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Cytosol
Illustration des Zytosols durch Biochemiker David Goodsell. Sichtbar ist a Mikrotubuli das zerfetzt, a Intermediärfilament und zwei Mikrofilamente. Die großen blauen Moleküle sind Ribosomenan der Produktion von Polypeptiden beteiligt.
Zellen-Biologie
Die tierische Zelle
Tierzelle
Bestandteile einer Tierzelle:
  1. Nukleolus
  2. Kern
  3. Ribosom (blaue Punkte)
  4. Vesikel
  5. Raues endoplasmatisches Retikulum
  6. Golgi-Komplex
  7. Zytoskelett
  8. Glattes endoplasmatisches Reticulum
  9. Mitochondrium
  10. Vakuole
  11. Zytosol
  12. Lysosom
  13. Zentrosom
  14. Zellmembran
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Es Zytosol, auch genannt Intrazelluläre Flüssigkeit genannt, ist der gemahlene Flüssigkeit eines lebens Zelle. Das Zytosol enthält die für den Aufbau und die Physiologie der Zelle notwendigen Proteine, Ionen und organischen Moleküle.[1]

Das Zytosol ist Teil der Zytoplasma, zu denen auch die Mitochondrien, Plastiden und andere Organellen gehören. Das Zytosol ist also eine flüssige Matrix, in die die Organellen eingebettet sind, und das Zytoplasma bezieht sich auf den gesamten Zellinhalt, ausgenommen die Kern.[2] Im Prokaryoten finde fast alle Stoffwechselreaktionen im Zytosol platzieren. In eukaryontischen Zellen – den Zellen von Pflanzen, Tieren und Pilzen – laufen Stoffwechselreaktionen sowohl im Zytosol (z Glykolyse) sowie innerhalb der Organellen (z.B. die Zitronensäurezyklus).

Das Zytosol ist ein komplexes Gemisch gelöster organischer Substanzen. Wasser ist der Hauptbestandteil des Zytosols. Die Konzentrationen von Ionen wie Natrium und Kalium sind im Zytosol anders als im extrazelluläre Flüssigkeit; Dieser Konzentrationsunterschied ist in verschiedenen Prozessen wichtig, einschließlich Osmoregulation, Signaltransduktion und generieren a Membranpotential. Obwohl viel über das Zytosol geforscht wurde, sind seine Struktur und seine Eigenschaften noch nicht vollständig aufgeklärt.[3]

Obwohl in der Vergangenheit oft angenommen wurde, dass das Zytosol eine einfache Lösung von Molekülen ist, weist es eine äußerst komplexe Struktur mit mehreren Organisationsebenen auf. Beispiele sind die Konzentrationsgradienten kleiner Moleküle wie Calcium, Enzymcluster, die zusammenarbeiten und Stoffwechselwege initiieren, und molekulare Komplexe wie die Proteasom oder Carboxysom umschließende Teile des Zytosols.

Name und Definition

Der Begriff „Cytosol“ wurde erstmals 1965 von H. A. Lardy verwendet und bezog sich zunächst auf die Lösung, die freigesetzt wurde, wenn Zellen Ultrazentrifugation bricht auf.[4]

In der modernen Biologie bezeichnet der Begriff Zytosol zum flüssigen Teil des Zytoplasma einer intakten Zelle. Mit anderen Worten, das Zytosol ist der nährstoffreiche, wässrige Teil des Zytoplasmas, der sich zwischen den Organellen und andere Zellkomponenten.[5] Bevor der Begriff Zytosol etabliert wurde, wurden andere Namen für Zellflüssigkeit verwendet, einschließlich Hyaloplasma.[6]

Komposition

Das Zytosol besteht hauptsächlich aus Wasser, aufgelöst Ionen, kleine Moleküle und größere wasserlösliche Moleküle, wie z Protein. Die meisten Moleküle im Zytosol haben a molekulare Masse weniger als 300 da.[7] Diese Mischung kleiner Moleküle ist außerordentlich komplex: Allein die Vielfalt der am Stoffwechsel beteiligten Moleküle (alle Stoffwechselprodukte) ist riesig. EIN Pflanzenzelle ist beispielsweise in der Lage, über 200.000 verschiedene Moleküle zu bilden.[8]

Wasser

Der Hauptbestandteil des Zytosols ist Wasser: In den meisten Zellen beträgt der Wasseranteil ca. 70 % des gesamten Zellvolumens.[9] Das pH der intrazellulären Flüssigkeit wird konstant bei etwa 7,4 (leicht alkalisch) gehalten.[10] Das Viskosität des Zytosols entspricht dem von reinem Wasser. Das Diffusionsrate von kleinen Molekülen durch das Zytosol ist jedoch aufgrund gegenseitiger Kollisionen mit Makromolekülen etwa viermal langsamer als in reinem Wasser. Die Bedeutung von Wasser für die Zellphysiologie wurde bereits in Zellen von Artemia; eine 20%ige Reduktion des Wassers hemmte den Stoffwechsel bereits signifikant und eine 70%ige Reduktion stoppte alle Stoffwechselaktivitäten vollständig.[4]

Ionen

Ionenkonzentrationen in einer Säugerzelle[11]
IonKonzentration (mM)
ZytosolBlutplasma
Kalium139–150[12]4
Natrium12145
Chlorid4116
Bikarbonat1229
Protein1389
Magnesium0.81.5
Kalzium< 0.00021.8

Die Konzentrationen von Ionen im Zytosol unterscheiden sich deutlich von denen im extrazelluläre Flüssigkeit. Das Zytosol enthält daher viel größere Mengen geladener Makromoleküle wie Proteine ​​und Nukleinsäuren. Die nebenstehende Tabelle zeigt die Konzentrationen der wichtigsten Ionen innerhalb und außerhalb einer Säugerzelle.

Im Gegensatz zur extrazellulären Flüssigkeit hat das Zytosol eine hohe Konzentration von Kaliumionen und eine geringe Konzentration Natriumionen. Dieser Konzentrationsunterschied ist entscheidend für Osmoregulation: Wären die Ionenkonzentrationen innerhalb einer Zelle gleich wie außerhalb, würde es zu einer ständigen Diffusion von Wasser im Inneren (Osmose) kommen, da die Konzentration der Makromoleküle innerhalb der Zelle höher ist als außerhalb. Der Konzentrationsunterschied von Kalium und Natrium wird durch Natrium-Kalium-Pumpen. Ein Abfluss von ChloridIonen kompensiert die osmotische Wirkung für die hohe Konzentration von Makromolekülen in der Zelle.[13]

Aufgrund der geringen Konzentration von Kalzium Im Zytosol können Calciumionen als zweiter Bote im Signaltransduktion. Wenn ein Signal wie a Hormon oder Aktionspotentialdie Zelle erreicht, führt dies zu einer Reaktion in in der Membran eingebetteten Calciumkanälen. Die Kanäle öffnen sich, so dass Kalzium in das Zytosol gelangen kann. Dieser plötzliche Anstieg des zytosolischen Calciums aktiviert dann zum Beispiel andere Signalmoleküle Calmodulin.[14]

Makromoleküle

Proteine ​​sind die am häufigsten vorkommenden Makromoleküle in einer Zelle. Alle Proteine, die nicht an a . gebunden sind Membran wenn es Zytoskelett werden im Zytosol gelöst und können frei diffundieren. Die Proteinkonzentration in einer lebenden Zelle nähert sich 200 mg/ml, was etwa 20–30% des Zytosolvolumens entspricht. Diese enorme Menge an großen Molekülen im Zytosol führt zu einem Phänomen, das makromolekulare Überfüllung wird genannt.[15]

Biene Prokaryoten ist es komplett Genom (all die DNA) im Zytosol frei gelöst. Die DNA ist nicht gleichmäßig in der Zelle verteilt, sondern in einer unregelmäßigen Masse gebündelt, die Nukleoid wird genannt.[16] Neben DNA enthält das Nukleoid auch Proteine, die Transkription und Reproduzieren des Bakterienchromosoms. Biene Eukaryoten ist die genomische DNA, die im Kern, ein vom Zytosol getrenntes Kompartiment Kernmembran. Der Transport in den und aus dem Zellkern erfolgt über Kernporen.

Funktion

Das Zytosol ist nicht auf eine Funktion spezialisiert; es ist eine Umgebung, in der viele zelluläre Prozesse stattfinden. Ein Beispiel ist Signaltransduktion: Signalketten aus dem Zellmembran an bestimmte Stellen in der Zelle weitergegeben, z. B. an Kern oder Organellen.[17] Das Zytosol dient auch als Transportmedium für Stoffwechselprodukte. Bei wasserlöslichen Molekülen ist dies relativ einfach, wie z Aminosäuren, die schnell durch das Zytosol diffundieren. hydrophob Moleküle, wie z Fettsäuren oder sterole, können nur durch das Zytosol transportiert werden, wenn sie an Transportproteine ​​gebunden sind.[18] Moleküle, die passieren Endozytose werden in die Zelle aufgenommen, vom Zytosol freigesetzt Vesikel (Vesikel) transportiert. Vesikel sind kleine Lipidkörper, die Motorproteine entlang des Zytoskeletts bewegen.

Das Zytosol ist auch die Umgebung, in der Stoffwechselprozesse ablaufen. In Säugerzellen befindet sich etwa die Hälfte aller Proteinmoleküle im Zytosol. Die wichtigsten Stoffwechselwege in Säugerzellen, die im Zytosol ablaufen, sind die Proteinbiosynthese, das Pentosephosphatkaskade, Glykolyse und Glukoneogenese.[19] Die genaue Lokalisation der Stoffwechselwege variiert zwischen den Organismen. Beispielsweise findet die Fettsäuresynthese bei Tieren im Zytosol statt, bei Pflanzen in Chloroplasten,[20] und mit apikomplexa es passiert in einem speziellen Fach, das apicomplast.[21]

Siehe auch