке Palaemonetes vulgaris в 1879 г.).[1]

Личиночные стадии

Крупный план взрослого Triops (Нотострака), показывая науплиарный глаз между двумя сложные глаза

Науплиус

Название рода Науплиус был опубликован посмертно Отто Фридрих Мюллер в 1785 г. для животных, ныне известных как личинки копеподы. Стадия науплиуса (множественное число: науплии) характеризуется использованием придатки головы ( усики) для плавания. Науплиус - это также стадия, на которой впервые появляется простой непарный глаз. Глаз известен по этой причине как «науплиарный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя в некоторых группах он сохраняется во взрослой форме, например Нотострака.

Зоя

Род Зоя первоначально был описан Луи Огюстен Гийом Боск в 1802 году для животного, ныне известного как личинка краб.[1] Стадия зоэи (множественное число: зои или же зои) характеризуется использованием грудной придатки для плавания и большой спинной отдел позвоночника.

Постличинка

Пост-личинка характеризуется использованием брюшных придатков (плеоподов) для движения. Постличинка обычно похожа на взрослую форму, и поэтому для стадии было возведено множество названий в разных группах. Уильям Элфорд Лич воздвиг род Мегалопа в 1813 г. для постличиночного краба; а веслоногие рачки постличинка называется копеподит; а ракушка почтовая личинка называется киприсы; а креветка постличинка называется парва; ан Рак-Отшельник постличинки называются Glaucothoe; колючий лобстер / пушистые лобстеры постличинка называется Puerulus и тапочки лобстер постличинка называется нисто

Личинки групп ракообразных

Браншиоподы

в Браншиоподы, самая базальная группа ракообразных, метаморфоза отсутствует; вместо этого животное проходит через серию линьек, каждая из которых добавляет к телу различное количество сегментов, но без каких-либо драматических изменений формы. Каждая другая группа ракообразных со свободными личинками показывает метаморфоза, и считается, что это различие в личинках отражает «фундаментальное дробление» ракообразных.[1]

Цефалокариды

в Средиземноморье подковообразная креветка Lightiella magdalenina, молодой опыт 15 этапов после науплиуса, называемых метанауплиар стадии и две ювенильные стадии, при этом каждая из первых шести стадий добавляет два сегмента туловища, а последние четыре сегмента добавляются отдельно.[2]

Ремпедия

Личинки ремипеды лецитотрофны, потребляют яичный желток вместо использования внешних источников пищи. Эта характеристика, которая присуща группам малакостраканов, таким как Decapoda и Euphausiacea (криль), была использована для предположения связи между Remipedia и Malacostraca.[3]

Малакострака

Птенцы амфипод напоминают взрослых особей.[4]

Молодой изопода рачки вылупляются прямо в манка стадия, внешне похожая на взрослую. Отсутствие свободно плавающей личиночной формы привело к высоким показателям эндемизм в равноногих, но также позволил им колонизировать землю в виде мокрицы.

Stomatopoda

Личинки многих групп креветка-богомол малоизвестны. В надсемействе Lysiosquilloidea, личинки вылупляются как противозоя личинки, с пятью парами грудных придатков, и развиваются в Эрихтус личинки, где появляются плеоподы. в Squilloidea, а псевдозоея личинка превращается в Алима личинка, находясь в Гонодактилоидеи, а псевдозоея превращается в Эрихтус.[5]

Один ископаемое личинка ротонога обнаружена в Верхняя юра Solnhofen литографический известняк.[6]

Науплий из Евфаузия тихая вылупление, выходящее назад из яйца

Криль

Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя есть небольшие вариации в деталях от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых науплий, псевдометанауплиус, метанауплий, калиптопс и фурцилия этапы, каждый из которых подразделяется на несколько этапов. В псевдометанауплиус этап является эксклюзивным для так называемых «мешочков». До метанауплий стадии личинки зависят от желток резервы, но из калиптопс стадии они начинают питаться фитопланктон. Вовремя фурцилия На этапах, сегменты с парами плавников добавляются, начиная с самых передних сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. После финальной стадии фурцилии криль напоминает взрослую особь.

Самка вынашивает яйца Orconectes obscurus рак: такие большие яйца часто указывают на сокращенное развитие.

Декапода

Помимо креветок подотряда Дендробранхиатавсе десятиногие рачки откладывают яйца на плеоподах самок. Это привело к тому, что развитие десятиногих ракообразных обычно сокращается.[1] У десятиногих личинок не более девяти стадий развития, как у десятиногих. криль, и науплии декапод и науплии криля часто не имеют ротовые органы и выжить за счет питательных веществ, поступающих в яичный желток (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с сокращенным развитием и, следовательно, большим количеством желтка в яйцах, яйца могут достигать 1/9 размера взрослой особи.[1]

Постличинка креветка называется парва, после вида Acanthephyra parva описанный Анри Кутьер, но который позже был признан личинкой Acanthephyra purpurea.[7]

В морской лобстеры, есть три личиночные стадии, все похожие по внешнему виду.

Пресная вода рак эмбрионы отличаются от таковых других ракообразных наличием 40 эктотелобласт клеток, а не около 19.[8] Личинки демонстрируют сокращенное развитие и вылупляются с полным набором взрослых придатков, за исключением особей. уроподы и первая пара плеоподы.[1]

Личинки Ахелата (тапочки омаров, колючие лобстеры и пушистые лобстеры) не похожи ни на какие другие личинки ракообразных. Личинки известны как филлосома, после рода Филлосома воздвигнут Уильям Элфорд Лич в 1817 г. Они уплощенные и прозрачные, с длинными ногами и глазами на длинных стебельках. Пройдя через 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «наиболее глубокую трансформацию при единственной линьке у Decapoda», когда она развивается в так называемый Puerulus стадия, которая представляет собой незрелую форму, напоминающую взрослое животное.[1]

Члены традиционного инфраотряда Thalassinidea По личинкам их можно разделить на две группы. В соответствии с Роберт Герни,[1] «группа гомаринов» включает в себя семьи Axiidae и Каллианассиды, а в «группу аномуранов» входят семейства Laomediidae и Upogebiidae. Это разделение соответствует разделению, позже подтвержденному молекулярная филогенетика.[9]

Среди Аномураколичество личиночных стадий сильно варьируется. в южноамериканец пресная вода род Aegla, во взрослой форме из яиц вылупляются птенцы.[1] Приземистые лобстеры проходят через четыре, а иногда и пять личиночных состояний, которые имеют длительную трибуна, и позвоночник по обе стороны от панцирь; первая постличинка очень похожа на взрослую особь.[1] Фарфоровые крабы имеют две или три личиночных стадии, у которых головотрубка и задний шип на панцире «чрезвычайно длинные».[1] Раки-отшельники проходят около четырех личиночных стадий. Постличинка известна как Glaucothoe, в честь рода, названного Анри Милн-Эдвардс в 1830 г.[1] Длина глаукофора составляет 3 миллиметра (0,12 дюйма). Pagurus longicarpus, но известны личинки глаукото размером до 20 мм (0,79 дюйма), и когда-то считалось, что это животные, которые не смогли правильно развиться.[1] Как и предыдущие этапы, глаукотоу симметричен, и хотя глаукотф начинается как свободно плавающая форма, он часто приобретает вид панцирь брюхоногих моллюсков жить в; то кокосовый краб, Birgus latro, всегда несет с собой раковину, когда неполовозрелое животное выходит на берег, но позже она выбрасывается.[1]

Зоя
Несовершеннолетний

Хотя они классифицируются как крабы, личинки Dromiacea похожи на крабов Anomura, что побудило многих ученых поместить крабов-дромиокеанов в Anomura, а не с другими крабами. За исключением Dromiacea, все крабы имеют сходную и отличительную личиночную форму. У краба зоэа тонкая, изогнутая брюшная полость и раздвоенный Тельсон, но наиболее яркими его чертами являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополняемые дополнительными боковыми шипами.[1] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Обнаружены личинки краба prezoea окаменелый в желудок содержание Раннемеловой период костлявая рыба Tharrhias.[10]

Максиллопода

Copepoda

Копеподы имеют шесть науплиальных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподид, который имеет одинаковое количество сегментов тела и придатков у всех копепод. Личинка копеподид имеет две пары несегментированных плавательных придатков и несегментированное «заднее тело», состоящее из грудной клетки и брюшка.[1] Обычно бывает пять стадий копепод, но паразитические веслоногие рачки могут останавливаться после одной стадии копепод. После того, как гонады разовьются, линьки больше не происходит.[1]

Паразитические веслоногие рачки
Первый халимус Lepeophtheirus elegans Гусев, 1951 (Copepoda, Caligidae):
А, ножка 3;
Б, нога 3 (другой экземпляр);
C, ножка 4;
D - хвостовая ветвь;
E, габитус предполагаемой самки, спинной.
Масштабные линейки: A – D = 0,025 мм; E = 0,2 мм.[11]

Халимус (множественное число chalimi) - стадия развития паразита веслоногих рыб, таких как лососевая вошь (Lepeophtheirus salmonis).[12][13]

Халимус Burmeister, 1834 также является синонимом Лепеофтеирус Нордманн, 1832 г.

Facetotecta

Единственный род в Facetotecta, Hansenocaris, известен только по личинкам. Впервые они были описаны Кристиан Андреас Виктор Хенсен в 1887 г. и назван "у-науплия" Ханс Якоб Хансен, считая их личинками ракушки.[14] Предполагается, что взрослые паразиты других животных.[15]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Роберт Герни (1942). Личинки десятиногих ракообразных (PDF). Лондон: Луч Общество. С. 1–306.
  2. ^ Альберто Аддис; Франческа Бьяджи; Антонелло Флорис; Эмилиана Пудду; Марселла Каркупино (2007). «Личиночное развитие Lightiella magdalenina (Crustacea, Cephalocarida)». Морская биология. 152 (3): 733–744. Дои:10.1007 / s00227-007-0735-8.
  3. ^ Стефан Коенеманн; Йорген Олесен; Фредерик Алвес; Томас Илифф; Марио Хоенеманн; Петра Унгерер; Карстен Вольф; Герхард Шольц (2009). «Постэмбриональное развитие Remipedia (Crustacea) - дополнительные результаты и новые идеи». Гены развития и эволюция. 219 (3): 131–145. Дои:10.1007 / s00427-009-0273-0. PMID 19184096.
  4. ^ «Биология амфипод». Музей Виктории. Архивировано из оригинал 18 сентября 2010 г.. Получено 7 июня, 2010.
  5. ^ С. Т. Ахёнг; Дж. К. Лоури. «Stomatopoda: семьи». Мировые ракообразные. Австралийский музей. Архивировано из оригинал 14 декабря 2010 г.. Получено 6 июня, 2010.
  6. ^ Иоахим Т. Хауг; Кэролин Хауг; Манфред Эрлих (2008). «Первая ископаемая личинка стоматопод (Arthropoda: Crustacea) и новый способ документирования окаменелостей Солнхофена (верхняя юра, Южная Германия)» (PDF). Палеоразнообразие. 1: 103–109.
  7. ^ Кемп, Стэнли У. (1907). "XI. Бискайский планктон. Часть XI.-Декапода". Труды Линнеевского общества Лондона. 2-е издание: Зоология.. 10 (8): 205–217. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1907.tb00072.x.
  8. ^ Г. Шольц; С. Рихтер (1995). «Филогенетическая систематика рептантийских декапод (Crustacea, Malacostraca)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 113 (3): 289–328. Дои:10.1006 / zjls.1995.0011.
  9. ^ Сэмми Де Граве; Н. Дин Пентчефф; Шейн Т. Ахён; и другие. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF). Зоологический бюллетень Raffles. Дополнение 21: 1–109. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-06-06.
  10. ^ Джон Дж. Мейси и Мария да Глория П. де Карвалью (1995). «Первые записи ископаемых десятиногих сергестид и ископаемых личинок крабов-брахиуранов (Arthropoda, Crustacea) с замечаниями о некоторых предполагаемых окаменелостях палеонид из формации Сантана (Аптиан-Альб, Северо-Восточная Бразилия)» (PDF). Американский музей Novitates. 3132: 1–20.
  11. ^ Венмати Маран, Балу Алагар; Мун, Сон Ён; Оцука, Сусуму; О, Сун-Ён; Сох, Хо Ён; Мён, Чон-Гу; Игликовская, Анна; Боксхолл, Джеффри Аллан (2013). "Жизненный цикл калигида: новые данные Lepeophtheirus elegans примиряет циклы Калигус и Лепеофтеирус (Копепода: Caligidae) ". Паразит. 20: 15. Дои:10.1051 / паразит / 2013015. ЧВК 3718518. PMID 23647664. открытый доступ
  12. ^ Жизненный цикл лососевой воши Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) состоит только из двух стадий халимуса. Л.А. Хамре, К. Эйхнер, CMA Caipang, ST Dalvin…, PLOS One, 2013
  13. ^ Ультраструктура лобной нити у личинок халимуса Caligus elongatus и Lepeophtheirus salmonis из атлантического лосося, Salmo salar. AW Pike, K Mackenzie, A Rowand, Патогены дикой и выращиваемой рыбы: морские вши, 1993
  14. ^ Пономаренко Е.А. (2006). «Facetotecta - неразгаданная загадка морской биологии». Российский журнал морской биологии. 32 (Приложение 1): S1 – S10. Дои:10.1134 / S1063074006070017.
  15. ^ Герхард Шольц (2008). «Зоологические детективы: случай жизненного цикла фасетоктановых ракообразных». Журнал биологии. 7 (5): 16. Дои:10.1186 / jbiol77. ЧВК 2447532. PMID 18598383.