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Dinosaurier Fossil Prävention: ObereTrias in die Gegenwart
Vertreter wichtiger Dinosauriergruppen
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien)
super bestellung
Dinosaurier Owen, 1842
claden
Saurischia Sauropodomorpha Theropoda Aves ornitischia
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Das Dinosaurier oder Dinosaurier — der Vorname ist die Übersetzung von . ins Niederländische Dinosaurier, der wissenschaftliche Name der Gruppe — bildet eine Tiergruppe, die zu den Archosaurie, die von der Mesozoikum. Heute ist bekannt, dass die Vögel sind Dinosaurier.

Die Dinosaurier entstanden vor etwa 230 Millionen Jahren im 230 Trias, als Spaltung innerhalb der breiteren Gruppe der Dinosaurier. Der erste Dinosaurier war ein kleiner zweibeiniger Fleischfresser. Er war der direkte Vorfahre der beiden Hauptgruppen, in die sich alle anderen Dinosaurier einteilen lassen: die Saurischia (einschließlich der Vögel) und die ornitischia. In diesen beiden Gruppen entwickelten sich bald pflanzenfressende Arten. Die Dinosaurier wurden gegen Ende der Trias dominierend, als die meisten anderen großen Tiere an Land ausstarben. Während der folgenden Jura und Kreide 140 Millionen Jahre lang waren die Dinosaurier die dominierenden Landtiere, die größten, die je gelebt haben. Tausende von Arten, Fleischfresser und Pflanzenfresser, in allen möglichen Formen entwickelt, teilweise aufgrund der die Kontinente auseinander bewegen. Die Meeresreptilien dieser Zeit und die and Flugsaurier, fliegende Reptilien, waren keine Dinosaurier. Am Ende der Kreidezeit, vor 66 Millionen Jahren, starben die meisten Dinosaurier aus, vielleicht als Folge einer Meteoriteneinschlag. Einige Dinosaurier überlebten jedoch, nämlich die Gruppe der Vögel.

Seit 1808 werden die ausgestorbenen Dinosaurier wissenschaftlich beschrieben und Richard Owen gab der Gruppe 1842 ihren Namen, was "gewaltig" bedeutet Saurier" meint.^[1] Zwischen 1870 und 1925 wurden viele Dinosaurierfossilien entdeckt, insbesondere in Nordamerika. Danach ging das Interesse stark zurück, aber seit 1968 gibt es eine bedeutende Wiederbelebung der Forschung, die Dinosaurier-Renaissance. Besonders in China und Argentinien Hunderte neuer Arten wurden entdeckt. Es wurden viel bessere Erkenntnisse über ihre Beziehungen, Struktur und Lebensweise gewonnen. Frühere populärwissenschaftliche Bücher zu diesem Thema sind dadurch völlig obsolet geworden.

Aufgrund des Formenreichtums der Dinosaurier ist es schwierig, typische Eigenschaften der Gruppe anzugeben. Es ist nicht eine physische Eigenschaft, die ein Tier zu einem Dinosaurier macht, sondern die Tatsache, dass es vom ersten Dinosaurier abstammt. Neben großen Dinosauriern gab und gibt es noch ganz kleine. Dinosaurier sind Reptilien und haben zumindest teilweise schuppig Haut und vermehren sich durch Eier. Im Gegensatz zu den anderen aktuellen Reptilien sind die existierenden Dinosaurier, die Vögel, warmblütig. Es ist unbekannt und umstritten, inwieweit die ausgestorbenen Dinosaurier warmblütig waren und Gefieder oder Fell hatten. Kleine Dinosaurierarten, auch wenn sie keine Vögel waren, hatten wahrscheinlich ein High Stoffwechsel und einige ihrer Fossilien zeigen die Überreste von Federn oder Haaren. Die meisten Wissenschaftler glauben heute, dass alle Dinosaurier, selbst die größten, eher aktive Tiere waren als langsam oder unhandlich, was ihren evolutionären Erfolg erklärt.

Definition

Seit dem achtzehnten Jahrhundert ist das ganze Tierreich systematisch durch die Zoologen in verschiedene Unterteilungen eingeteilt. Die Disziplin der Taxonomie gab jeder Unterteilung ihren Platz, indem man eine hinzufügte taxonomischer Rang zuzuordnen. Da verschiedene Divisionen vertretbar waren, variierten diese Ränge oft stark. Gegen Ende des 20. Jahrhunderts hatten die Dinosaurier normalerweise den Rang eines super bestellung innerhalb der Klasse des Reptilien. Die Bedeutung des Begriffs Dinosaurier war ein historischer Zufall: 1842 Richard Owen das Wort, das verwendet wird, um einige zu beschreiben Geschlechter, einschließlich der beiden zuerst beschriebenen Dinosaurier iguanodon und Megalosaurus, begrenzen. Der Begriff hätte beliebig weiter oder enger sein können, und nach 1842 würden Taxonomen Gruppen unter den Dinosauriern basierend auf ihren persönlichen Vorlieben einschließen oder nicht. Obwohl klar wurde, dass Vögel von Dinosauriern abstammen, wurden sie in einer separaten Klasse gehalten Aves denn das war traditionell.

Um 1975 wurde der Schwerpunkt der Klassifikation jedoch von der im Wesentlichen durch die Wissenschaft unlösbar, Problem welcher Rangname verwendet werden soll, zur wissenschaftlichen Frage welcher evolutionär Stammbaum ist tatsächlich vorhanden. Heutzutage wollen die Menschen feststellen, welche Tiere zusammen ein bestimmtes bilden Klade Formen: Eine Sammlung aller Tiere, die von einem bestimmten Vorfahren abstammen. Ein dafür überflüssiger Rang wird in der Regel nicht mehr vergeben. Ein Klade wird immer teilweise auf der Grundlage der Verwandtschaft definiert und der Ausgangspunkt ist nicht der Vorfahre - der selten gefunden wurde -, sondern relevante (weil erholte) Nachkommen.

Der Begriff Dinosauria wurde auch als eine solche Klade definiert, die tatsächlich auch die Vögel scheint innerhalb der größeren Reptilienklasse oder Sauropsida. Bei der Definition von Verkleidung versucht man sich so weit wie möglich an den traditionellen Inhalt anzuknüpfen. Eine häufig verwendete Definition von Dinosaurier ist daher: alle Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren von iguanodon und Megalosaurus (einschließlich dieses Vorfahren selbst). diese zwei Generationen der Verdienst gilt nicht nur als die beiden zuerst beschriebenen Dinosaurier, sondern auch als Exemplare der Saurischia und der ornitischia, die beiden Hauptgruppen innerhalb der Dinosaurier. Es ist nicht genau bekannt, wer diese Definition zuerst erfunden hat, und auch deshalb wurde sie nie in einer seriösen wissenschaftlichen Zeitschrift veröffentlicht. Die allgemeine Definition, auf die normalerweise in technischen Veröffentlichungen Bezug genommen wird, stammt aus dem Jahr 1993, stammt aus dem PaläontologeKevin Padian^[2] und ist verankert auf Triceratops schrecklich (ein Ornithianer) und die HaussperlingPasser Domesticus, als Vertreter der letzten Gruppe lebender Saurier-Dinosaurier: der Vögel.^[3] Auf diese Weise sind Vögel nicht nur faktisch, sondern per Definition auch Dinosaurier.

Die Definition der Dinosaurier sagt im Grunde nichts über die physikalischen Eigenschaften der Dinosaurier aus. Es ist also nicht so, dass ein bestimmtes einzigartiges Merkmal ein Tier zu einem Dinosaurier macht; allein die Abstammung ist entscheidend. Natürlich kann man sich nur auf Eigenschaften stützen bestimmen ob ein Tier vom letzten gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier abstammt und somit selbst ein Dinosaurier ist. Dies ist am schwierigsten bei verwandten Arten, die sehr kurz nach der Vorfahrenart lebten; sie könnten auch Cousins ​​​​dieses Vorfahren und keine Nachkommen gewesen sein. Um dies festzustellen, muss man untersuchen, welche Eigenschaften der Vorfahre der Dinosaurier aufwies, die sich von denen seiner größeren Verwandten unterschieden. Das sind die sogenannten Synapomorphien der Dinosaurier. Dies kann nur indirekt festgestellt werden, da die Vorfahrenart selbst noch nicht gefunden wurde und es unwahrscheinlich ist, dass dies jemals passieren wird. Mit fortschreitender Forschung bleiben immer weniger mögliche Merkmale übrig, da bestimmte Merkmale bei den größeren Verwandten oder erst bei späteren Nachkommen vorkommen. Nach unserem heutigen Kenntnisstand ist eine wahrscheinliche Synapomorphie der Dinosaurier der Besitz einer greifenden Hand mit einem halb-opponierbaren Daumen und einem verkürzten vierten und fünften Finger. Viele spätere Dinosaurier verloren diese Funktion wieder.

Im Volksmund wird jedes große prähistorische Reptil (oder jedes andere ausgestorbene Tier) als Dinosaurier bezeichnet. Wissenschaftlich gesehen ist jedoch zum Beispiel das Fliegen Flugsaurier und die Meeresbewohner Ichthyosaurier, Plesiosaurier und mosasaurides keine Dinosaurier. Soweit wir wissen, war kein Dinosaurier ein echtes Meerestier. Es gab und gibt fliegende Dinosaurier, nämlich die Vögel. Somit deckt sich der wissenschaftliche Begriff des Dinosauriers nicht mit dem allgemeinen Sprachgebrauch, in dem sich Dinosaurier nicht auf die heutigen kleinen, gefiederten Vögel bezieht, sondern auf ausgestorbene gigantische schuppige Tiere.

Evolution

sehen Klassifizierung der Dinosaurier und Liste der Dinosaurier für die wichtigsten Artikel zu diesem Thema.

Diagramm der Entwicklung der Hauptgruppen von Dinosauriern

Ursprung

Dromomeron, ein Dinosaurier-Morph, aber kein Dinosaurier

Während der Trias, vor 251 bis 200 Millionen Jahren, fast alle kontinental Masse zusammen in der Superkontinentpangaea. von Reptilien der Gruppe der Archosaurie – von denen nur die Krokodile und der Vögel über seine – die ersten Dinosaurier entstanden. Die ursprünglichen Vorfahren innerhalb der Archosaurier waren wahrscheinlich kleine Jäger, die sich auf vier Beinen bewegten. Die Beine waren direkt unter dem Körper und nicht wie bei früheren Reptilien daneben. Später entstanden Raubtiere der auf zwei Beinen lief, dem ersten Dinosaurier. Eine spätere Untergruppe davon waren die Dinosaurier und wieder waren die Dinosaurier eine Untergruppe. Nahe Verwandte der Dinosaurier sind Silesaurus und Sacisaurus. Der erste Dinosaurier der Welt lebte vor mehr als 235 Millionen Jahren ladinisch wenn es Anisien der Trias. Welche das war, wissen wir nicht; vermutlich war es auch ein kleiner Fleischfresser, aber es könnte auch ein Allesfresser gewesen sein. Die ältesten Dinosaurier, von denen Fossilien bekannt sind, stammen aus der späteren Zeit carnien und sind etwa 230 Millionen Jahre alt; sie waren dann nur ein unwesentlicher Teil der Gesamtmenge Fauna.^[4][5]

Saurischia und Ornithischia

Die Dinosaurier teilten sich sofort in zwei Zweige, die Saurischia und der ornitischia. Alle Dinosaurier mit Ausnahme des letzten gemeinsamen Vorfahren gehören per Definition zu einer dieser beiden Hauptgruppen. Die Saurischia lebte von der Trias bis heute. Als Gruppe sind die Saurischia nach der Dreistrahlorganisation der . benannt Becken, in dem die Schambein nach vorne gerichtet: die Eidechsenhüfte. Dies ist übrigens eine ursprüngliche Eigenschaft aller Reptilien, a Plesiomorphismus, die daher nicht direkt zur Abgrenzung der Gruppe Saurischia verwendet werden kann; einige Saurischien haben das Schambein nach hinten gerichtet. Die Ornithischia lebten von der Obertrias bis zur Oberkreide. Alle entdeckten Arten sind pflanzenfressende Reptilien, aber die allerersten Ornithischia waren wahrscheinlich Fleischfresser oder Allesfresser. Alle bekannten Ornithianer, außer der sehr basalen Form Pisanosaurus, besitzen eine abgeleitete Vier-Radien-Organisation des Beckens, bei der das Schambein eine hervorstehende Ausstülpung hat, die vorpubertärer Prozess, aber weiter hinten ist gerichtet: die Vogelhüfte. So ein neues Feature, a Apomorphie, kann verwendet werden, um eine Gruppe zu unterscheiden. Übrigens ist es trotz der Namensgebung richtig, dass die Vögel gehören fast sicher zu den Saurischia; daher ist diese Gruppe noch nicht ausgestorben.

2017 stellte eine Studie fest, dass die Einteilung in Saurischia und Ornithischia falsch war, da die meisten fleischfressenden Dinosaurier mit den Ornithischien eine Dachgruppe bilden. Ornithoscelida bilden würde.^[6] In diesem Fall die Saurischia, bestehend nur aus dem Sauropodomorpha und Herrerasauridae, fallen außerhalb dieser Gruppe innerhalb der üblichen Definitionen der Dinosaurier. Der Artikel definiert die Dinosaurier neu: die Gruppe bestehend aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Passer Domesticus, Triceratops horridus und Diplodocus carnegi und alle seine anderen Nachkommen. Diese Hypothese ist noch immer sehr umstritten.

Evolution der Saurischia

Das troodontidSinornithoides zeigt, wie vogelähnliche Maniraptore-Theropoden waren, auch wenn sie selbst kein Vogel waren

Die Hauptunterteilung innerhalb der Saurischia ist die zwischen den Theropoda — sie waren überwiegend Fleischesser — und die Sauropodomorpha, Pflanzenfresser. Die Spaltung der Sauropodomorphen und Theropoden erfolgte wahrscheinlich schon im Karn; zwei vermutete Sauropodomorphe sind aus dieser Zeit bekannt: Saturnalien und Panphagie. Es ist möglich, dass es frühe Saurier gab, die noch keiner dieser beiden Gruppen angehörten. Zwei der ältesten entdeckten fleischfressenden Dinosaurier, Eoraptor und Herrerasaurus, sind so primitiv, dass es umstritten ist, ob sie basale Saurier oder bereits Theropoden sind. Am Ende des Karns starben viele Tiergruppen aus, und später in der Trias, im norien, dies gab den Sauriern die Möglichkeit, sich weiterzuentwickeln und die freien Plätze zu besetzen. Diese Dinosaurier wurden schnell zu den dominierenden größeren Landtieren.

Die Theropoden entwickelten eine enorme Artenvielfalt und blieben die dominierenden Raubtiere auf allen Kontinenten. Die Hauptunterteilung war die zwischen den Ceratosauria und der Tetanuren. Innerhalb der Tetanuren entwickelte sich recht früh eine Gruppe mit ebenfalls sehr großen Formen: die Karnosaurier, ebenfalls Allosauroidea erwähnt. In ihrer Schwestergruppe, die länger nur aus kleineren Arten bestand, coelurosauria, wurden die ersten Hinweise auf ein primitives Gefieder gefunden. Einige Coelurosaurier wurden später sehr groß, wie z Tyrannosauridae. Eine weitere Untergruppe der Coelurosaurier kombiniert volles Gefieder mit hohem Stoffwechsel: das Maniraptor. Bestimmte Maniraptoren wurden Pflanzenfresser, darunter die Therizinosaurier. Von einem anderen Zweig des Maniraptor, dem Eumaniraptora, die Vögel kamen hervor, die Schwestergruppe der Deinonychosauria.

Die Sauropodomorpha bestand ursprünglich aus ziemlich kleinen länglichen und langhalsigen Zweibeinern. Im frühen Jura entstanden schwerere Formen mit sehr langen Hälsen, die auf vier Füßen gingen: die Sauropoda. Die kleineren Formen, ja in der Vergangenheit prosauropoda genannt, dann ausgestorben, aber die Sauropoden blühten. Diese Gruppe umfasst die größten Landtiere, die es je gegeben hat.

Entwicklung der Ornithischia

Griffosaurus, ein Euornithopode Ornithischian

Die früheste Ornithischia - von der wir übrigens wenig wissen; Pisanosaurus war die einzige beschriebene Art aus der Trias^[7] bis zur Entdeckung von Ökocursor - blieb zweibeinig. Eine frühe Trennung waren die Heterodontosauridae. Im Jura, innerhalb der abgeleiteteren Ornithianer, Genasauria, Formen, die wieder auf vier Beinen zu laufen begannen. Zuallererst die Thyreophora aus, gepanzerte Dinosaurier, die sich zu den Stegosaurie und Ankylosaurie.

Die Schwestergruppe der Thyreophoren, die Cerapoda, aufgeteilt in die Euronithopoda und der Marginozephalie. Marginocephalians enthalten die zweibeinigen Pachycephalosaurie, Arten mit dicken Schädeln und die Ceratopie, zu denen die vierbeinigen gehörnten Dinosaurier gehören. Die Euornithopoden behielten alle die Fähigkeit, auf zwei Füßen zu gehen, obwohl sich die größten Arten auch auf vier Beinen fortbewegen konnten.

Formenreichtum durch Kontinentaufspaltung

Während der JuraVor 200 bis 145 Millionen Jahren begann Pangäa zu zerfallen. Tiere konnten sich vermutlich über Landbrücken von einem Ort zum anderen bewegen. Schon im frühen Jura hatten die Dinosaurier fast alle anderen großen Landtiere verdrängt. Am Ende des Jura müssen sich die meisten großen Untergruppen der Dinosaurier bereits abgespalten haben; aber einige waren anscheinend so selten, dass wir ihre Fossilien noch nicht gefunden haben. Während der Kreide, vor 145 bis 65 Millionen Jahren, alle Kontinente zerfallen. Dies führte zur Entwicklung einer einzigartigen Fauna auf jedem Kontinent und die Zahl der Dinosaurierarten erreichte ihr Maximum. Unter den Pflanzenfressern nahmen insbesondere die Ornithischia an Artenzahl zu, was durch eine Veränderung der Flora: der Aufstieg der blühende Plfanzen. Dieser allgemeine Formenreichtum ist erst in den letzten Jahren gut erforscht und hat viele Dutzend Arten hervorgebracht, die sich deutlich von dem unterscheiden, was man bisher aus Nordamerika und Europa kannte.Südamerika isoliert, was zu sehr neuen, bemerkenswerten Arten führte, wie z Argentinosaurus, ein riesiger Sauropode und Giganotosaurus, ein Theropode etwas größer als der berüchtigte Tyrannosaurus aus dem Westen von Nordamerika; dieser Kontinent selbst wurde durch den hohen Meeresspiegel in drei Teile geteilt. Das gleiche geschah in Afrika und Indien (dann ein eigener Kontinent). Ebenfalls China entwickelte eine teilweise von Nordamerika abweichende Fauna, obwohl dort häufigere Verbindungen über Landbrücken hergestellt wurden. Schätzungen über die Gesamtzahl der Dinosaurierarten, zusätzlich zu den vielen zehntausend Vogelarten, schwanken stark zwischen mehreren Tausend und mehreren Zehntausend. Am Ende der Kreidezeit müssen mehrere hundert Dinosaurierarten gleichzeitig aufgetreten sein.

Massenaussterben am Ende der Kreidezeit: Das angebliche "Dinois-Aussterben"

Ein Meteoriteneinschlag ist heute die beliebteste Erklärung für das Aussterben aller Dinosaurier außer den Vögeln

sehen Kreide-Paläogen Grenze für den Hauptartikel zu diesem Thema.

An der Grenze der Kreide (vor 140 bis 66 Millionen Jahren) und der Kenozoikum oder Tertiär (vor 66 bis 2 Millionen Jahren), die sogenannte K-T-Übergang, ein gefunden Massenaussterben Ort: ein Massensterben, in diesem Fall etwa die Hälfte bis drei Viertel der damals noch lebenden Tierarten. Die größeren Lebensformen wurden besonders hart getroffen; kein echtes Landtier, das schwerer als fünf Pfund war, überlebte. Es ist als "Dinosaurier-Aussterben" bekannt, aber das ist eine irreführende Bezeichnung.^[8] Neben Dinosauriern verschwanden auch verschiedene andere Gruppen, darunter die Ammoniten, das Flugsaurier und Meeresreptilien wie die Plesiosaurier, ganz abrupt vom Angesicht der Erde. Außerdem überlebte eine Gruppe von Dinosauriern: die Vögel. Seit 1974 geht die überwiegende Mehrheit der Paläontologen davon aus, dass Vögel Dinosaurier sind, in dem Sinne, dass sie von einer Gruppe von Dinosauriern abstammen und daher zu dieser gehören Theropoden wird genannt. Im Rahmen dieser aktuellen Interpretation sind die Dinosaurier also insgesamt nicht ausgestorben.

Als Ende des 19. Jahrhunderts klar wurde, dass am Ende der Kreidezeit ein wirklich großes Aussterben stattgefunden hatte – zunächst dachte man, dass es nur so erscheinen könnte, weil die Daten schlecht waren –, legte die damalige Wissenschaft dies nahe. Die damals vorherrschende Lehre der Uniformitarismus glaubte, dass alle Veränderungen auf der Erde allmählich passiert waren; die Idee, dass es Katastrophen auf globaler Ebene gegeben haben könnte, wie die frühere behauptete Katastrophismus, lehnten sie ab. Das schnelle Aussterben vieler Arten passte jedoch nicht gut zu einem Modell langsamer Veränderungsprozesse. Das Problem des Aussterbens der Dinosaurier wurde daher weitgehend vernachlässigt; bis 1979 waren die häufigsten Erklärungen: Klimakühlung^[9] und Konkurrenz durch Säugetiere,^[10] obwohl es überhaupt keine stichhaltigen Beweise für eine wichtige Klimawandel und Säugetiere waren viel zu klein, um Dinosaurier zu verdrängen. Die Schwäche der Standarderklärungen führte zu allerlei wilden Spekulationen über die wahre Ursache.^[11]

1975 wurden Katastrophentheorien wieder akzeptabel, weil die zunehmende astronomisch Erkenntnisse machten plausibel, dass die Erde im Laufe ihrer Geschichte oft durch die Strahlung von Supernovas und Kollisionen mit großen Komm essen und Meteoriten. 1979 war es der GeologeWalter Alvarez Es hat sich, teilweise durch Forschungen anderer, herausgestellt, dass die Grenzschicht von Kreide und Känozoikum durch eine hohe Konzentration von Iridium, ein seltenes Metall in der Erdkruste, aber typisch für eine bestimmte Meteoritenklasse. Er erklärte diesen "Iridium-Gipfel" mit der Theorie, dass ein großer Meteorit mit einem Durchmesser von zehn Kilometern vor 65 Millionen Jahren einschlug; der Einschlag hätte auch das Aussterben verursacht. Die vermuteten Auslöschungsmechanismen waren die Stoßwelle und die Wärmestrahlung des heißen Auswurf die viele große Tiere auf einmal getötet haben müssen; die Hitze hätte auch die Wälder des Planeten entzündet und die Rußpartikel hätten sie entzündet Sonnenlicht halten sich seit Jahren zurück, wodurch die Kohlenstoffzyklus gestoppt. Als größte Landtiere waren die Dinosaurier am anfälligsten für die Stoßwelle und konnten sich in Höhlen nicht vor der Strahlung schützen; am Ende von Nahrungskette stehend wären sie die ersten Opfer auf Artenebene gewesen, die an den Pflanzen starben; ihre Zahl war kleiner. Die Vögel waren jedoch zahlreich, zu klein, um fast alle von der Stoßwelle getötet zu werden, hätten sich eingraben können und hatten einen geringen absoluten Energiebedarf. Dies würde erklären, warum sie die einzigen überlebenden Dinosaurier waren.^[12]

Die Theorie von Alvarez erregte großen Widerstand. Es wurden Versuche unternommen, seine Hypothese auf zwei Arten zu überprüfen widerlegen. Die erste war ein Versuch zu zeigen, dass Dinosaurier überhaupt nicht plötzlich ausstarben, sondern lange vor dem angeblichen Einschlag im Niedergang waren.^[13] Ein langsam abnehmender Artenreichtum würde darauf hindeuten und es gäbe auch Hinweise darauf, dass es auch nach der Kreidezeit noch Dinosaurier außerhalb der Vögel gab. Die andere Methode bestand darin, nach einem lokalen, nicht außerirdischen Mechanismus zu suchen, der ein ziemlich plötzliches Aussterben erklären könnte. Der Paläontologe Robert Thomas Bakker angenommen, zum Beispiel a Pandemieverursacht durch große Organismengruppen, die seit Jahrmillionen getrennt waren und nicht Widerstand gegen einander Mikroben gebaut, trafen sich, als die Kontinente, auf denen sie lebten, aufgrund der Plattentektonik zusammenliefen.^[14] Eine populärere Erklärung suchte die Ursache im sehr stark gestiegenen vulkanisch Aktivität: die gigantischen Emissionen der Deccan-Fallen vergiftete die Erde am Ende der Kreidezeit Ökosystem.

Heute ist die Existenz des Meteoriteneinschlags selbst allgemein anerkannt. 1990 wurde klar, dass in Yucatan im Mexiko das Einschlagskrater wurde bereits 1978 bei . entdeckt Chicxulub. Außer dieser Chicxulub-Krater selbst wurden viele Daten gesammelt, die auf eine enorme Wirkung eines solchen Einflusses hinweisen, darunter Funde von geschockter Quarz, andere Mineralien produziert von Wirkungsmetamorphose, möglich Auswurf, und Einlagen von sehr großen Tsunamis in einem großen Kreis um Chicxulub. Dass das betroffene Gebiet aus Kalkstein mit einem hohen Schwefelgehalt existierte, hätte auch eine extrem Treibhauseffekt und destruktiv saurer Regen verursacht haben. Die Theorie, dass das Aussterben der Dinosaurier ein allmählicher Prozess war, wird immer weniger unterstützt.^[15] Verfeinerte Untersuchungen weisen bis zuletzt auf einen großen Formenreichtum hin, der vielleicht tausend Arten umfasst;^[16] höchstens lokal dürfte die Streuung im Moment des Aufpralls zufällig etwas geringer gewesen sein. Es wurden keine guten Daten gefunden, die darauf hindeuten, dass andere Dinosaurier als Vögel überlebt haben paläogen. Die Frage ist nun, ob die Wirkung eine ausreichende Erklärung bietet oder ob auch andere Mechanismen eine Rolle gespielt haben. Die meisten Wissenschaftler tendieren zu letzterem: Es wird angenommen, dass der Meteoriteneinschlag gerade deshalb so zerstörerisch gewesen sein könnte, weil er... Ökosystem war bereits in den letzten paar Millionen Jahren durch die Freisetzung der Deccan Traps unterbrochen und geschwächt worden, deren letzte Spitzenaktivität möglicherweise durch den Einschlag ausgelöst wurde.^[17] Die Auswirkungen wären jedoch entscheidend gewesen.^[18]

Was auch immer das Aussterben verursacht hat, viele Arten kleinerer Tiere wie Insekten, Amphibien und Säugetiere überlebte die Katastrophe, was ihnen den Raum gab, sich weiterzuentwickeln. Das Verschwinden der großen Dinosaurier ermöglichte somit die Evolution der großen Säugetiere, einschließlich der des Menschen. Die überlebenden Dinosaurier, die Vögel, würden teilweise wieder zu fleischfressenden und pflanzenfressenden nichtfliegenden Großformen werden, kennen aber ihre größte Ausstrahlung als kleine fliegende Raubtiere: die Insektenfresser Singvögel, davon gab es Miozän Es wird angenommen, dass sich mehr Arten entwickelt haben als alle anderen früheren Dinosaurier zusammen. War es früher üblich, das Tertiär als Zeitalter der Säugetiere zu bezeichnen, fanden die Dinosaurier in dieser Zeit den Höhepunkt ihres Artenreichtums: Heute gibt es etwa doppelt so viele Vogelarten wie Säugetiere. So gesehen ist die Ankunft der moderner Mann zehnmal mehr Dinosaurierarten ausgelöscht als der Meteoriteneinschlag.^[19]

Entdeckungsgeschichte

menschlicher Hodensack

Vom Mythos zur Wissenschaft

Fossile Knochen von Dinosauriern sind nicht sehr selten und müssen schon früh vom Menschen entdeckt worden sein. Wir haben Hinweise auf ältere Kulturen, dass diese Reste vorhanden sind mythologisch als die Spuren der Vorfahren erklärt Totemtiere, Helden oder Mystische Kreaturen. So geht's Legenden von Drachen in China stammen sie von "Drachenknochen", der Bezeichnung für alle fossilen Knochen, wahrscheinlich auch Dinosaurierknochen. Es wird auch angenommen, dass Fossilien von Protoceratops haben zu der Legende geführt, dass in Asien Greife wohnte.

In der frühen Neuzeit Europa des sechzehnten und siebzehnten Jahrhunderts waren solche Überreste Gelehrte für ihren Kuriositätswert beschrieben. Sie wurden manchmal noch als Überreste von Drachen angesehen, die anderswo auf der Welt noch existieren, aber auch als Überreste von Proben von vor der Sintflut^[20] oder wie die Knochen exotischer Tiere, die die Römer wurden genommen. Zum Beispiel wurde 1676 das allererste Dinosaurierfossil von dem Engländer beschrieben Robert Plot in seinem Naturgeschichte von Oxfordshire, von ihm zunächst als Oberschenkelknochen eines Römers angesehen Kriegselefant — später revidierte er seine Meinung und kam zu dem Schluss, dass sie von a Riese früher gewesen. Im Jahr 1763. gab Richard Brookes das Fossil allein wegen der Form die Bezeichnung menschlicher Hodensack (Mensch Hodensack), was manchmal als erstes bezeichnet wird binomialer Name von einem Dinosaurier, obwohl Brookes nicht beabsichtigte, dass es sich um einen biologischen Gattungsnamen handelt; in jedem Fall ist der Name nicht mehr gültig, weil er nicht mehr verwendet wird (ein sogenannter nomen oblitum). Der Abbildung nach zu urteilen – das Fossil ging später verloren – handelte es sich um die Unterseite des Oberschenkelknochens eines Theropoden.

Im achtzehnten Jahrhundert, während der Beleuchtung, begannen westliche Wissenschaftler zunehmend, sich offen vom damals Gewöhnlichen zu distanzieren Bibelerklärung wonach das Alter der Erde in nur wenigen Tausend Jahren gemessen werden konnte. Sie kehrten zu früheren Ansichten aus der Antike, zum Beispiel von Plato und Aristotelesdass die Welt ungeheuer alt oder sogar ewig war. Dies wurde durch die systematische Untersuchung der Geologie die dann in Gang kam, sondern auch durch die Entdeckung fossiler Tiere, die sich von den heutigen Arten so unterscheiden, dass sie wahrhaft vorsintflutlich erscheinen, aus einer Weltepoche, die lange vor der Gegenwart liegt, deren Gemeinschaft fast vollständig ausgestorben – und nicht nur die außergewöhnlichen Monster, die zerstört wurden, weil sie nicht in die göttliche Weltordnung passten. Unter diesen Funden waren jedoch kaum Dinosaurier zu finden: Es handelte sich meist um Meeresreptilien. Die einfallsreichsten Fälle betroffen Mosaik und der Flugsaurier Pterodaktylus. Einige Fossilien wurden ausgegraben, von denen wir heute wissen, dass sie von Dinosauriern stammen müssen, aber dies erregte im 18. Jahrhundert kein Interesse, da es zu fragmentarisch war, um ein klares Bild des ursprünglichen Tieres zu liefern.

Die ersten ausgestorbenen Dinosaurier werden beschrieben

Der Block mit dem iguanodonFossil, das Mantell 1834 erworben hat

Dies änderte sich im frühen neunzehnten Jahrhundert, nicht so sehr, weil viel bessere Fossilien auftauchten, sondern weil in omdat England ein Arzt lebte, Gideon Mantell, der so von der Paläontologie besessen war, dass er ihr Karriere, Reichtum, Ehe und Gesundheit opferte und dem selbst auf der Grundlage von schlechtem Material der Durchbruch gelang. Ab etwa 1810 wurden Fragmente von anscheinend sehr großen Tieren in Steinbrüchen in Südengland gefunden. Aufgrund eines einzigen Zahns, den seine Frau 1821 gefunden hatte, wusste Mantell, dass Entschlossenheit um das zu erreichen, musste es ein riesiges pflanzenfressendes Landreptil sein – während das damals führende TaxonomGeorges Cuvier sagte ihm, es sei ein Nashorn. 1825 benannte und beschrieb er den Dinosaurier anhand einiger Zähne und Knochen iguanodon.^[21]

Das Kieferfragment aus dem Holotyp von Megalosaurus

Dies war jedoch nicht der erste ausgestorbene Dinosaurier, der beschrieben wurde (die ersten lebenden Vögel erhielten ihren wissenschaftlichen Namen bereits im 18. Jahrhundert). Um 1815 wurden bei einem riesigen fleischfressenden Reptil ein Kieferfragment, einige Wirbel und ein Oberschenkelknochen entdeckt; 1824 wurde dieser von Reverend . ernannt William Buckland wenn Megalosaurus.^[22] Mantells Aktivitäten verbanden die beiden Tiere sofort. Aber sie wurden nicht als eine Gruppe angesehen, die sich sehr von anderen Reptilien unterschied. Von dem iguanodon- und MegalosaurusFossilien war nicht leicht abzuleiten, wie die Tiere gebaut wurden und beide galten als Eidechsen, wenn auch von erstaunlichen Ausmaßen: Mantell schätzte die Länge von iguanodon zuerst auf sechzig Metern. Die Nachricht, dass solche riesigen Kreaturen anscheinend früher herumstreiften, beflügelte auch die Fantasie der breiten Öffentlichkeit; Um den Informationsbedarf zu decken, hat Mantell sogar ein paläontologisches Spezialmuseum eingerichtet, das erste seit dem von Kaiser Augustus. Er hatte auch einen teuren Monographie zum Thema erscheinen.

Später bekamen Mantell und Buckland eine bessere Vorstellung von der Morphologie; die Entdeckung einer dritten Art, Hyläosaurus, beschreven in 1832, en de aankoop in 1834 door Mantell van een blok steen met daarin door elkaar liggende delen van een iguanodonskelet, lieten zien dat er toch wat afwijkends aan deze vormen was: hun poten stonden niet gespreid, zoals bij huidige reptielen, maar recht onder het lichaam. Typische hagedissen waren het dus niet. Dit betekende ook dat de dieren een stuk korter waren dan de oorspronkelijke schattingen. Men bleef ze echter onder de ruimere orde Sauria scharen, wat toen de aanduiding was voor de groep die zowel de hagedissen als de krokodilachtigen omvatte, alsmede alle fossiele reptielen die geen slang of schildpad waren. Omdat dit woord lastig letterlijk te vertalen is — het is wel indirect afgeleid van het Griekse σαῦρος, sauros, "hagedis", en zou later meestal gebruikt worden voor de hagedissen alleen, maar betekent toch niet simpelweg "hagedissen" — werd het in het Duits en in navolging hiervan het Nederlands, weergegeven met de directe afleiding Saurier/sauriërs.

De Dinosauria krijgen hun naam

Iguanodon, zoals weergegeven door Samuel Goodrich, 1859, naar het beeld ontworpen door B.J. Hawkins

Hawkins beeld van Megalosaurus

Op 2 augustus 1841 hield de Britse anatoomRichard Owen een voordracht aan de British Association for the Advancement of Science waarbij hij citeerde uit zijn nog ongepubliceerde Report on British Fossil Reptiles Part II. In de lezing bracht hij Iguanodon, Megalosaurus en Hylaeosaurus samen als in vorm overeenkomende soorten onder in de orde Sauria, maar gaf ze nog geen aparte naam. Begin april 1842 publiceerde hij en toen bleek hij ze in één onderverdeling — Owen twijfelde of hij het een tribus of suborde zou noemen — van de Sauria ondergebracht te hebben die hij de Dinosauria noemde, naar het Griekse δεινός, deinos, hier in de betekenis van "geducht", en sauria, sauriërs.^[23] In het Engels heetten de dieren dus dinosaurians, maar Owen zelf gebruikte in de tekst al vaak de onjuist verkorte vorm dinosaur (naar analogie met de correcte verkorting van de geslachtsnamen, zoals megalosaur voor Megalosaurus), die later de gebruikelijkste zou worden. In Nederlandse vertalingen van dit Engelse woord wordt het meestal weer verlengd naar dinosaurus, wat taalkundig onjuist is: dinosauria heeft geen enkelvoud.

Owen beklemtoonde de speciale eigenschappen van de Dinosauria, vooral dat hun poten recht onder het lichaam stonden, zoals bij zoogdieren. Hij zag dit als een teken van hun hoge graad van ontwikkeling en veronderstelde een overeenkomende hoge stofwisseling. De huidige reptielen vertegenwoordigden vergeleken hiermee een degeneratie. Deze voorstelling van zaken kwam voort uit Owens positie als catastrofist: hij verwierp iedere gedachte aan evolutie, zoals kort daarvoor nog bepleit door Robert Grant, en daarmee aan vooruitgang. Door nu aan te tonen dat vroegere reptielen juist beter waren dan de tegenwoordige, weerlegde hij dit transmutationisme, de toenmalige benaming voor evolutietheorieën.

De drie geslachten die Owen aan de Dinosauria toewees, waren overigens niet alle uitgestorven dinosauriërs die toen beschreven waren: Thecodontosaurus was beschreven in 1836 en al in 1808 was Streptospondylus beschreven door Cuvier — hoewel die pas in 1832 door Hermann von Meyer benoemd zou worden, dezelfde die in 1837 Plateosaurus zou beschrijven. Al die soorten werden echter niet door Owen als dinosauriërs herkend — voor Streptospondylus, eigenlijk de eerst beschreven dinosauriër, veertien jaar eerder dan Megalosaurus, zou die herkenning pas komen in 2001. Ironisch genoeg benoemde Owen in 1841 ook een nieuwe soort, Cetiosaurus: een dinosauriër — hoewel hij dat ook hier niet besefte.

In 1851 werd er een wereldtentoonstelling gehouden in het Crystal Palace; toen dit demonteerbare bouwwerk zijn nieuwe bestemming kreeg in Sydenham, werden er in 1854 door toedoen van Owen in de tuinen van het complex levensgrote polychrome betonnen beelden van prehistorische dieren neergezet, ontworpen door Benjamin Waterhouse Hawkins. Daaronder waren ook de drie dinosauriërs die Owen erkende, weergegeven volgens zijn ideeën, dus met de poten onder het lichaam. De expositie leidde tot een sterk vergrote publieke belangstelling voor de groep en het begrip dinosaur(ian) werd gemeengoed.

Het Gouden Tijdperk van het dinosauriëronderzoek

Compsognathus

In 1859 publiceerde Charles Darwin zijn Origin of Species en in hetzelfde jaar werd de in Duitsland gevonden Compsognathus beschreven, waarvan het holotype het meest complete dinosauriërfossiel was dat tot dan toe was ontdekt. Darwins evolutietheorie zorgde voor een wetenschappelijke revolutie in de biologie: alle eigenschappen van levensvormen werden hierna geduid als de uitkomst van een of ander evolutiemechanisme en de gelijkenis tussen dieren zag men nu als de uitdrukking van een echte bloedverwantschap, niet slechts als een overeenkomst in vorm alleen. Voor Compsognathus had dat niet meteen gevolgen want deze kleine soort werd in eerste instantie niet eens als dinosauriër herkend. Hetzelfde gold voor de in 1861 beschreven Archaeopteryx, de Oervogel. In 1869 legde de evolutionist Thomas Huxley echter de link en kwam als eerste met de hypothese dat de vogels van de dinosauriërs afstamden, waarbij Archaeopteryx en Compsognathus dan de ontbrekende schakels waren.

De vondst van Compsognathus was ook exemplarisch voor een andere ontwikkeling: Engeland was door een combinatie van wetenschappelijke voorsprong en grote variëteit aan aardlagen tot bakermat van het dinosauriëronderzoek geworden, maar dinosauriërs werden nu ook regelmatig daarbuiten opgegraven. Zeer bekend is de vondst van een groot aantal bijna volledige en onvolledige iguanodonskeletten in een kolenmijn in het BelgischeBernissart in 1878. Deze zijn nu te bewonderen in de dinosauriërzaal van het Museum voor Natuurwetenschappen te Brussel. De vondsten in België werden van 1882 tot 1923 beschreven door Louis Dollo die de opvatting populair maakte dat veel dinosauriërs, waaronder ook de theropoden, tweevoeters waren die zich voortbewogen in een sterk opgerichte houding. Zelfs in Nederland werd een dinosauriër gevonden: Betasuchus.

Marsh en zijn team

Maar het was buiten Europa dat de meest spectaculaire ontdekkingen gedaan zouden worden. In Noord-Amerika was het onderzoek naar dinosauriërs eerst voornamelijk beperkt gebleven tot de beschrijving door Edward Hitchcock van gefossiliseerde voetsporen, welke hij toeschreef aan reusachtige vogels. De oostkust had verder weinig resten; het was een uitzondering toen Joseph Leidy in 1858 Hadrosaurus beschreef. Na de Amerikaanse Burgeroorlog kwam echter de exploitatie van het Wilde Westen op gang. In de woestenijen daar, de Badlands, bevonden zich uitgestrekte fossielhoudende lagen uit het Late Jura; het gebrek aan begroeiing maakte dat steeds nieuwe botten door erosie zichtbaar aan het oppervlak kwamen. In sommige gebieden strekten zich ware beenderlagen, bone beds, over vele mijlen uit. Deze ideale vondstomstandigheden leidden vanaf 1871 tot een explosie aan nieuwe dinosauriërs uit de Verenigde Staten toen twee rivaliserende wetenschappers, Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh, elkaar in hun Bone Wars de loef probeerden af te steken in het ontdekken en benoemen van zo veel mogelijk soorten. Vele van de meest bekende dinosauriërs kregen toen hun naam zoals: Allosaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus, Stegosaurus, Nodosaurus en Triceratops.

Voor al die soorten moest een nieuw kader bedacht worden waar ze inpasten. Marsh en Cope besteedden dus ook veel aandacht aan classificatie en benoemden vele nieuwe groepen: de Theropoda, Sauropoda en Ornithopoda van Marsh zijn nog steeds gebruikte begrippen. In 1887 werd er echter een grote slag toegebracht aan het begrip dinosauriër: Harry Govier Seeley kwam tot de conclusie dat de groep polyfyletisch was, dus bestond uit een kunstmatige samenvoeging van niet-verwante groepen en wel de Saurischia en de Ornithischia die hij vernoemde naar de structuur van het bekken. Het werd in die opvatting een lekenterm die serieuze wetenschappers eigenlijk niet zouden moeten gebruiken.

Tot in het begin van de twintigste eeuw werd de speurtocht in Amerika voortgezet, vaak door gespecialiseerde dinosaur hunters, geen paleontologen, maar mannen die in opdracht werkten of fossielen probeerden te vinden om ze te verkopen. De twee belangrijkste waren Barnum Brown die Tyrannosaurus rex, Gorgosaurus en Corythosaurus ontdekte en Charles Hazelius Sternberg (samen met zijn zoon Charles Mortram Sternberg), de ontdekker van Edmontosaurus. Ook naar andere continenten werden nu grote expedities uitgezonden. Hoe prestigieus dinosauriëronderzoek was geworden, bleek uit het feit dat voor 230.000 goudmark, grotendeels opgebracht door het Duitse Keizerrijk vanaf 1909 in Duits-Oost-Afrika bij Tendaguru door Werner Janensch grote opgravingen werden gedaan naar fossielen, die spectaculaire skeletten opleverden van de al bekende Brachiosaurus en de ontdekking van Tornieria, Kentrosaurus, Elaphrosaurus en Dicraeosaurus. Van 1922 tot en met 1925 voerde Roy Chapman Andrews jaarlijkse tochten uit in de Gobi en vond Protoceratops en Oviraptor. Dit was echter voorlopig de laatste grote expeditie.

Tot en met 1929 waren er, buiten de vogels, 124 valide dinosauriërgeslachten beschreven, met als piekjaren 1877 en 1914 met ieder negen genera. Er was hierna nog een kleine piek in de jaren 1932 en 1933, maar dat was een uitloop van eerdere vondsten. Tot 1972 zouden er nu per jaar meestal slechts één of twee nieuwe geslachten ontdekt worden; het Gouden Tijdperk van de vondsten van fossiele dinosauriërs was vrij plotseling ten einde gekomen.

Stilstand en achteruitgang

In 1896 beeldde Charles Knight de theropode Laelaps (tegenwoordig Dryptosaurus) nog uit als een zeer actief dier

In 1915 voldeed zijn Brontosaurus echter al aan het toekomstige stereotype beeld van dinosauriërs als slome moerasbewoners

De oorzaken van de malaise in het paleontologische dinosauriëronderzoek gedurende het midden van de twintigste eeuw zijn complex. Ten dele was de veel lagere activiteit een simpel gevolg van geldtekort. Door de Grote Depressie en de Tweede Wereldoorlog kregen de grote onderzoeksinstituten minder subsidies en paleontologie had bepaald geen prioriteit in het budget. Het weinige geld dat eraan besteed kon worden, smeerde men liever over verschillende kleinere projecten uit dan het te verkwisten aan één zeer dure opgraving van een dinosauriër. Dinosauriërskeletten waren mooie publiekstrekkers, maar daarvan had men er nu wel voldoende. Sterker nog: meer vondsten zouden een ernstig ruimtegebrek opgeleverd hebben, tot op de dag van vandaag staan vele honderden kisten met dinosauriërfossielen, verzonden in het Gouden Tijdperk, ongeopend in de opslagkelders. Een andere belangrijke factor was een verschuiving in de wetenschappelijke methodologie: men was minder gericht op het beschrijven van individuele soorten en meer op het leggen van grote verbanden, vooral als die een exacte mathematische vorm gegeven kon worden. Men wilde fossielen gebruiken om aardlagen preciezer te dateren en de rol die soorten speelden in het ecosysteem te bepalen. Dinosauriërs waren echter door hun grootte weinig geschikt als gidsfossiel of voor statistische populatieanalyse.

Dinosauriërs werden ook minder belangrijk doordat men dacht dat ze geen natuurlijke groep vormden. In 1926 kwam daar nog bij dat het werk van Gerhard Heilmann ook leek aan te tonen dat ze geen verwanten van de vogels waren — en dus een doodlopende weg in de evolutiegeschiedenis. Het hele Mesozoïcum werd als een overgangsperiode vol evolutionaire inferioriteit gezien, een tijdperk waarin nog gebrekkige levensvormen in dampende moerassen hun bestaan rekten tot de onvermijdelijke vervanging door de superieure zoogdieren. De dinosauriërs speelden in dit evolutionaire vooruitgangsdenken de rol van verliezers bij uitstek en hun vermeende eigenschappen werden hieraan aangepast. Terwijl ze in de negentiende eeuw nog werden afgebeeld als vrij actieve dieren met een mogelijkerwijs verhoogde stofwisseling, begon men ze nu systematisch te beschrijven als traag, in bijna ieder orgaan primitief en inefficiënt en in ieder geval koudbloedig.

De invloedrijke school van de orthogenetica had een geheel eigen interpretatie van wat er met de dinosauriërs mis was. In deze periode was de werking en organisatie van het genoom nog onbekend en men meende dat evolutionaire vooruitgang alleen mogelijk was door de selectie van steeds ingewikkelder eiwitverbindingen waarvan men dacht dat die de dragers waren van de erfelijke eigenschappen. De toenemende complexiteit van die verbindingen zou ze steeds kwetsbaarder maken voor entropie: groepen die te ver evolueerden zouden dus op den duur weer gaan degenereren, net als een verouderend individu. De dinosauriërs met hun bizarre vormen, werden opgevoerd als het schoolvoorbeeld van zulke raciale veroudering en de platen van Stegosaurus, de kam van Parasaurolophus en de hoorns van Triceratops werden gezien als aankondiging van hun naderende ondergang.^[24]

Er was een groep bij wie de interesse voor dinosauriërs onveranderd hoog bleef: kinderen van de lagereschoolleeftijd. Maar dit zorgde er slechts voor dat professionele paleontologen het onderwerp nog minder serieus namen. Boeken voor kinderen werden dan ook in opdracht in elkaar gezet door onwetende mensen die niet veel meer deden dan het overschrijven van eerder werk, compleet met verouderde gegevens en fouten. Het beeld dat ze schetsten van dinosauriërs — waar pterosauriërs en zeereptielen voor het gemak maar meteen onder werden geschaard — was dat van een mythisch monster: groot en gevaarlijk, maar ook traag en vooral onvoorstelbaar dom. Volgens een publicatie van William Elgin Swinton die het Londense Natural History Museum tot 1971 bleef herdrukken, waren dinosauriërs bijzonder uitstervingsgevoelig doordat ze het benul misten om een nieuwe poel te zoeken als hun oude moeras opdroogde. Van een nog lagere kwaliteit dan de tekst waren de illustraties: ook die werden gekopieerd van eerder werk (meestal van Charles Knight), maar bij het herhaald natekenen trad er een voortschrijdend vormverlies op, zodat de afbeeldingen een nog ernstiger degeneratie toonden dan de orthogenetica al bij de originele dieren veronderstelde. Hoewel veel te dik, pasten de vage opgeblazen verschijningen met hun afhangende staarten niet eens om de bewaard gebleven skeletten.

Ondertussen stonden de ontwikkelingen in de biologie niet stil. In 1948 werd duidelijk dat de erfelijke eigenschappen vastliggen in het DNA, een codesysteem waarvan de verbeteringen thermodynamisch neutraal zijn zodat meer gespecialiseerde dieren niet gevoeliger zijn voor entropie. De gedachte van raciale veroudering bleek daardoor onhoudbaar. Volgens de na de Tweede Wereldoorlog dominant wordende school van het neodarwinisme was natuurlijke selectie het enige evolutiemechanisme en werkte die altijd slechts lokaal en momentaan, zodat genetische superioriteit alleen ten opzichte van een bepaalde plaats en tijd bestond. Dinosauriërs moesten dus in hun tijd goed aangepaste dieren geweest zijn. Hiermee was de traditionele dinosauriërkunde zelf een achterhaald relict geworden. Het zou echter nog lang duren voordat de oude leer verlaten werd.

De Dinosauriërrenaissance

Deinonychus, die niet bepaald voldeed aan het gangbare beeld van de dinosauriër

Bob Bakker, de alternatieve oorzaak van de Dinosauriërrenaissance

Na 1965 herleefde de professionele belangstelling voor uitgestorven dinosauriërs weer, zodanig dat men wel spreekt van een "dinosauriërrenaissance". Wat de oorzaken zijn van deze opleving is zelf weer onderwerp geworden van wetenschapshistorisch en wetenschapsfilosofisch onderzoek en de meningen zijn verdeeld. Volgens sommigen, die de empiristische richting zijn toegedaan, was de beslissende zet de vondst door John Ostrom in 1964 van fragmenten die voor het eerst een goed beeld gaven van Deinonychus, een dinosauriër die wegens zijn aanpassingen aan een zeer actieve levenswijze, zo slecht paste in de heersende opvattingen over de groep dat hij die omverwierp.

Anderen, die aanhangers zijn van de wetenschapsfilosoof Thomas Kuhn, geloven niet dat het verband tussen de data en de doctrine zo simpel ligt en menen dat uitgebreide theorievorming en verkondiging de basis leggen van een paradigmaverschuiving, een omslag in het denken. Als belangrijkste factor wordt dan het werk van de Amerikaanse paleontoloog Robert Thomas Bakker gezien. Die publiceerde in 1968 een artikel genaamd The Superiority of Dinosaurs,^[25] waarin hij betoogde dat het feit dat de dinosauriërs 140 miljoen jaar lang de niches voor grote landdieren opvulden, terwijl de eerste zoogdieren al verschenen waren maar klein bleven, alleen verklaard kan worden door aan te nemen dat de dinosauriërs een competitievoorsprong hadden ten opzichte van de zoogdieren — en dat de Dinosauria dus ten onrechte als een achtergebleven en verwaarloosbare groep waren beschouwd. Deze hoofdthese werkte hij in dit artikel en in latere publicaties op vier manieren uit.

Om te beginnen begon Bakker moderne inzichten uit de functionele anatomie systematisch op dinosauriërs toe te passen. Daarmee toonde hij aan dat de oude interpretaties van hun houding en uiterlijk de plank flink missloegen: de tweevoetige vormen liepen niet sterk rechtop, maar met een horizontale rug; alle dinosauriërs hielden hun staart horizontaal in plaats van die op de grond mee te slepen; geen enkele dinosauriër toonde aanpassingen aan een levenswijze in het moeras; veel vormen waren in staat grote hoeveelheden planten efficiënt te verwerken; de musculatuur was krachtiger dan bij zoogdieren van vergelijkbare grootte. Kortom: dinosauriërs waren succesvolle levensvormen geweest door hun hoge aanpassing aan een actieve levenswijze. Dit deel van Bakkers denkbeelden vond vrijwel onmiddellijk bijval, vooral omdat er als geheel weinig tegen in te brengen was — hoewel over detailpunten meningsverschillen bleven bestaan.

Die bijval kwam er niet voor Bakkers tweede deelstelling: dat dinosauriërs warmbloedig waren. Voor Bakker hing die warmbloedigheid noodzakelijkerwijs met een hoog activiteitsniveau samen. Huidige koudbloedige reptielen kunnen door hun ineffectieve respiratie en niet-gescheiden bloedsomloop slechts een paar minuten actief zijn waarna ze een half uur rustend hun zuurstofniveau weer op peil moeten brengen. Daarnaast zijn ze exotherm: afhankelijk van de zon om hun lichaamstemperatuur hoog genoeg te brengen voor een effectieve enzymwerking. Zoogdieren en vogels hebben een regulatiemechanisme om hun lichaamstemperatuur constant te houden en wel door hun hoog rustmetabolisme: ze hebben veel mitochondriën in hun cellen die permanent veel energie verbruiken, terwijl variabele huiddoorbloeding en vochtverdamping oververhitting voorkomen. Bakker nam aan dat dinosauriërs eenzelfde systeem gehad zouden hebben.^[26] Die gedachte stuitte op veel weerstand. Men wilde nog wel aannemen dat dinosauriërs geavanceerde longen en harten hadden, maar ze zouden hun lichaamstemperatuur ook op peil hebben kunnen houden door een combinatie van grote massa, een warm klimaat en warmte-afgifte door spieractiviteit, in plaats van steeds het kacheltje te laten branden. Deze leer van de massa-endothermie werd de heersende, want de bewijzen die Bakker aanvoerde voor echte warmbloedigheid: snelle botgroei en een lage roofdier-prooi-verhouding (warmbloedige roofdieren hebben meer prooien nodig) vond men niet overtuigend.^[27]

Bakker had veel meer succes met zijn derde punt: de Dinosauria waren, anders dan Seeley gesteld had, wel degelijk een natuurlijke groep, in de zin dat van alle rond 1970 bekende Archosauria de Ornithischia en de Saurischia elkaars nauwste verwanten waren. Deze these bewees hij in 1974 samen met Peter Galton, een van de eersten die principes uit de cladistiek binnen de paleontologie toepaste, een nieuwe methode om verwantschapsrelaties exact en kwantitatief vast te stellen.^[28] Latere analyses bevestigden dit resultaat, dat na 1980 algemeen geaccepteerd werd; hun suggestie de Dinosauria de rang van klasse te geven, werd echter niet nagevolgd. Dinosauriërs wonnen ook aan taxonomisch belang doordat Ostrom, geïnspireerd door zijn vondst van een Archaeopteryx-fossiel in het Teylers Museum, in 1973 met de theorie kwam dat vogels toch binnen de dinosauriërs hun oorsprong hebben.^[29] Ook dit werd al snel algemeen aanvaard.^[30] Dat de vogels dinosauriërs waren, impliceerde dat althans sommige dinosauriërs warmbloedig waren; ook bij onderzoekers die warmbloedigheid voor de hele groep afwezen, werd het gebruikelijk om een mogelijke uitzondering te maken voor de wat ruimere groep dan de vogels alleen, van de kleine theropoden. Dat die, zoals Bakker voorspelde, bevederd waren, wilde men echter niet accepteren.

Struthiomimus door John Conway, getekend in de typische new look-stijl

De vierde manier waarop hij zijn hoofdthese door liet werken, betrof het populariseren van zijn denkbeelden, iets waar Bakker zeer bekwaam in was. Het hele begrip dinosauriërrenaissance stamt van een artikel van zijn hand in het aprilnummer van het jaar 1975 van het populair-wetenschappelijke blad Scientific American: The Dinosaur Renaissance. In 1975 ook schreef Adrian Desmond een populair-wetenschappelijk werk over het thema: Hot Blooded Dinosaurs, dat in 1978 zelfs in het Nederlands vertaald werd, toen een hoge uitzondering voor een boek over paleontologie. In 1986 schreef Bakker zelf voor een groot publiek het boek The Dinosaur Heresies^[31] over zijn ketterse denkbeelden. Maar een nog grotere uitwerking dan het geschreven woord had het nieuwe uiterlijk van de dinosauriërs. Bakkers toenmalige medewerker, de paleontoloog en beeldend kunstenaarGregory S. Paul gaf ze een bij zijn theorie passende new look die door latere tekenaars meestal overgenomen werd: de afbeelding volgde nauwkeurig de proporties van het skelet en toonde het dier in een zeer actieve pose, met zichtbare spiergroepen en, bij de kleinere soorten, een vederkleed. Deze new look paste Paul onder meer toe in Predatory Dinosaurs of the World.^[32]

Bakkers succes in het populariseren van zijn denkbeelden had tot gevolg dat er een hele nieuwe generatie paleontologen opgroeide voor wie Bakkers manier om naar dinosauriërs te kijken de vanzelfsprekende was. Dit wordt wel gezien als de diepere oorzaak van het succes van de paradigmaverschuiving. Aan de andere kant waren er ook vondsten die zijn theorie ondersteunden. Zeer tot de verbeelding sprak de ontdekking door de (toen nog) amateurpaleontoloog Jack Horner van de broedkolonies van Maiasaura, die klaarblijkelijk broedzorg kende. Ook Alvarez' meteorietinslagtheorie versterkte Bakkers positie: de dinosauriërs waren dan door een stom toeval ten onder gegaan, niet door enige inferioriteit. Opmerkelijk genoeg heeft Bakker echter de inslagtheorie nooit aanvaard. Door de verhoogde belangstelling kwamen er meer fondsen beschikbaar voor nieuw onderzoek. Rond 1990 werden er per jaar al net zoveel dinosauriërs ontdekt als tijdens de hoogtijdagen van het Gouden Tijdperk.

Microraptor uit China, geen vogel, maar toch een bevederde theropode met vleugels

In 1993 bracht Steven Spielbergs film Jurassic Park de dinosauriërs ook onder de aandacht van het massapubliek, wat leidde tot een explosie aan nieuwe populaire publicaties. Voor het eerst begonnen ook goedkopere kinderboeken de verbeterde informatie op te nemen. Het aantal vondsten nam ook steeds meer toe. Nu dinosauriërs weer prestige konden opleveren, waren de overheden bereid om meer geld te investeren — hoewel het wereldtotaal nooit meer dan enkele tientallen miljoenen euro per jaar zou bedragen. Veel gebieden die nooit afdoende werden onderzocht, bleken ware schatkamers te zijn van dinosauriërfossielen. In het begin van eenentwintigste eeuw worden er elk jaar zo'n dertig nieuwe geslachten beschreven en het totaal aan valide genera was eind 2019 opgelopen tot ruim duizend, naast een kleiner aantal synoniemen, nomina dubia en nomina nuda. De helft van de in 2012 bekende dinosauriërs was benoemd sinds 1987.^[33] De belangrijkste locaties liggen in Argentinië en vooral de zone Mongolië-China. De Aziatische vondsten nemen nu een derde van het totaal aan geslachten voor hun rekening en kenmerken zich ten dele door een bijzonder goede conservatie die het vanaf 1996 mogelijk maakte om Bakkers hypothese over bevederde theropoden te bevestigen.

De nieuwe soorten zijn meestal nog niet goed bekend bij het grotere publiek, maar ze hebben, gecombineerd met door computers uitgevoerde kladistische analyses, de interne en externe verwantschappen van de Dinosauria aanzienlijk verduidelijkt. Niemand twijfelt er nu nog aan dat de oorsprong van de vogels binnen de Maniraptora gezocht moet worden en de beschrijving van Yinlong heeft de verwantschapsrelaties van de Marginocephalia zeer verhelderd. Sommige nieuwe vormen zijn om minder technische redenen spectaculair zoals de bizarre Gigantoraptor^[34] en de grootste dinosauriër waarover we goede informatie hebben: Futalognkosaurus.

Het moderne beeld van bouw en levenswijze

Het recente onderzoek heeft veel nieuwe inzichten opgeleverd over de bouw en levenswijze van de dinosauriërs. Ten dele verschillen die nogal van wat nog maar kort geleden de standaardopvattingen waren. Vooral veel populair-wetenschappelijke werken over het onderwerp zijn daarom sterk verouderd.

Kennisbronnen

De veranderde denkbeelden zijn ten dele gebaseerd op theorievorming en verbeterde methoden om data te verwerken; ten dele op nieuwe gegevens.

Een belangrijke bron van kennis over de uitgestorven dinosauriërs vormen die dinosauriërs die nog niet uitgestorven zijn: de vogels. Nog levende vogelsoorten kunnen als primair vergelijkingsmodel dienen. Zolang we echter niet weten wanneer een bepaald kenmerk voor het eerst tot ontwikkeling kwam in de afstammingslijn die naar de vogels voert, mogen we niet aannemen dat alle dinosauriërs dit kenmerk bezeten hebben. Dit is weer wel waarschijnlijk wanneer de naaste verwanten van de dinosauriërs, de krokodilachtigen of de ruimere Crocodylomorpha of zelfs Crurotarsi, dit kenmerk ook bezitten: van een eigenschap die zowel vogels als krokodillen hebben, moeten we aannemen dat het voorkomen ervan bij een dinosauriër buiten de vogels, waarschijnlijker is dan dat van enig alternatief kenmerk — tenzij er bewijs is van het tegendeel. Deze veel toegepaste methode van het phylogenetic bracketing (fylogenetisch tussen de accolades zetten) levert echter geen heel betrouwbare kennis op: het zo bepaalde kenmerk is wel de waarschijnlijkste van alle mogelijkheden, maar minder waarschijnlijk dan de som van alle andere mogelijke kenmerken. De kans is dus groot dat het toch niet aanwezig is. Een eigenschap die via deze methode wel aan de dinosauriërs als geheel werd toegeschreven is het bezit van gastrolieten ofwel maagstenen, die zowel de krokodillen als sommige vogels hebben.

Een andere belangrijke kennisbron vormen de fossielen. Van de ruwweg één biljard individuele dinosauriërs die er in het Mesozoïcum geleefd hebben, heeft maar een minieme fractie, ongeveer één miljoenste, fossiele resten achtergelaten. Fossilisatie kan meestal alleen plaatsvinden in omstandigheden van snelle sedimentatie; het is goed mogelijk dat soorten die leefden op de eroderende hooglanden, geen enkel fossiel hebben nagelaten en ons dus vermoedelijk voorgoed onbekend zullen blijven. De meeste fossielen zijn daarbij voor ons onbereikbaar doordat ze te diep in de grond zitten. Het verslag dat de fossielen ons doen van de dinosauriërevolutie zit daardoor vol enorme hiaten. Van de helft van alle beschreven dinosauriërgeslachten is maar één fossiel bekend en dat fossiel is meestal voor meer dan de helft onvolledig: sommige genera zijn benoemd op basis van alleen één wervel, zoals Xenoposeidon. Er zijn maar drie dinosauriërgenera uit het Mesozoïcum waarvan, afgezien van tanden en kleine fragmenten, meer dan honderd individuen opgegraven zijn: Coelophysis, Allosaurus en Confuciusornis; van Camarasaurus en Centrosaurus zijn beenderlagen bekend, maar daaruit zijn minder skeletten geborgen. Het geringe aantal individuen maakt het moeilijk de variatie binnen een soort te bepalen en daarmee de begrenzing ten opzichte van nauw verwante soorten; vermoedelijk zijn in het verleden bij de beschrijving soorten onnodig gesplitst.

Scipionyx met organen en al

De meeste fossielen bestaan slechts uit botten; meestal zijn die versteend, dat wil zeggen: vervangen door silicaten. Soms is echter het originele botmateriaal bewaard gebleven; maar geen DNA. Bij uitzondering zijn ook afdrukken of resten van de zachte delen gevonden. Kleine stukjes met huidafdrukken komen vaker voor; grotere oppervlakten zijn bekend bij Carnotaurus. Er zijn dinosauriërmummies gevonden van Edmontosaurus, in feite zandafgietsels van de contouren van het lichaam. Van het holotype van Scipionyx zijn de organen zichtbaar, vermoedelijk doordat de verwerkingproducten van bacteriën bewaard gebleven zijn. Bij heel gunstige conserveringsomstandigheden vormt zich een zogenaamde Lagerstätte met veel goede fossielen die ook de zachte delen laten zien. Uit de kalksteen van Beieren komen bijvoorbeeld de beroemde Archaeopteryx-fossielen met veerafdrukken; in China levert de Jehol-groep spectaculaire fossielen met veerresten.

Naast fossielen van de dieren zelf, zijn er ook fossielen van hun sporen, die onderzocht worden door de wetenschap van de ichnologie welke voor spoortypen aparte ichnospecies benoemt; hun eieren en hun uitwerpselen (coprolieten). Dit soort overblijfselen is verre van zeldzaam en geeft ons een zeker inzicht in het gedrag van de dieren. Enkele fossiele broedkolonies zijn bekend met hele dinosauriërnesten en in het geval van Oryctodromeus zelfs een hol. Dinosauriërs hadden soms een groot effect op een bepaalde aardlaag doordat ze de hele grond omwoelden: dinoturbation.

Het skelet

Het skelet van de dinosauriërs heeft natuurlijk allereerst die eigenschappen die kenmerkend zijn voor de ruimere groepen waartoe de Dinosauria behoren; dat van de allereerste dinosauriër zal nauwelijks afgeweken zijn van diens verwanten binnen de Dinosauriformes. Latere soorten tonen hun eigen, soms zeer extreme, specialisaties. Daarom kan geen enkel speciaal kenmerk van de dinosauriërs gegeneraliseerd worden voor de hele groep en zijn termen als kenmerkend en typerend in dit verband erg misleidend en mogen ze niet letterlijk verstaan worden. Wel is het mogelijk een ruwe schets te geven van de meest relevante eigenschappen die dinosauriërs van hun niet-dinosaurische voorouders geërfd hebben en hoe die functioneel samenhangen met belangrijke veranderingen in latere groepen. Het skelet wordt traditioneel onderverdeeld in de schedel en de postcrania: de delen achter de schedel.

Postcrania

De heup van Tyrannosaurus; de getoonde retractie van het rechterbeen was in feite onmogelijk

Net zoals vermoedelijk de eerste Dinosauromorpha, waren de dinosauriërs oorspronkelijk tweevoeters. De benen zijn daarom bij alle bekende soorten sterker dan de armen, ook bij die vormen die later weer op vier poten gingen lopen. De gang op twee poten had in vergelijking met de zijdelingse kromming van de romp die eerdere reptielen gebruikten om de in spreidstand staande poten een groter bereik te geven en krachtiger voort te drijven, als grote voordeel dat de longen niet samengedrukt werden — veel hagedissen bijvoorbeeld kunnen nauwelijks ademhalen als ze snel lopen. De romp bij dinosauriërs is daarom vrij stijf en kort en gedrongen. Hij wordt horizontaal gehouden en (bij viervoeters gedeeltelijk) in evenwicht gebracht door de staart, die zich eveneens in een horizontale positie bevindt. Eerdere illustraties die afhangende, over de grond slepende, staarten laten zien, terwijl bij de tweevoeters het lichaam sterk opgericht is, zijn incorrect. In zo'n houding zouden de tweevoetige vormen zich niet eens hebben kunnen voortbewegen, want het dijbeen kan door de vorm van het heupgewricht niet voldoende naar achteren getrokken worden. Ook de zijdelingse beweging van het dijbeen is beperkt: de dijbeenkop heeft de vorm van een zijwaarts in de heup stekende cilinder die alleen beweging toestaat in het vlak van de bewegingsrichting van het dier. Die kop drukt tegen een gat in de heupkom of acetabulum, de binnenwand van het heupgewricht. Lang werd die opening als een synapomorfie van de Dinosauria beschouwd, maar de meest basale sauropodomorf die we kennen, Saturnalia, had een gesloten heupkom.^[35] Afbeeldingen die dinosauriërs met de knieën uit elkaar een soort van kozakkendans laten uitvoeren, zijn dus niet reëel. Het dijbeen wordt ten dele aangedreven door zware staartspieren, de caudofemorales, die als aanhechtingspunt een uitsteeksel aan de achterkant van het dijbeen hebben: de vierde trochanter. Deze trekken de staart naar de zijde van het naar achteren bewegende been; bij veel Ornithischia wordt dit effect (en energieverlies) voorkomen door verbeende pezen die de voorste staartwervels een stijve constructie laten vormen.

Een helft van de bekkenbeenderen; links de voorkant, in het midden het gat in het acetabulum

De voet van Iguanodon is typisch voor de dinosauriërs: alleen de tenen raken de grond, de middenvoetsbeenderen niet; de enkel is een plat scharniervlak, waarboven het sprongbeen over de onderkant van de tibia groeit

Boven het dijbeen bevindt zich een bekkenbeen, het darmbeen of os ilium, dat een horizontale plaat vormt als aanhechting voor spiergroepen die het dijbeen ook bewegen en andere spiergroepen die het scheenbeen of tibia doen strekken en buigen; het kuitbeen of fibula is bij dinosauriërs vrij zwak, staat het onderbeen geen rotatie rond de as toe en zou bij de vogels zelfs met het scheenbeen vergroeien. Het onderbeen is weer drager van een kuit die de middenvoetsbeenderen doet strekken, die bij normale voortbeweging de grond niet raken: alle dinosauriërs zijn teengangers, geen zoolgangers, als aanpassing aan het vermogen snel te rennen: lopen met zo'n krachtige afzet dat het lichaam even vrij door de lucht beweegt. Hiertoe wordt de knie meestal permanent gebogen gehouden; een verbeende knieschijf ontbreekt. Twee groepen, de Sauropoda en de Stegosauria, hebben dit vermogen weer verloren en de achterpoten staan bij hun kaarsrecht om het gewicht efficiënter te dragen; toch zijn ook dezen nog teengangers, zij het dat de tenen worden ondersteund door zware zoolkussens. Geavanceerde tweevoeters hebben vaak maar drie dragende tenen, sommige eumaniraptoren maar twee; bij de latere vogels is de voet verder versimpeld door een totale vergroeiing van de middenvoetsbeenderen. Het enkelgewricht is, anders dan bij de meeste Archosauria, een simpel (mesotarsaal) breed scharniervlak, met het sprongbeen via een hoog uitgroeisel verbonden aan de verbrede onderkant van de tibia — die verbinding zou een valide synapomorfie kunnen zijn. Een echte hiel ontbreekt.

Een andere bekkenbeen, het schaambeen of het os pubis, staat oorspronkelijk schuin naar voren, maar bij de Ornithischia, Therizinosauria en Eumaniraptora naar achteren, wat bij de eerste twee groepen verklaard wordt uit het feit dat ze (oorspronkelijk) herbivore tweevoeters waren die ter bewaring van hun evenwicht de zware darmmassa zo veel mogelijk naar achteren moesten brengen. Een derde bekkenbeen, het zitbeen of os ischii, steekt naar achteren. De bij de ossa pubis vaak vergroeide uiteinden van beide bottenparen (aan iedere zijde was één os pubis en os ischii) moeten bij het levende dier duidelijk zichtbaar geweest zijn onder de huid; de zone tussen buik en staart was dus niet vaag afgerond zoals veel illustraties tonen.

De beide ossa ilium zijn ter versteviging verbonden met ook aan elkaar vergroeide ruggenwervels die een heiligbeen of sacrum vormen. Vroeger dacht men dat het bezit van (minstens) drie sacrale wervels een synapomorfie van de Dinosauria was, maar Herrerasaurus heeft er twee; een andere mogelijke synapomorfie is de aanwezigheid van een horizontale richel, voor de verankering van staartspieren, aan de binnenzijde van de achterkant van het os ilium — maar ook dit kenmerk heeft Herrerasaurus niet. Het aantal wervels is bij de Dinosauria erg variabel, vooral in de staart. Bij veel vormen maakt de staart meer dan de helft van de lichaamslengte uit; bij sommige sauropoden en Ankylosauria draagt hij een beenknots. Bij sommige Maniraptora, zoals de Oviraptorosauria, is er echter een forse reductie; bij de latere vogels, de Pygostylia, verliest de extreem verkorte staart zijn voortbewegingsfunctie, wat gecompenseerd wordt door een naar achteren uitstekende vergroeiing van het zitbeen met het schaambeen gecombineerd met een forse verkorting van een horizontaal gehouden dijbeen en extreme verlenging van de voet, zodat de hoofdrotatie van de achterpoten in de knie plaatsvindt, niet langer in de heup. Kleine vogels kunnen zo eenvoudig hoppen; ook voor andere tweevoetige dinosauriërs is verondersteld dat ze op de wijze van kangoeroes sprongen, maar dit wordt niet door de sporen bevestigd en zou voor grotere soorten bijzonder inefficiënt geweest zijn doordat dan de absolute verticale beweging van het lichaam te veel toeneemt.

De wervels van de romp zijn met dubbele bovenliggende gewrichten verbonden aan de ribben. Die staan schuin naar achteren — veel reconstructies geven dit incorrect weer — wat het breedste punt van de borstkas hoger brengt en de onderkant ervan smal en wigvormig maakt. Een uitzondering vormen de Ankylosauria die een extreem afgeplatte romp hebben. Buikribben of gastralia — overigens huidverbeningen die geen deel uitmaken van het eigenlijke skelet — verstijven bij sommige soorten de romp verder; doordat ze slecht fossiliseren is niet precies bekend bij welke groepen ze voorkomen.

Iguanodon toont de typische basale inrichting van de voorste dinosauriërledematen: de scapula en het os coracoides vormen een schoudergewricht waaruit de humerus naar achteren steekt; de handpalmen staan naar elkaar gericht; de duim is een vervaarlijk wapen

Op de borstkas ligt het schouderblad of scapula dat met een sleutelbeen verbonden is met een van de twee borstbenen. Vogels hebben een enkel element, het vorkbeen oder die Furcula, von der angenommen wird, dass sie aus einer Verschmelzung der beiden Schlüsselbeine entstanden ist. Dies galt in der Vergangenheit als typische Anpassung an die Flugfähigkeit; Heutzutage wissen wir, dass viele andere Theropoda besaß es auch; die Funktion ist noch ungewiss. Das Schulterblatt bildet mit dem Rabenknochen (os coracoides) es Schultergelenk die nach hinten und unten geneigt ist, zusammen mit dem Oberarm oder Oberarmknochen; bei den Vögeln ist es nach oben gerichtet und der Ochse coracoides dient als Hebezeug für eine Sehne, die einen Brustmuskel zum Anheben des Flügels veranlasst. Das Hand greift ursprünglich mit einem verkürzten vierten und fünften Finger; das Daumen ist halbwegs konkurrenzfähig. Es Radius oder Radius und die Elle oder Ulna, der Unterarm lässt wenig Drehung um die Achse zu und machte ursprünglich keine maakten Pronation möglich; so konnten die Handflächen nicht auf den Boden gerichtet werden, sondern waren einander zugewandt. Diese Armstruktur ist eine sehr wahrscheinliche Synapomorphie der Dinosaurier und wurde als Anpassung erklärt, um Beute zu greifen oder Feinde zu verletzen: Der nach innen ragende Daumen trägt in vielen Gruppen einen vergrößerten Daumen. Klaue; die stechende Bewegung wird durch eine zweite mögliche Synapomorphie verstärkt: den Besitz eines verlängerten Kamms am Humerus als Befestigung für einen mächtigen Deltoidmuskel der die Arme hebt. Bei vielen Theropoden wurde die Anzahl der Finger weiter auf drei oder zwei reduziert, oft in Verbindung mit einer Verkürzung des gesamten Armes; bei den späteren Vögeln verschmolzen zweiter und dritter Finger mit dem extrem tragenden Element des Flügels; der daumen wurde der alula, eine Bedienoberfläche.

Die Unfähigkeit zur Pronation machte es den frühen Dinosauriern unmöglich, auf vier Beinen zu gehen; dieser Zustand würde bei den meisten Theropoden und dem basalen Sauropodomorpha; Pronation und Gang auf vier Beinen müssen sich bei den Sauropoda und (vielleicht mehrmals) bei den Ornithischia unabhängig voneinander entwickelt haben. Zumindest bei dieser letzten Gruppe war die Pronation nur teilweise: Die Finger waren nach unten und die vorderen Finger nach innen gerichtet, wodurch eine mehr oder weniger röhrenförmige steife Hand entstand, mit der das Tier wie auf kleinen Stelzen ging.^[36] Viele ältere Abbildungen geben den vierbeinigen Ornithischianern eine echte Haltung mit weit auseinander stehenden Händen, aber das ist falsch; es ist umstritten, inwieweit die Ellbogen auseinander waren. Bob Bakker glaubte, dass beim bij Ceratopie die Ellenbogen wurden so eng am Körper gehalten, dass sie in Kombination mit einem freien Schulterblatt und Brustbein ein echtes Galopp möglich gemacht; das ist sehr umstritten. Die Sauropoden und Nodosauridae hatte sehr gerade Vorderbeine, was das Laufen unmöglich machte. Bei den Maniraptore-Theropoden, Ellenbogen und Handgelenk extrem gebogen, um den Flügel zu falten.

Der starre Rumpf bietet eine stabile Plattform für agile Bewegungen Hals. Der Hals war ursprünglich S-förmig und die Halswirbel sind bei vielen Gruppen so abgeschrägt, dass der Hals nicht einmal vollständig gestreckt werden kann; gute seitliche und abwärtsbewegungen waren jedoch immer möglich. Viele Gruppen haben sehr lange Hälse; die meisten Sauropoden mit den längsten Hälsen aller Landtiere. In dieser Gruppe ist der Hals jedoch gerade; einige Forscher bestreiten sogar, dass die Hälse von Sauropoden stark S-förmig gezogen oder sehr schräg angehoben werden könnten; die Debatte darüber dauert noch an. Relativ kurze und gerade Hälse haben die Marginozephalie und die Ankylosaurie.

Schädel

Der Schädel eines Theropoden ist durch die vielen Öffnungen hell; hinter dem Zahn des Unterkiefers ist das Seitengelenk sichtbar; der postorbitale Prozess teilt die Augenhöhle fast in zwei

Der Dinosaurierschädel unterschied sich ursprünglich wenig vom allgemeinen Archosauriermodell; noch 1981 dachte Alan Jack Charig aufgrund der Schädelähnlichkeiten, die die Karnosaurier direkt von der Rausuchia herabgestiegen. Eine mögliche Synapomorphie ist, dass den Dinosauriern ein Knochen im Schädeldach fehlt: os postfrontal. Die Dinosauria sind wie Archosauria diapsida und habe einen Totenkopf mit dem Diapsid-Modell: mit hinter dem Augenhöhle zwei obenliegende Öffnungen, Fensterläden, pro Seite. Als Archosauria haben sie auch eine große Öffnung für die Augenhöhle, die fenestra antorbitalis. All diese Öffnungen machen den Schädel sehr leicht. Das bedeutet jedoch nicht, dass es schwach ist, wie einige frühere Forscher glaubten: Es ist effizient, weil nur die Kraftlinien verstärkt werden. Zwei Gruppen haben jedoch einen schwereren Schädel entwickelt, bei dem viele der Öffnungen teilweise oder vollständig geschlossen sind: die Marginozephalie als Schockverstärkung und die Ankylosauria als Rüstung.

Dinosaurierschädel waren ursprünglich ziemlich langgestreckt; einige Arten haben kürzere Schädel, aber fast immer ist der Schädel schmal: Viele Abbildungen zeigen den Kopf zwei- bis dreimal zu breit. Eine Ausnahme ist Nigersaurus. Die längsten Schädel sind unter den Ceratopia mit Nackenschilden zu finden: mit 3,25 Metern der von Pentaceratops die größte bekannte Länge unter den Landtieren.

Unter dem eigentlichen Schädel sind zwei Unterkiefer, die vorne nicht zusammengewachsen sind. Der vordere Teil eines Unterkiefers trägt die Zähne und deshalb heißt es Ochsenzahn; es ist mehr nach hinten os eckig und darüber die os surangulare. Die beiden Muskeln, die die größte Bisskraft liefern, verlaufen von der Innenseite des Schädels zum Unterkiefer: Der eine verläuft durch eine Öffnung im Surangular in die Zahnhöhle, der andere verläuft entlang der Innenseite des Unterkiefers unter dem Winkel und umschlingt diesen zu it außen am Kiefer befestigt werden. Die Schlafmuskeln, die über die Außenseite des Schädels bis zum Unterkiefer verlaufen, sind weniger wichtig.

Gegenüber der dentalen Seite befinden sich im Oberkiefer zwei zahntragende Knochen: der Oberkiefer und davor die kürzere os prämaxillare. Das Zähne sind sehr variabel in der Anzahl und sind in Zahnhöhlen die ständig neue Zähne wachsen, die die alten ersetzen; oft ist die Zahnreihe unregelmäßig, weil alte und neue Zähne nebeneinander stehen. Außerdem gibt es meist wenig Differenzierung: Die Dinosaurier kennen keine spezialisierten Schneide-, Eck- oder Backenzähne wie bei Säugetieren. Fleischfresser haben dolchförmige oder manchmal kegelförmige Zähne, um Beute zu verletzen oder zu halten; Die meisten Pflanzenfresser haben blattförmige Zähne, die extra gezahnt sind, um hartes Pflanzenmaterial abzuschneiden. Die Sauropoden haben manchmal nadelförmige Zähne, um Nadeln oder Zweige aus einem Ast zu ziehen. Die Zähne werden zusammengeführt, meist in einem unvollkommenen Okklusion, durch Schwenken des Unterkiefers auf a Kiefergelenk die gebildet wird durch die os quadratojugale im Schädel und die os articulare am Unterkiefer. Dieses Gelenk lässt keine Seitwärtsbewegung zu: Dinosaurier konnten nicht kauen. Allerdings waren wahrscheinlich Lippen und bei den fortgeschrittenen Pflanzenfressern Wangen vorhanden, um zu verhindern, dass nach dem Biss zu viel Nahrung aus dem Mund fiel.

Der Schädel von iguanodon mit Zahnbatterie und Schnabelstütze

Die Einschränkungen dieses Gelenks werden von verschiedenen Gruppen teilweise durch die Leichtbauweise des Schädels überwunden. Die Theropoda haben im Unterkiefer ein seitliches Gelenk zwischen dem Zahn einerseits und der Ossa Anglee und Surangulare andererseits. Dadurch kann sich der Unterkiefer in der Mitte seitlich öffnen, was den Schnabel verbreitert und die Vorderseite des Unterkiefers nach hinten zieht, damit die Beute besser einsteigen kann. Das Alvarezsauridae und kenne die Vögel Prokinese: Die gesamte Vorderseite des Schädels kann hochgeklappt werden, um den Mund weiter zu öffnen. Bei der Cerapoda die zähne stehen gegeneinander und bilden einen klebeblock mit den neuen nachwachsenden zähnen unten, eine selbstschärfende zahnreihe, die an der cerapode Euronithopoda ermöglicht dennoch eine Art Kaufunktion, da sich der gesamte Oberkiefer im Verhältnis zum Schädel seitwärts bewegen kann. Ob all diese zusätzlichen Gelenke bei den meisten Arten tatsächlich als solche verwendet wurden, wurde jedoch 2008 entschieden Lawrence Witmer in Frage gestellt.^[37]

Spätere Dinosaurier zeigen manchmal eine Verringerung der Zähnezahl. Einige Gruppen Maniraptoriformes sind sogar ganz zahnlos, wie die späteren Vögel. Die Funktion der Zähne wird dann teilweise von a . übernommen Schnabel von Horn, die für die Cerapoda auch eine wichtige Aufgabe hat, Pflanzen abzubeißen; das Ceratopie haben dafür sogar ein einzigartiges Standbein: das Ochsenrostrale. Dieser Schnabel versteinert nicht oder nur schlecht, daher ist unklar, ob er sich unabhängig in den verschiedenen Gruppen entwickelt hat oder vielleicht schon beim ersten Dinosaurier vorhanden war.

außer es Lebensmittel der Schädel hat auch die Aufgabe der Beobachtung und Kontrolle. Das Nasenlöcher und Nasenhöhlen waren groß, aber wichtiger als die Geruch war es vermutlich sehen; die Augenhöhlen waren gewöhnlich sehr groß – sogar so groß, dass sie bei den größeren Arten wahrscheinlich nicht ganz für die Augen benötigt wurden; ein Vorsprung der os postorbital das bildet die Rückseite der Augenhöhle und stützt dann das Auge oben. Die Augenhöhlen wurden seitwärts gedreht: gut stereoskopisch Das Sehen tritt innerhalb der Gruppe nur bei einigen spezialisierten Vögeln auf, wie z Eulen. Das Gehirnkoffer ist klein und länglich; der schädel ist durch die Okzipitalkondylus auf der Hinterhauptbein mit der Wirbelsäule verbunden und kann von starken Nackenmuskeln angehoben werden, die manchmal an einem Kamm am Hinterkopf befestigt sind. Die sehr komplexe Struktur des Hinterkopfes, wo eher seitlich auch die os quadratum, darüber die os squamosum und oben drauf Scheitelknochen wichtige Knochen bilden, ist Neognathen, zu der die meisten modernen Vögel gehören, vereinfacht durch extreme Deformierungen und Verkleinerungen auch am Gaumen, was zu einem Hebelmechanismus führt, der beim Öffnen des Schnabels automatisch eine Prokinese erzeugt.

Gigantismus

Ein Vergleich zwischen den größten bekannten Dinosauriern innerhalb bestimmter Hauptgruppen mit einem Menschen

Obwohl einige Dinosaurier sehr klein waren – die leichteste bekannte Art ist die aktuelle bienenkolibri 1,8 Gramm — die Gruppe als Ganzes ist dennoch für ihre riesigen Formen bekannt. Das ist nicht falsch: die nicht fliegenden Dinosaurier waren modal etwa anderthalb Tonnen schwer,^[38] nie leichter als ein paar Kilo und fast jede Untergruppe kannte ihre Giganten: Spinosaurus unter den Theropoden, Triceratops auf der Ceratopia, Ankylosaurus in der Ankylosauria, Shantungosaurus Bei der Hadrosauridae. Die Sauropoda bestand größtenteils aus Arten schwerer als a Elefant und die Sauropoden Amphikose Fragillimus hält den Rekord einer Längenschätzung für ein Landtier auf 58 Meter, obwohl diese Länge unsicher ist, da nur ein Wirbel gefunden wurde;^[39] Es wurden ziemlich vollständige Sauropodenskelette gefunden, die mindestens 37 Meter lang waren (patago titan). Diese Riesen waren auch keine extremen Ausnahmen: Die Dinosaurier sind die einzige große Gruppe von Wirbeltieren, bei denen statistisch die verzerren des Gewichts ist linksschief.^[40] Die Ursachen und Auswirkungen dieses Gigantismus sind umstritten und haben viele Schnittstellen zu den Fragen des Wachstums, der Physiologie und des Lebensraums der Dinosaurier. Für das Skelett bedeutete dies, dass viele Anpassungen nötig waren, um das Gewicht so gering wie möglich zu halten. Trotz ihrer Größe waren die Dinosaurier schlank und leicht gebaut. Der meist lange Hals, der schmale Torso und der lange Schwanz führten zu einem langgestreckten Körperbau. Übergewicht wurde eliminiert. Oft waren die Knochen hohl oder sogar pneumatisch: von Lufthöhlen durchzogen. Viele frühere Gewichtsschätzungen erkannten diese Eigenschaften nicht und waren um den Faktor zwei zu hoch; wenn keine ernsthafte Umschreibung stattgefunden hat, bleibt eine solche Überschätzung das offizielle wissenschaftliche Gewicht, auf das in anderer Literatur verwiesen wird.

Weichteile

Hautabdruck von Edmontosaurus

Über die Organe außerhalb des Skeletts ist wenig bekannt; wir können davon ausgehen, dass die ausgestorbenen Dinosaurier mit dem Fruchtwasser üblich: Herz, Blut, Magen, Darm, Leber und gepaarte Lunge und Nieren. Das Fossil von Scipionyx zeigt die Organe, aber sie sind schwer zu interpretieren. Für Details müssen wir auf den bekannten allgemeinen Zustand bei Vögeln und Krokodilen zurückgreifen. Somit ist es plausibel, dass a Harnsäure Anstatt von Harnstoff Trennung, Kloake über dem Sitzbein endete und ein vierkammeriges Herz mit a getrenntes Kreislaufsystem; Darüber hinaus könnten viele Arten verschluckte Magensteine ​​zum Mahlen von Nahrung verwendet haben, um die fehlende Kaufunktion des Unterkiefers auszugleichen.

Schwieriger wird es, wenn Vögel und Krokodile sich in der Anpassung unterscheiden. Vögel haben heute ein einzigartiges Atmungssystem mit sowohl einem separaten Eingang als auch Ausgang in einer Lunge, so dass die Luft immer in eine Richtung durch die steifen Lungen strömt und es nie sauerstoffarme Luft darin gibt; Lufttaschen, nicht die Lunge selbst, sorgen für die Pumpwirkung. Diese Luftsäcke verzweigen sich in pneumatisierte Knochen. Solche Knochen wurden bei anderen Theropoden sowie bei vielen Sauropoden gefunden, was auf die – umstrittene – Möglichkeit hindeutet, dass alle fortgeschritteneren Saurischia mit Luftsäcken atmeten. Bei der Avetheropoda auf jeden Fall sehen wir, dass die Rippen Anpassungen zeigen, um große Luftsäcke hinter die Lunge zu treiben.

Die Krokodile haben – obwohl es auch in dieser Gruppe Hinweise darauf gibt, dass sich die Luft in einer Schleife durch die Lunge bewegt^[41] — jedoch ein anderes System, bei dem die Leber die Luft aus der Lunge presst; Einige Paläontologen glauben, dass die ausgestorbenen Dinosaurier diesen weniger effektiven Mechanismus hatten. Sie wiesen auf einen angeblichen Membran das wäre zu sehen bei Sinosauropteryx, aber das stellte sich als leimgefüllter Bruch im Fossil heraus. Den Dinosauriern fehlen die beweglichen Schambeinknochen, die bei Krokodilen eine horizontale Leberbewegung ermöglichen.

Des Muskeln wir können die Platzierung und Dicke bis zu einem gewissen Grad bestimmen, weil ihre Sehnen Spuren an den Befestigungspunkten am Knochen hinterlassen. Im Allgemeinen waren die Dinosaurier stark bemuskelt, oft schwerer als Säugetiere vergleichbarer Größe. Viele Bilder übertreiben dies jedoch; besonders die Oberschenkelmuskeln waren nicht zylindrisch wie bei Eidechsen, sondern bildeten eine vertikale flache Schicht, die mit dem breiten Darmbein verbunden war. Stellen, an denen die Muskulatur jedoch oft zu schwach ist, sind der Hinterkopf und der Unterkiefer; kräftige Muskeln stärkten die S-Form des Halses. Inwieweit Dinosaurier Fettdepots aufgebaut haben, ist unklar; hohe Kämme am Rücken, wie bei Spinosaurus, werden manchmal als fette Beulen wie in a . angesehen Kamel.

Durch Hautabdrücke ist etwas über die Haut bekannt. Diese zeigen meist kleine, nicht überlappende, konvexe Schuppen von wenigen Millimetern Durchmesser, die eine flexible Schicht bildeten. In größeren Drucken scheinen sie mit rosettenförmigen großen Schuppen übersät zu sein. Die Haut hat starke Falten, die quer zur Längsrichtung verlaufen. Hornschichten verstärkten die Form von Schädelvorsprüngen, Rückenkämmen, Hörnern und Krallen. Einige Arten zeigen ein Hautskelett von Osteodermen. Sie sind normalerweise rund und nicht rechteckig wie die anderen Archosauria. Dies ist am stärksten entwickelt in der Thyreophora: die Stacheln und Platten des Stegosaurie sind auch Hautverknöcherungen; in der Ankylosauria hat sich dies zu einer vollen Rüstung entwickelt, manchmal mit einem Streitkolben am Ende des Schwanzes.

Der Schädelkamm bei Lambeosaurus könnte hellgelb gewesen sein

Wir haben nur indirekte Anhaltspunkte über die Hautfarbe – die unser Tierbild maßgeblich bestimmt. Die Schuppen bei Vögeln und Krokodilen sind normalerweise schmutzig ockergelb, braun oder olivgrün; das wäre klasse Tarnung gehörten zu den kleineren Arten. Die großen Arten haben möglicherweise einen Graustich wie bei modernen Großsäugern gezeigt, wodurch sie in die Ferne verblassen. Im Gegensatz zu den meisten Säugetieren haben Vögel und Krokodile jedoch ein ausgezeichnetes Farbsehen. Es wird daher oft angenommen, dass ausgestorbene Dinosaurier wie moderne Vögel an bestimmten Körperteilen helle Kontrastfarben verwendeten. Signalfarben, für die Kommunikation innerhalb der Art. Die Schädelhörner bei Theropoden, die Schädelkämme bei den Hadrosauridae und die Ceratopi-Nackenschilde sind offensichtliche Orte für einen Farbtupfer.

psittacosaurus hatte irgendwelche haare

Bei bestimmten Dinosauriergruppen wurden Hinweise auf eine Körperbedeckung gefunden. Die Vögel der Saurischia haben ein Gefieder; sein frühester Vorläufer in Form von Dinosauriern wurde in einem basalen Mitglied der breiteren Gruppe der gefunden coelurosauria: Sinosauropteryx. Diese Art war 2010 der erste mesozoische Dinosaurier, der auch am Schwanz die Farbe der Dinosaurier aufwies: rötlichbraun mit weißen Ringen.^[42] Die Eumaniraptora zeigen volles Gefieder. Die Federn werden aus der Hornschicht gebildet, bestehen aus Beta-Keratin und vielleicht homolog zu den breiteren Hornskalen. Im Jahr 2010, bei Anchiornis stellte fest, dass die Flugfedern an Flügeln und Beinen weiß-schwarze Bänder hatten.^[43] Innerhalb der Ornithischia at psittacosaurus konserviertes Fell am Schwanz, bestehend aus haarähnlichen Borsten; Biene Tianyulong ein Fell, das den ganzen Körper bedeckt und den Dinosauriern ähnelt. Eine Gruppe, die möglicherweise eng mit den Dinosauriern innerhalb der Archosauria verwandt ist, die Flugsaurier, hatte auch einen Mantel. Es ist nicht bekannt, ob alle diese Strukturen homolog sind und ob sie auf die Existenz isolierender Strukturen in einem großen Teil der Archosauria hinweisen. Es ist möglich, dass bei den größeren Arten nur in der Jugend eine Körperdecke vorhanden war, um die Jungen warm zu halten. Die offensichtlichste Funktion von Haaren und Federn besteht darin, den Wärmeverlust bei einem hohen Stoffwechsel zu verhindern; sie sind ein starker Hinweis auf Warmblüter: für ein exothermes Tier sind sie prinzipiell nachteilig, weil sie die Wärmequelle abschneiden: die Sonne.

Warmblüter

Die gerade auf den Füßen stehenden und damit auch von der Lungenfunktion her für Dauerbelastungen gebauten Saurier waren an die aktive Phase ihres Alltags hochgradig angepasst. Dies lässt sich am besten mit der Annahme erklären, dass sie tatsächlich über einen längeren Zeitraum aktiv waren – ganz anders als die heutigen kaltblütigen Reptilien, die bereits nach wenigen Minuten erschöpft sind. Diese Aussage wird durch die Untersuchung von Fossilienspuren bestätigt, die zeigt, dass Dinosaurier eine durchschnittliche Geschwindigkeit beibehalten haben, die sogar etwas höher war als die von Säugetieren derselben Größe. Ihre Höchstgeschwindigkeit war aufgrund ihrer Konstruktion sicherlich nicht niedriger, aber es ist die Reisegeschwindigkeit das sagt am meisten über den Energieverbrauch aus. Die hohe Aktivität erlaubte ihnen auch, mehr Nahrung zu sammeln. Das bringt keinen direkten Nutzen, denn genau durch diesen längeren Aufwand haben sie diesen Treibstoff verloren. Der evolutionäre Vorteil besteht darin, dass Lebewesen mit geringerer Aktivität und geringerem Verzehr von den Nahrungsquellen ausgeschlossen und somit verdrängt werden. Längere Anstrengung erfordert eine funktionierende Lunge und ein leistungsfähiges Herz – und Beweise dafür sind auch bei den Dinosauriern ersichtlich. Darüber hinaus waren viele Dinosaurier so groß, dass selbst ein einfacher Schritt eine hervorragende Sauerstoffversorgung erforderte.^[44] Für eine optimale Enzymfunktion ist es auch notwendig, dass die Körpertemperatur konstant gehalten wird (Homöothermie) statt wie bei kaltblütigen Reptilien zu variieren (Poikilothermie). Dies kann direkt bestimmt werden, indem man das Verhältnis der Sauerstoffisotope¹⁶O und ¹⁸O, in konserviertem Originalknochenmaterial, das von der Höhe der Körpertemperatur bei der Knochenbildung abhängt. Dies zeigt, dass ausgestorbene Dinosaurier homöotherm waren,^[45] mit eventueller Ausnahme der Nodosauridae, also gepanzerte Formen mit vielleicht weniger aktivem Lebensstil. Diese konstante Temperatur wird größtenteils durch die Wärme des Körpers selbst erzeugt: Dinosaurier waren es wahrscheinlich endothermisch, genau wie die heutigen Dinosaurier, die Vögel, noch immer sind.

Bei modernen Vögeln das sehr hohe: bis über 41 °C wird die konstante Körpertemperatur genau gemessen neuronal und hormonell kontrolliert und reguliert durch Hautdurchblutung und Verdunstung über die Lunge – und damit die Hitzeverlust — so variieren, dass die Temperaturschwankungen minimal sind. Allerdings wird der Zellstoffwechsel im Ruhezustand weitgehend konstant hoch gehalten, so dass viel Treibstoff verbraucht wird, auch wenn das Tier Wärme verlieren muss. dieses System, Tachy-Stoffwechsel, ist sehr verschwenderisch: Der Energieverbrauch heutiger Warmblüter ist etwa fünf- bis zehnmal höher als bei Kaltblütern. Ihre Größe ermöglichte es Dinosauriern, ein alternatives System zu verwenden: Massenendotherm oder gigantothermie, wo der Körper durch seine große Absolutheit Masse die Wärme, teilweise erzeugt durch die Muskelaktivität, hält. Im warmen Klima des Mesozoikums wäre die Abkühlung ohnehin sehr gering gewesen.

Gigantothermik bietet klare Vorteile. Der Ruhestoffwechsel und damit der Energieverbrauch könnten deutlich geringer sein. Pflanzenfressende Dinosaurier hätten ohnehin einen riesigen Anspruch auf die vorhandene Menge erhoben Biomasse und dieser Effekt würde dann gedämpft. Auch die Gefahr von Überhitzung wurde reduziert; das Auftreten von großen Rippen und Platten, die als Kühlkörper dienen könnten, wird als Beweis dafür gewertet, dass dies eine ernsthafte Gefahr für die schweren Dinosaurier darstellte. Dass die mesozoischen Dinosaurier im Durchschnitt mehr als eine Tonne wogen, während es in dieser Gewichtsklasse nur wenige moderne Säugetiere gibt, wurde als Anpassung an die Massenendotherme angesehen.

Gigantothermik hat jedoch auch ihre Grenzen. Es muss bei allen Dinosauriern so gewesen sein, dass die Körpertemperaturschwankungen während der Gigantothermie größer und damit der Enzymhaushalt weniger effektiv waren. Der Mechanismus war für kleine Arten und die Brut größerer Arten ungeeignet. Bei größeren Arten führte ein geringerer Stoffwechsel auch bei hoher Körpertemperatur zu geringerer Muskelkraft und schlechterer Ausdauer.^[46] Selbst im Mesozoikum waren die Polarregionen noch recht kalt und dennoch wurden dort Überreste von Dinosauriern gefunden. Wenn die Dinosaurier also ein einziges System hatten, war es Endothermie des aktuellen Modells. Es ist jedoch durchaus möglich, dass Dinosaurier sehr unterschiedliche Stoffwechselvorgänge aufwiesen. Wann die wirkliche Endothermie innerhalb der Gruppe auftrat, ist umstritten. Einige meinen, in Bezug auf die Körperbedeckung und das Knochenwachstum, dass vielleicht die Archosauriformes, die noch umfassendere Gruppe als die Archosauria, zeigte ursprünglich bereits einen erhöhten Stoffwechsel.^[47]

Reproduktion

Ein Ei von Staatsbürgerschaft mit dem konservierten Embryo

Sowohl Krokodile als auch Vögel legen Eier; für die von Bakker vorgeschlagene Annahme, dass einige Dinosaurier lebendgebärend es wurden nie Beweise gefunden. Fossile Muschelfragmente von Dinosaurier-Eier sind nicht selten; in Südfrankreich, Amerika, Argentinien, Mongolei und China sind ganz Brutkolonien gefunden, bei der Oviraptosaurie manchmal mit einer brütenden Mutter noch im Nest, ein weiterer Beweis dafür, dass diese gefiederte Gruppe warmblütig war. Die Eier werden sorgfältig geordnet – nicht wie viele Reptilien auf einem Haufen – manchmal in einer Spirale, manchmal in Reihen. Einige fossile Eier enthalten noch versteinerte Eier Embryos. Bei den Theropoden haben die Eier eine Struktur, die wir heute nur noch von den Vögeln kennen, mit einer harten Kalkschale; in den anderen Gruppen war die Schale weicher, wie bei den heutigen Krokodilen. Im Jahr 2020 legte eine Studie nahe, dass das ursprüngliche Dinosaurier-Ei ledrig war und sich härtere Schalen unabhängig voneinander in verschiedenen Untergruppen entwickelten.^[48] Bei der Eumaniraptora Diese harten Schalen sind zur Tarnung gefärbt.^[49] Es ist umstritten, wie verbreitet und intensiv die Brutpflege früher gewesen. Dinosauriereier waren normalerweise relativ klein im Verhältnis zur Masse der Mutter – das Ei des kürzlich ausgerotteten Elefantenvogel ist das größte bekannte Dinosaurier-Ei – und die Gelege waren ziemlich groß und reichten von einigen Dutzend bis zu mehreren Hundert Eiern pro Jahr, abhängig von der Größe der Art.^[50] Die meisten Dinosauriergruppen passen in die Fortpflanzung, also anscheinend ein typisches r Strategie mit Betonung auf Quantität statt Qualität: schlechte Zuchtpflege, die durch große Zahlen ausgeglichen wurde. Die breitere Nachkommenschaft, die es ermöglicht, einen versehentlichen Rückgang der Populationsgröße schnell zu überwinden, wurde als wichtiger Faktor für die Dominanz der Dinosaurier angesehen.

Wachstumskurven bei großen Theropoden: erst recht langsam, dann sehr schnell

Unabhängig davon, ob sie von ihren Eltern richtig betreut wurden oder nicht, wuchsen junge Dinosaurier schnell. Dies kann direkt durch die fibrolamellarer Knochen, durchzogen von ständig wechselnden Blutgefäßen, die sich durch den schnellen Aufbau ablagern. Kaltblütige Reptilien wachsen ihr ganzes Leben lang weiter, obwohl dieses Wachstum allmählich nachlässt und ihre Knochen schöne Schichten mit starken Jahresringen aufweisen. Sie können nur schnell wachsen, wenn sie viel Futter bekommen – aber das kann sich ein Kaltblüter nicht leisten, weil seine Aktivität zu niedrig ist. Heutige Vögel wachsen extrem schnell: Auch die größeren Vogelarten erreichen innerhalb einer Saison ihre ausgewachsene Größe. Danach wachsen sie kaum noch. Ein ähnliches Muster wurde bei anderen kleinen Theropoden beobachtet. Bei Ornithischia und Saurischia über fünfzig Kilo war das Wachstum jedoch zunächst viel geringer, ähnlich wie in Beuteltiere. Ein echter Wachstumsschub fand erst im Teenageralter statt. Dies gilt als Beweis für Gigantothermie: Erst wenn sie genügend Masse und damit Temperaturstabilität erreicht hatten, konnte das eigentliche Wachstum beginnen. Problematisch bei dieser Analyse ist, dass nur wenige Brutarten bekannt sind und das Alter anhand von Jahresringen bestimmt wurde, die als saisonale Effekte interpretiert werden, wodurch die Richtigkeit der Gigantothermie-Hypothese angenommen wird. Die Tatsache, dass die Population einer Art größtenteils aus viel kleineren jüngeren Tieren bestand, wurde als Erklärung dafür gesehen, dass die Zahl kleinerer Arten später im Mesozoikum abzunehmen scheint: Eine große Art könnte diese Arten auch mit ihren Jungen ernähren. Nischen monopolisieren.

Intelligenz

Die meisten Dinosauriergruppen aus dem Mesozoikum hatten ungefähr das gleiche relative Gehirngewicht wie die heutigen kaltblütigen Reptilien. Letztere sind jedoch überwiegend Fleischfresser und die meisten Dinosaurier waren zu dieser Zeit Pflanzenfresser, während Raubtiere normalerweise intelligenter sind. Fleischfressende Dinosaurier hatten ein relatives Gehirngewicht, das doppelt so hoch war wie das heutiger Krokodile. Darüber erheben sich wieder die Maniraptora – die modernen Vögel natürlich die stärksten, aber auch eine Art wie Troodon hatte das Dreifache eines typischen Raubsauriers. Die größten Pflanzenfresser hingegen hatten manchmal nur wenige Gramm pro Tonne, Grad der Enzephalisation welches ist das niedrigste unter den Fruchtwasser. Ein Großteil der Gehirnmasse, basierend auf den Abgüssen von Gehirnfällen, wurde für die primäre Reizverarbeitung verwendet. Die heutigen kaltblütigen Reptilien zeigen ein begrenztes Verhaltensrepertoire, Erinnerung und Lernfähigkeit. Reflexe eine große Rolle spielen; Antizipation und Anpassung an sich ändernde Situationen sind begrenzt. Dieselben intellektuellen Einschränkungen werden oft den Dinosauriern zugeschrieben, die nicht den Vögeln entsprechen.

Unser Wissen über die Intelligenz mit den Dinosauriern ist jedoch sehr ungewiss. Ihr weiteres Verhalten wird der Tatsache angepasst sein, dass sie aktive Tiere waren. Der Grad der Enzephalisation ist bereits bei heutigen Großsäugern erkennbar, wie z Wale, keine angemessene Größe zu haben und ist daher schwer auf die größten Dinosaurier anzuwenden. Ein weiteres Problem ist, dass wir nicht wissen, inwieweit der Gehirnkasten vom Gehirn ausgefüllt wurde: Normalerweise wird wie bei den Krokodilen von einem Prozentsatz von 50% ausgegangen, es könnten aber auch mehr sein. Der Zusammenhang zwischen relativer Gehirngröße und Intelligenz ist nicht zwingend: Was bei einem kleinen Tier ausreicht, um bestimmte Funktionen zu erfüllen, kann im Prinzip auch bei einem viel größeren Tier so sein – und a Libelle zeigt schon, dass ein paar hunderttausend Nervenknoten reichen aus, um ein schnelles, komplexes und flexibles Bewegungs- und Angriffsverhalten auszuführen. Die Gehirnkapazität von kaltblütigen Reptilien ist durch eine schlechte Sauerstoffversorgung und einen niedrigen Stoffwechsel eingeschränkt, Einschränkungen, die den Dinosauriern wahrscheinlich nicht bekannt sind. Es kann also sein, dass die Dinosaurier-Gehirne durch entsprechende Programmierung, eine Zunahme der absoluten Größe und eine intensivere Nutzung komplexeres Verhalten ermöglicht haben. Die Arten im Mesozoikum werden jedoch nicht das Niveau moderner Vögel erreicht haben, die eine symbolische Sprache erlernen können (Papageien) oder spontaner Werkzeugeinsatz (Rabenvögel). Moderne Vögel haben eine doppelt so hohe Neuronendichte wie typische Säugetiere; es ist unklar, ob dies auch für die früheren Dinosaurier galt.^[51] Paläontologe Dale Russell hat spekuliert, dass, wenn das Massensterben nicht stattgefunden hätte, nicht Säugetiere, sondern Dinosaurier eine Spezies mit technologischen Fähigkeiten hervorgebracht hätten: die Dinosaurier.

Sozialverhalten

Haben die Männchen darum gestritten, wer der Stärkste war?

Das Sozialverhalten bei Vögeln und Krokodilen beschränkt sich normalerweise auf reproduktionsbezogene Situationen: Balz, Brutpflege durch beide Eltern, Brutkolonien und Familiengruppen mit Gebiet zu verteidigen. Obwohl außerhalb davon oft große Ansammlungen von Individuen auftreten, handelt es sich in der Regel um lose Aggregate, die die Wirkung eines vorübergehenden Vorteils sammeln: die Anziehungskraft einer reichen Nahrungsquelle, der Schutz der Massen während der ziehen, der konzertierte, aber unkoordinierte Angriff, um Raubtiere abzuwehren. Komplexere Beziehungen wie ein soziales Hierarchie mit Gruppenleitern, bestätigt durch Dominanzkämpfe; Koalitionsbildung innerhalb der Gruppe; eine feste Aufgabenteilung; Gruppenkämpfe oder koordinierte Zusammenarbeit in Angriff und Verteidigung sind unseres Wissens sehr selten.

In der Mitte des 20. Jahrhunderts war es üblich, Dinosauriern keine größeren sozialen Fähigkeiten zuzuschreiben als einem Pool von Fröschen. Door de dinosauriërrenaissance kwam een ander model in zwang: als wezens die in het Mesozoïcum dezelfde rol vervulden als de huidige zoogdieren, zouden de dinosauriërs ook wel jachtgroepen en kudden met een rijk sociaal leven gekend hebben. Tegenwoordig komt men daar weer wat op terug, vanwege het ontbreken van een duidelijk bewijs daarvoor. Bone beds tonen aan dat er zeer grote groepen gevormd werden, maar beantwoorden niet de vraag of die in een echte kudde georganiseerd waren. Sommige sporen lijken erop te wijzen dat bij groepen sauropoden de jonge dieren ter bescherming in het midden liepen, maar dit bewijs is niet eenduidig genoeg. De kammen bij hadrosauriërs dienden ongetwijfeld tot communicatie binnen de soort, maar misschien leidde die niet tot groepsvorming. Of de hoorns van de ceratopiërs naast verdediging ook het vaststellen van een sociale rangorde tot doel hadden, is onbekend. Aanwijzingen over gedrag in het algemeen zijn meestal al vaag en indirect; over het sociaal gedrag van uitgestorven dinosauriërs is het minst bekend. De r-strategie in de voortplanting met zeer grote aantallen jongen, terwijl die bij de grotere soorten gekoppeld was aan een te langzame groei om in één seizoen de volwassen grootte ook maar enigszins te benaderen, wijst erop dat de groepsvorming en socialisering in ieder geval fundamenteel van die van de huidige zoogdieren verschild moeten hebben. Ook in dit opzicht toonden de dinosauriërs van het Mesozoïcum dus eigenschappen die geen parallel hebben in de huidige wereld.

Jurassic Park

Dinosauriërs spelen een prominente rol in de Jurassic Park-films. In deze films slagen wetenschappers erin om nieuwe dinosauriërs te klonen. Hiervan willen ze een toeristische attractie maken.

Voetnoten

Zie ook

Portaal Dinosauriërs

• Lijst van dinosauriërs
• Classificatie van de dinosauriërs
• Oorsprong van de vogels

Externe links

• dinosaurus.net
• (en) dinodata.net

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