WikiDer > Облегченная диффузия
Облегченная диффузия (также известен как облегченный транспорт или же пассивно-опосредованный транспорт) - это процесс спонтанного пассивный транспорт (в отличие от активный транспорт) молекул или ионов через биологическая мембрана через конкретные трансмембранные интегральные белки.[1] Будучи пассивным, облегченный транспорт не требует напрямую химической энергии от гидролиза АТФ на самой стадии переноса; скорее, молекулы и ионы движутся вниз по градиенту их концентрации, отражая его диффузионный характер.
Облегченная диффузия отличается от простой распространение несколькими способами.
- транспорт основан на молекулярном связывании груза и встроенного в мембрану канала или белка-носителя.
- скорость облегченной диффузии является насыщаемой по отношению к разнице концентраций между двумя фазами; в отличие от свободной диффузии, которая линейна по разности концентраций.
- Температурная зависимость облегченного переноса существенно отличается из-за наличия активированного события связывания по сравнению со свободной диффузией, где зависимость от температуры мала.[2]
Полярные молекулы и большие ионы, растворенные в воде, не могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану из-за гидрофобный природа хвостов жирных кислот фосфолипиды которые составляют липидный бислой. Только небольшие неполярные молекулы, такие как кислород и углекислый газ, может легко диффундировать через мембрану. Следовательно, небольшие полярные молекулы транспортируются белками в форме трансмембранных каналов. Эти каналы закрыты, что означает, что они открываются и закрываются и, таким образом, нарушают регулирование потока ионов или небольших полярных молекул через мембраны, иногда против осмотического градиента. Более крупные молекулы транспортируются трансмембранными белками-носителями, такими как проникает, которые меняют свою конформацию как молекулы переносятся (например, глюкоза или же аминокислоты). Неполярные молекулы, такие как ретинол или же липиды, плохо растворяются в воде. Они транспортируются через водные компартменты клеток или через внеклеточное пространство водорастворимыми носителями (например, ретинол-связывающий белок). Метаболиты не изменяются, потому что для облегчения диффузии не требуется энергия. Только пермеаза изменяет свою форму, чтобы транспортировать метаболиты. Форма транспорта через клеточную мембрану, в которой модифицируется метаболит, называется групповая транслокация транспорт.
Глюкоза, ионы натрия и ионы хлора - это всего лишь несколько примеров молекул и ионов, которые должны эффективно пересекать плазматическую мембрану, но для которых липидный бислой мембраны практически непроницаем. Следовательно, их транспорт должен «облегчаться» белками, которые проникают через мембрану и обеспечивают альтернативный путь или обходной механизм. Некоторые примеры белков, которые опосредуют этот процесс: переносчики глюкозы, органические белки транспорта катионов, транспортер мочевины, транспортер монокарбоксилата 8 и транспортер монокарбоксилата 10.
Инженеры предпринимали различные попытки имитировать процесс облегченного переноса в синтетических (т. Е. Небиологических) мембранах для использования в промышленном масштабе разделения газов и жидкостей, но до настоящего времени они имели ограниченный успех, чаще всего по причинам, связанным с к плохой стабильности носителя и / или диссоциации носителя от пассивного транспорта.
Модель облегченной диффузии in vivo
В живых организмах основные физические и биохимические процессы, необходимые для выживания, регулируются распространение.[3] Облегченная диффузия - это одна из форм диффузии, которая важна для нескольких метаболических процессов живых клеток. Одна жизненно важная роль облегченной диффузии заключается в том, что это основной механизм связывания факторов транскрипции (TF) с назначенными сайтами-мишенями на ДНК молекула. Модель in vitro, которая представляет собой очень хорошо известный метод облегченной диффузии, которая имеет место вне живого клетка, объясняет трехмерную картину диффузии в цитозоль и одномерная диффузия по контуру ДНК.[4] После проведения обширных исследований процессов, происходящих вне клетки, этот механизм был общепринятым, но возникла необходимость проверить, может ли этот механизм иметь место in vivo или внутри живых клеток. Бауэр и Метцлер (2013)[4] поэтому провели эксперимент с использованием бактериального генома, в котором они исследовали среднее время связывания TF-ДНК. После анализа процесса, в течение которого ТФ диффундируют по контуру и цитоплазме ДНК бактерий, был сделан вывод, что in vitro и in vivo схожи в том, что скорости ассоциации и диссоциации ТФ в ДНК и от ДНК аналогичны. в обоих. Кроме того, на контуре ДНК движение медленнее, и целевые сайты легко локализовать, находясь в цитоплазма, движение происходит быстрее, но TF не чувствительны к своим целям, поэтому привязка ограничена.
Облегченная внутриклеточная диффузия
Визуализация одиночных молекул - это метод визуализации, который обеспечивает идеальное разрешение, необходимое для изучения механизма связывания фактора транскрипции в живых клетках.[5] В прокариотический бактерии клетки, такие как Кишечная палочка, облегченная диффузия необходима для того, чтобы регуляторные белки находились и связывались с сайтами-мишенями на парах оснований ДНК.[3][5][6] Есть 2 основных этапа: белок связывается с неспецифическим участком ДНК, а затем диффундирует по цепи ДНК, пока не обнаруживает целевой участок, этот процесс называется скольжением.[3] По данным Brackley et al. (2013), во время процесса скольжения белка белок ищет по всей длине цепи ДНК, используя трехмерные и одномерные модели диффузии. Во время трехмерной диффузии большое количество белков Краудера создает осмотическое давление, которое приближает исследуемые белки (например, Lac Repressor) к ДНК, чтобы увеличить их привлекательность и позволить им связываться, а также стерический эффект которые исключают белки Краудера из этой области (область оператора Lac). Белки-блокаторы участвуют только в 1-D диффузии, то есть связываются и диффундируют по контуру ДНК, а не в цитозоле.
Облегченная диффузия белков на хроматине
Вышеупомянутая модель in vivo четко объясняет 3-D и 1-D диффузию вдоль цепи ДНК и связывание белков с сайтами-мишенями на цепи. Как и прокариотические клетки, в эукариоты, облегченная диффузия происходит в нуклеоплазма на хроматин филаментов, что объясняется динамикой переключения белка, когда он либо связан с хроматиновой нитью, либо свободно диффундирует в нуклеоплазме.[7] Кроме того, учитывая, что молекула хроматина фрагментирована, необходимо учитывать ее фрактальные свойства. После расчета времени поиска целевого белка, чередования фаз 3-D и 1-D диффузии на фрактальной структуре хроматина, был сделан вывод, что облегченная диффузия у эукариот ускоряет процесс поиска и минимизирует время поиска за счет увеличения ДНК. сродство к белку.[7]
Для кислорода
Кислород связывается с эритроцитами в кровотоке. Сродство кислорода с гемоглобин на эритроцит поверхности усиливают эту склеивающую способность.[8] В системе облегченной диффузии кислорода существует тесная взаимосвязь между лиганд который является кислородом и носителем, который либо гемоглобин или же миоглобин.[9] Этот механизм облегченной диффузии кислорода за счет гемоглобин или же миоглобин был открыт и инициирован Виттенбергом и Шоландером.[10] Они провели эксперименты, чтобы проверить установившееся состояние распространение кислорода при различных давлениях. Диффузия с кислородом происходит в однородный окружающая среда, в которой можно относительно контролировать давление кислорода.[11][12] Для диффузии кислорода должно быть полное давление насыщения (больше) с одной стороны мембрана и полное пониженное давление (меньше) на другой стороне мембраны, то есть одна сторона мембраны должна иметь более высокую концентрацию. Во время облегченной диффузии гемоглобин увеличивает скорость постоянной диффузии кислорода, и облегченная диффузия происходит, когда оксигемоглобин молекула перемещается случайным образом.
Для окиси углерода
Монооксид углерода имеет облегченный процесс диффузии, похожий на кислород. Оба они используют высокое сродство гемоглобина и миоглобина к газу. Окись углерода также соединяется с гемоглобином и миоглобином с помощью облегченной диффузии, как и в кислороде.[12] но скорость, с которой они реагируют, отличается друг от друга. Окись углерода имеет диссоциацию скорость что в 100 раз меньше, чем у кислорода; его сродство к миоглобину в 40 раз выше и к гемоглобину в 250 раз выше, чем к кислороду.[13]
Для глюкозы
Глюкоза - это шестиуглеродный сахар, который обеспечивает клетки энергией. Поскольку глюкоза представляет собой большую молекулу, ее трудно транспортировать через мембрана через простое распространение.[14] Следовательно, он диффундирует через мембраны за счет облегченной диффузии вниз по градиент концентрации. В белок-носитель на мембране связывается с глюкозой и изменяет свою форму, так что ее можно легко переносить с одной стороны мембраны на другую.[15] Движение глюкозы в клетку может быть быстрым или медленным в зависимости от количества протеина, пронизывающего мембрану. Он переносится против градиента концентрации зависимой глюкозой. сторонник который обеспечивает движущую силу для других молекул глюкозы в клетках. Облегченная диффузия способствует высвобождению накопленной глюкозы во внеклеточное пространство, прилегающее к кровяной капилляр.[15]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Пратт CA, Voet D, Voet JG (2002). Основы модернизации биохимии. Нью-Йорк: Вили. С. 264–266. ISBN 0-471-41759-9.
- ^ Фридман, Мортон (2008). Принципы и модели биологического транспорта. Springer. ISBN 978-0387-79239-2.
- ^ а б c Кленин, Константин В .; Мерлиц, Хольгер; Ланговски, Йорг; Ву, Чен-Сюй (2006). «Облегченная диффузия ДНК-связывающих белков». Письма с физическими проверками. 96 (1): 018104. arXiv:физика / 0507056. Дои:10.1103 / PhysRevLett.96.018104. ISSN 0031-9007. PMID 16486524.
- ^ а б Бауэр М., Мецлер Р. (2013). «Модель облегченной диффузии in vivo». PLoS ONE. 8 (1): e53956. arXiv:1301.5502. Bibcode:2013PLoSO ... 853956B. Дои:10.1371 / journal.pone.0053956. ЧВК 3548819. PMID 23349772.
- ^ а б Hammar, P .; Leroy, P .; Махмутович, А .; Marklund, E. G .; Berg, O.G .; Эльф, Дж. (2012). «Lac Repressor показывает облегченную диффузию в живых клетках». Наука. 336 (6088): 1595–1598. Bibcode:2012Научный ... 336.1595H. Дои:10.1126 / science.1221648. ISSN 0036-8075. PMID 22723426.
- ^ Brackley CA, Cates ME, Marenduzzo D (сентябрь 2013 г.). «Внутриклеточное облегченное распространение: искатели, крауддеры и блокаторы». Phys. Rev. Lett. 111 (10): 108101. arXiv:1309.1010. Bibcode:2013PhRvL.111j8101B. Дои:10.1103 / PhysRevLett.111.108101. PMID 25166711.
- ^ а б Бенишу О., Шевалье С., Мейер Б., Войтурие Р. (январь 2011 г.). «Облегченная диффузия белков на хроматин». Phys. Rev. Lett. 106 (3): 038102. arXiv:1006.4758. Bibcode:2011PhRvL.106c8102B. Дои:10.1103 / PhysRevLett.106.038102. PMID 21405302.
- ^ Крейцер, Ф. (1970). «Облегченная диффузия кислорода и его возможное значение; обзор». Физиология дыхания. 9 (1): 1–30. Дои:10.1016/0034-5687(70)90002-2. ISSN 0034-5687. PMID 4910215.
- ^ Jacquez JA, Kutchai H, Daniels E (июнь 1972 г.). «Диффузия кислорода, облегчаемая гемоглобином: межфазные эффекты и эффекты толщины» (PDF). Респир физиол. 15 (2): 166–81. Дои:10.1016/0034-5687(72)90096-5. HDL:2027.42/34087. PMID 5042165.
- ^ Рубинов С.И., Дембо М. (апрель 1977 г.). «Облегченная диффузия кислорода гемоглобином и миоглобином». Биофиз. J. 18 (1): 29–42. Bibcode:1977BpJ .... 18 ... 29R. Дои:10.1016 / S0006-3495 (77) 85594-X. ЧВК 1473276. PMID 856316.
- ^ Kreuzer F, Hoofd LJ (май 1972 г.). «Факторы, влияющие на облегчение диффузии кислорода в присутствии гемоглобина и миоглобина». Респир физиол. 15 (1): 104–24. Дои:10.1016/0034-5687(72)90008-4. PMID 5079218.
- ^ а б Виттенберг JB (январь 1966 г.). «Молекулярный механизм диффузии кислорода, облегченной гемоглобином». J. Biol. Chem. 241 (1): 104–14. PMID 5901041.
- ^ Мюррей Дж. Д., Вайман Дж. (Октябрь 1971 г.). «Облегченная диффузия. Случай окиси углерода». J. Biol. Chem. 246 (19): 5903–6. PMID 5116656.
- ^ Торенс Б (1993). «Облегченные переносчики глюкозы в эпителиальных клетках». Анну. Преподобный Physiol. 55: 591–608. Дои:10.1146 / annurev.ph.55.030193.003111. PMID 8466187.
- ^ а б Каррутерс, А. (1990). «Облегченная диффузия глюкозы». Физиологические обзоры. 70 (4): 1135–1176. Дои:10.1152 / Physrev.1990.70.4.1135. ISSN 0031-9333. PMID 2217557.