WikiDer > Hyrachyus
| Hyracyus Fossil Prävention: früh bis spätEozän | |||||||||||||||
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| Hyrachyus eximius | |||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
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| Hyracyus Leidy, 1871 | |||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||
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Hyracyus ist ein ausgestorbener Vertreter der frühen Unpaarhufer, die im ausgehenden Unteren bis frühen Obereozän vor 50 bis 40 Millionen Jahren in der Gegenwart verbreitet war Nordamerika und Eurasien. Die Gattung war nur mittelgroß, erreichte im Durchschnitt die Größe eines Wolfes und lebte in tropischen bis subtropischen Wäldern in Wassernähe. Sie ist bekannt für zahlreiche, teilweise vollständige Skelettfunde, deren Funde bis ins Jahr 1870 in Nordamerika zurückreichen. Die systematische Position von Hyracyus ist umstritten. manche sehen das Tier als Grundlage der Evolution der Nashörner, andere die der Tapire. Im Allgemeinen, Hyracyus gilt als der ursprüngliche Vertreter von Ceratomorpha, eine Einheit, die aus diesen beiden Huftierfamilien besteht.
Beschreibung
Hyracyus ist ein kleiner bis mittelgroßer Vertreter der frühen keratomorphen (verwandt mit den Tapiren und Nashörnern) Unpaarhufer und ähnelte mit seinem charakteristischen gewölbten Rücken den anderen Urformen dieser Säugetierordnung. Die Größe einiger Arten erreichte die der heutigen großen Wölfe, während andere die Größe eines Mustangs erreichten. Bei kleineren Vertretern kann von einer Kopf-zu-Körper-Länge von ca. 120 cm, einer Schulterhöhe von 90 cm und einem Gewicht von ca. 36 kg ausgegangen werden.
Der Schädel hatte eine Länge von 21 bis 25 cm und eine durchschnittliche Schädelhöhe von 14,6 cm im Bereich des ersten Prämolaren. In der Seitenansicht zeigte er eine gerade abbrechende Stirnlinie im Bereich des Nasenbeins. Das Hinterhauptbein war leicht verlängert, am Scheitelbein befand sich ein leicht erhabener Kamm. Es teilt sich in zwei Rüschen auf der Vorder- und Rückseite. Die vorderen liefen über den vorderen Knochen, die hinteren verbanden sich mit dem Hinterhauptswulst. Das Nasenbein hatte eine längliche Form und überragte den Zwischenkieferknochen. Auffällig war jedoch das sehr kurze Nasenloch, das nur 2,5 mm lang war und über dem Eckzahn endete. Außerdem wurde die Naseninnenseite hinten durch das steil ansteigende Intermaxillarknochen begrenzt, das eine kurze Form aufwies, obwohl es anders als heute, aber typisch für primitive Huftiere, unten Kontakt mit dem Nasenbein hatte. Das Augenfenster hatte einen Durchmesser von ca. 5,5 cm, die Vorderseite befand sich über dem zweiten Molaren. Das Foramen infraorbitale befand sich oberhalb des dritten Prämolaren etwa auf Höhe des unteren Orbitalrandes.
Der Unterkiefer war kräftig und bis zu 20 cm lang, die Unterkante war fast gerade. Der horizontale Unterkieferkörper nahm nach hinten leicht zu und maß etwa 4 cm hinter dem letzten Molaren. Der aufsteigende Ast war während des Kronenprozesses gut 9,3 cm hoch und während des Gelenkprozesses gut 7,6 cm hoch und übertraf damit die Kaufläche deutlich. Die Symphyse reichte bis zum Vorderrand des zweiten Prämolaren und war 4,5 cm lang. Der Eckprozess war abgeschlossen und war nicht sehr auffällig. Unterhalb der letzten beiden Prämolaren befanden sich zwei etwa gleich große Foramen mentale, und im vorderen Teil des Unterkiefers bildeten sich weitere Öffnungen. [6] Die Zähne hatten die vollständigen Zähne der frühen höheren Säugetiere und hatten die folgende Zahnformel: 3.1.4.33.1.4.3. Die Schneidezähne waren meißelförmig und klein. Der Eckzahn war konisch geformt und stark vergrößert, so dass er die Schneidezähne höchstens zweimal überragte. Das typische Diastema der Seitenzähne betrug 1,8 cm. Im Allgemeinen hatten die Molaren niedrige (Brachyodont-)Kronen. Die Prämolaren waren bis auf die hinteren beiden nur leicht molar, so dass die ersten beiden eher spitz erschienen. Die hinteren beiden Prämolaren hatten dann einen individuell geformten und quer verlaufenden Zahnschmelzstreifen. Die Molaren hatten eine Bilophodonstruktur mit zwei quer verlaufenden Fusionsbändern, wie sie für heutige Tapire typisch ist. Die Größe der Zähne nahm von vorne nach hinten zu, so erreichte der Hauptprämolar eine maximale Länge von 0,9 cm, der hintere Molar jedoch 2 cm. Charakteristisch war auch die dreieckige Form des letzten Molaren.
Da es zahlreiche Skelett-Gesamtfunde gibt, ist das Körperskelett fast vollständig bekannt. Die Wirbelsäule bestand aus 7 Hals-, 18 Brust-, 7 Lenden- und 5 Kreuzbeinwirbeln, die entlang der Krümmung gemessen eine Gesamtlänge von 90 bis 100 cm erreichten. Die Anzahl der Schwanzwirbel ist nicht genau dokumentiert. Die Hauptbrustwirbel hatten starke Wirbelsäulenfortsätze von bis zu 8 cm Länge. Der Bewegungsapparat ähnelte dem der anderen frühen Unpaarhufer. Der Oberarmknochen war bei kleineren Formen 15 cm lang und hatte einen leicht gepressten Schaft und einen niedrigen, halbkreisförmigen und überhängenden Kopf. Die Elle erreichte eine Länge von ca. 16 cm und hatte ein ausgeprägtes oberes Gelenkende (Olecranon). Die Länge des Oberschenkelknochens betrug 24 cm, sein gegliederter Kopf saß auf einem kurzen Hals und überragte den großen Hang.
Der Schacht war ziemlich zylindrisch, im oberen Teil befand sich ein starker dritter Hang. Die Tibia war 22 cm lang und zeichnete sich durch einen leicht S-förmig gebogenen Schaft aus. Bemerkenswert waren auch die vierzehigen Vorderbeine und die dreizehigen Hintergliedmaßen, die als typisch für primitive Huftiere mit ungeraden Zehen angesehen werden können. Im Gegensatz zu den heutigen Tapiren, die als einzige Gruppe von Unpaarhufern noch dieses Merkmal aufweisen, waren die drei Strahlen (II bis IV) am Hinterbein fast gleich lang, der mittlere jedoch deutlich kräftiger gebaut. Der Vorfuß hatte eine ähnliche Struktur, jedoch wurde hier der Außensteg (V) deutlich verkürzt. Die Metapoden der Mittelstrahlen waren am Vorfuß 7,8 cm und am Hinterfuß 11,2 cm lang.
Funde
Fossile Überreste von Hyracyus stammen hauptsächlich aus Nordamerika und Eurasien und stammen vom ausgehenden Unteren bis zum Beginn des Oberen Eozäns vor 50 bis 42 Millionen Jahren. Die Funde aus dem Bridger Basin im Südwesten des US-Bundesstaates Wyoming sind ausgezeichnet. Sie stammen aus dem ausgehenden Untereozän (lokales stratigraphisches Bridgerium). Darunter befinden sich zahlreiche teilweise vollständige Schädel und mehrere gegliederte Skelette. Einige Funde wurden auch im Washakie-Becken und im Wind River-Becken, beide ebenfalls in Wyoming, und im Huerfano-Becken in . gefunden Colorado und sind ungefähr gleich alt.
's Funde Hyracyus im Europa sind hauptsächlich aus dem mittleren Eozän bekannt. Einer der bemerkenswertesten Funde ist ein komplettes Skelett aus der Grube Messel bei Darmstadt, die etwa 47 Millionen Jahre alt ist. Die Überreste der Geiseldal im Sachsen-Anhalt sind ebenfalls von großer Bedeutung. Hier wurden mindestens 75 Schädel- und Zahnreste aller Altersstufen entdeckt, die stratigraphisch über die unteren und mittleren Kohlen der dortigen Braunkohleschichten verteilt sind. Erfährt Frankreich, wie aus dem Süßwassersand von Argenton und aus Bouxviller und Großbritannien wurden ebenfalls gemeldet. Ein Unterkieferfragment ist auch aus dem Csordakút-Becken in . erhalten geblieben Ungarn, eines der wenigen eozänen Fossilien von Landsäugetieren des Landes. Aus Asien sind dagegen nur wenige Funde bekannt, etwa ein Oberkiefer mit dem letzten Vor- und allen drei Backenzähnen aus der Irdin Mahna-Formation des Mittleren Eozäns in Innere Mongolei. Hyracyus wurde auch im Süden dokumentiertjapanisch Hauptinsel Kyushu über einen Unterkiefer, der in Sandsteinen der Oyake-Formation entdeckt wurde.
Paläobiologie
Im Allgemeinen, Hyracyus ein leicht gebautes Tier. Die relativ langen Unterschenkelanteile sowohl der Vorder- als auch der Hinterbeine sprechen für einen schnellen (flüchtigen) Gang. Dazu tragen auch die hohen Positionen der drei Rollhügel am Femur und meist schmalen Becken sowie die eher schmalen Gelenkrollen am Oberarmknochen bei. Der Hals von Hyracyus war relativ lang und ungefähr gleich der Länge des Kopfes. Die Form der Halswirbel weist darauf hin, dass der Hals schräg nach vorne getragen wurde und ein Winkel von ca. 60° zum Kopf bestand. Allerdings sollten die verbeulten Wirbel nur eine eingeschränkte seitliche Bewegungsfreiheit des Halses zulassen. Aufgrund der großen Wirbelsäulenfortsätze der vorderen Brustwirbel gab es jedoch starke Nackenmuskeln zum Heben und Senken des Kopfes. Die leichte Konstruktion von Hyracyus verursachten daher im Vergleich zu den schweren, später ungepaarten Hufen weniger Knochenpathologien.
Hyracyus lebten in tropischen und subtropischen Wäldern und Sümpfen von Überschwemmungsgebieten oder an den Ufern von Seen. In einer Studie von 1967 stellte Leonard B. Radinsky einen Sexualdimorphismus fest, der auf den oberen Backenzähnen beruhte, da diese innerhalb der Art in der Größe sehr unterschiedlich zu sein schienen. Untersuchungen am fossilen Material aus dem Geiseltal haben gezeigt, dass die Gattung im Laufe ihrer Geschichte kaum morphologische Veränderungen erfahren hat, mit Ausnahme einer allgemeinen Größenzunahme, wie sie an gleichaltrigen Hufenpaaren zu erkennen ist Propalaeotherium, das zu den Pferdeverwandten gehört. Es kann jedoch Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Tieren im Design des Hundes geben, der bei ersteren konisch (caniniform) ist, aber bei letzterem dem schneidigen (incisiviform) ähnlich ist. Außerdem fällt der Zahnwechsel mit dem der anderen höheren Säugetiere zusammen und beginnt mit dem Durchbruch des Hauptmolaren, ein Austausch der ersten Milch zum ersten bleibenden Prämolaren war jedoch nicht nachweisbar. Hier wird davon ausgegangen, dass dieser Zahn nicht oder früh in der Jugendphase verändert wird. Die sehr kurze Innenseite der Nase deutet darauf hin Hyracyus hatte kein tapirähnliches Hinterteil.
Einstufung
Hyracyus ist eine ausgestorbene Gattung, die oft als HelaletidaeFamilie, eine Fossilgruppe, die eng mit den heutigen Tapiren verwandt ist. Die Helaletidae, einschließlich Helaletes und Heptodon, gelten als die Vorfahren der Tapire und gehören somit zur Überfamilie der Van Tapiroidea und der untergeordnete Ceratomorpha, zu dem neben den Tapiren auch die Nashörner zählen. Darüber hinaus ist es Teil der Zwischenordnung von Tapiromorpha, zu dem auch die ausgestorbenen gehören Chalicotheria beinhaltet. Es ist jedoch wissenschaftlich umstritten, ob Hyracyus eigentlich im Einklang mit der Entwicklung der Tapire (Tapiroidea) oder der Nashörner (Nashorn). Grund für diese Debatte ist die Form der Oberkiefermolaren, die tapirartige niedrige und parallele, quer verlaufende Zahnschmelzstreifen aufweisen, aber mit ihrer etwas hohen Kronenstruktur und der dreieckigen Form des letzten Molaren an Nashörner erinnern.
Deshalb, Hyracyus manchmal auch in einer unabhängigen Familie untergebracht, die Hyracyidae, aber Leonard B. Radinsky wies 1967 darauf hin, dass die Helaletidae zu wenige Unterscheidungsmerkmale aufwiesen, um eine unabhängige Familie zu rechtfertigen. Untersuchungen der Schmelzmikrostruktur zeigten wiederum Ähnlichkeiten mit frühen Vertretern der Nashörner und Abweichungen von denen der Tapire und könnten eine nähere Stellung zum Nashorn nahelegen. Verschiedene Arten von Hyracyus sind bekannt, darunter gelten heute:
Die genaue Artenzahl ist unbekannt. Während Horace Elmer Wood noch verschiedene Arten Hyracyus in seinem 1934 erschienenen Gesamtwerk fasste Leonard B. Radinsky sie 1967 anschaulich zusammen, was später kritisiert wurde. Der Hauptkritikpunkt ist das Fehlen einer Revision der Gattung, einschließlich einer genauen phylogenetischen Position der positie Hyracyus muss erarbeitet werden.
Die erste Beschreibung von Hyracyus wurde 1871 vom amerikanischen Paläontologen geschaffen Joseph Leidy unter Verwendung eines Unterkieferfragments, das ein Jungtier darstellt. Bereits im Vorjahr hatte er einen einzelnen Zahn an Lophiodon gepostet, von dem er später ein Teil wurde Hyracyus berücksichtigt. Besonders in den 1870er Jahren wurden in Nordamerika zahlreiche neue Artenbeschreibungen vorgenommen Hyracyus erstellt, aber diese sind größtenteils ungültig und stellen entweder vorhandene Arten dar oder gehören zu der eng verwandten Gattung Helaletes. Auch in Europa etablierten sich Ende des 19. Jahrhunderts zahlreiche Vertreter und einige erhielten die alternative Schreibweise Hyrachius.
Es stellte sich heraus, dass es sich hauptsächlich um Mitglieder der Gattung handelte Tapirus oder Protapirus sein. Die ältesten Forschungsergebnisse sind eindeutig zuzuordnen bei Hyracyus, stammen aus dem Jahr 1829 und wurden in . entdeckt Argenton in Frankreich. Diese wurden zunächst als Reste von Lophiodon, später von Chasmotherium. In den Jahren 1966 und 1967 wurden diese und andere verwandte Fossilien in unabhängigen Studien zu Hyracyus. Zu den Lektotypen (Probennummern USNM 660 und 661) gehören ein linker Unterkiefer mit den vier Milchprämolaren und dem vorderen Backenzahn eines Jungtiers sowie ein isolierter Backenzahn, die beide bereits von Leidy zur Geschlechtsbestimmung verwendet wurden Hyracyus zu entscheiden. Die gefundenen Gegenstände stammen aus der unteren Bridger-Formation und wurden in der Nähe von Smith'Fork im südwestlichen Bridger-Becken des US-Bundesstaates gefunden Wyoming. Zu sehen sind sie heute im Nationalmuseum für Naturgeschichte im Washington, D.C.
Phylogenie
| Unpaarhufer |
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Literatur
- Bin Bai, Jin Meng, Yuan Qing Wang, Hai Bing Wang und Luke T. Holbrook: Osteologie des mitteleozänen Ceratomorphs Hyrachyusmodetus (Mammalia, Perissodactyla). Bulletin des American Museum of Natural History 413, 2017, S. 1–68
- Luke T. Holbrook: Vergleichende Osteologie früher tertiärer Tapiromorphe (Mammalia, Perissodactyla). Zoologische Zeitschrift der Linnean Society 132, 2001, S. 1–54
- Leonard B. Radinsky: Hyrachyus, Chasmotherium und die frühe Evolution der Helaletiden-Tapiroids. American Museum Novitate 2313, 1967, S. 1–23
Siehe auch
Quellen, Anmerkungen und/oder Verweise
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