WikiDer > Tanystropheus
| Tanystropheus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Späte MitteTrias | |||||||||||||
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| Tanystropheus von Meyer, 1852 | |||||||||||||
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| Tanystropheus auffälligvon Meyer, 1852 | |||||||||||||
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Tanystropheus auf Wikispezies | |||||||||||||
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Tanystropheus ist eine ausgestorbene Gattung von Reptilien, gehört zu Archosauromorpha, die im Mittelalter lebteTrias.
Benennung
Tanystropeus auffällig
Das Geschlecht Tanystropheus wurde 1852 von ernannt Christian Erich Hermann von Meyer. Der Name bezieht sich auf die verlängerten Halswirbel und leitet sich von der Altgriechisch Präfix τανυ~, tany~, "länglich" und στροφεύς, stropheus, "in Bezug auf die Scharniere". Das Typ Typ ist Tanystropheus auffällig, wobei der spezifische Beiname "der Auffällige" bedeutet.
Das Typusexemplar, als Serie gesehen Syntypen, wurde in den dreißiger Jahren des neunzehnten Jahrhunderts von Georg Graf zu Münster Bei der Bindlacher Berg in der Nähe von Bayreuth gefunden in einer Schicht der Muschelkalk das stammt aus dem ladinisch. Es besteht aus einer Reihe von Wirbeln von Hals, Rücken und Schwanz zusammen mit einem linken Oberarmknochen.
Makroscelosaurus
Von Meyer dachte auch, dass die langen Halswirbel Schwanzwirbel seien. Er erwähnte 1852, dass zu Münster es für sehr lange Gliedmaßenknochen hielt und den Namen „Macroscelosaurus“, „langer Unterschenkel-Eier“ vorgeschlagen hatte. Dieser Name ist jedoch in den veröffentlichten Schriften von zu Münster nirgendwo zu finden. Von Meyer mag sich auf einen Briefwechsel mit oder auf die Aufzeichnungen des 1844 verstorbenen Naturforschers gestützt haben. Dies macht den Status des Namens nach heutigen Maßstäben unsicher, da "Macroscelosaurus" genauso viele Rechte hat wie der in derselben Schrift. Tanystropheus. Es kann auch nicht gesagt werden, dass der nächste Eintrag eine Wahl für . ist Tanystropheus implizieren würde, weil dies erfordern würde, dass der Autor beide Namen fälschlicherweise als gültig angibt, was von Meyer offensichtlich nicht getan hat. Gestartet im Jahr 1937 Oskar Kuhn daher in seinen Genealogien der Name Makroscelosaurus zu verwenden, weil er dachte, dass zu Münster es bis 1834 erfunden haben muss; Aus seiner Sicht sollte aufgrund des Prioritätsprinzips der Vorname bevorzugt werden. Dabei wurde er jedoch von niemandem verfolgt.
Rupert Wild reichte 1976 eine Petition ein, um diese Situation bei der IKZN für den Namen Makroscelosaurus unterdrücken. 1981 war die Meinung 1186 dazu positiv, so dass Tanystropheus ein nomen conservandum wurde, also offiziell in Bezug auf Makroscelosaurus.
Andere Synonyme von Tanystropheus auffällig
Mehrere andere fragmentarische Funde aus Deutschland wurden unter anderen Namen beschrieben. Sie sind oft so eingeschränkt, dass sie nomina dubia sollte in Betracht gezogen werden, obwohl es vermutlich zu Tanystropheus auffällig geht. Dazu gehören zum Beispiel Nothosaurus Blutung, benannt 1896 von Eberhard Fraas und weiter Pectenosaurus strunzic Hüne 1902, Chelyzoon-Blezinger Hüne 1902, Chelyzoon latum Hüne 1902 und Procerosaurus cruralis Huene 1902. Ein mit ziemlicher Sicherheit jüngeres Synonym ist Thecodontosaurus später Spinatus, ernannt 1905 von Friedrich von Huene.
Andere Arten
Ernennung 1886 Francesco BassanicTribelesodon longobardicus. Der Holotyp ist ein fragmentarisches Skelett, das bei . gefunden wurde besano im Lombardei. Sowohl Bassani als auch daran gedacht Franz Nopcsa dass es früh ist Flugsaurier ging und verwechselte die Halswirbel mit den Phalangen des Flügelfingers.
Bis weit ins 20. Jahrhundert hinein wusste niemand genau, um was für Tiere es sich eigentlich handelte, da nur lose Knochen gefunden wurden. Das änderte sich im September 1929, als die Schweizer Bernhard Peyer auf der Monte San Giorgio ein verwandtes Skelett ausgegraben, Exemplar T/2791. 1931 wies Peyer darauf hin Tribelesodon longobardicus Welche Art hat er in die Gattung eingeordnet? Tanystropheus was für ein Tanystropheus longobardicus ergab. Bei dieser Gelegenheit beschrieb Peyer Tanystropheus ausführlich, welche Studie noch lange maßgeblich bleiben würde. Da der von Bassani im Zweiter Weltkrieg bei einem Bombenangriff verloren ging, wies Wild 1973 auf das Exemplar T/2791 hin Neotyp von Tanystropheus longobardicus Auf. Dutzende von Exemplaren wurden dieser Art zugeordnet, darunter ein Dutzend ziemlich vollständiger Skelette.
Tanystropheus bihoricus von Rumänien, ernannt 1975 von Tibor Jurcsak, wurde später als jüngeres Synonym von . gesehen Tanystropheus longobardicus. Tanystropheus meridensis, basierend auf dem Exemplar T/3901 PIUZ gefunden in der Meridekalke aus der Schweiz und 1980 von Wild benannt, ist wahrscheinlich ein junger von Tanystropheus longobardicus. Es wurde auch vorgeschlagen, dass T. longobardicus ist ein jüngeres Synonym von T. auffällig.
Im Jahr 2005 wurde ein Exemplar beschrieben, das Exemplar MCSN 4451, das Weichgewebe einschließlich Hautflecken bewahrte.
1905 ernannte Von Huene zum Tanistropheus antiquus, die antiken". Im Jahr 2011 wurde dies das separate Geschlecht Protanystropheus.
1980 wurde Wild zum a . ernannt Tanystropheus-Fossa, nach Exemplar Nr. 4035 MCSNB, vier Halswirbel mit Rippen gefunden in Friaul am Nordhang des Canto Alt. Silvio Renesto betrachtete dies als nomen dubium.
Ernennung 2001 Olivier Rieppel ein Tanystropheus haasi nach Holotypus HUJ-Pal. TR1, das hintere Ende eines achten Halswirbels, gefunden in Israel. Der Artname ehrt Georg Haas dass bereits in den fünfziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts solche Wirbel im Negev gefunden haben.
Einen Sonderfall machen Tanystrophaeus willistonia, Tanystrophaeus bauri und Tanystrophaeus longicollis die 1887 von Edward Trinker Cope ernannt wurden. Zunächst wurden ihre Nachnamen absichtlich anders geschrieben, weil Cope der Meinung war, dass der Name vom Adjektiv her richtiger war strophaios konnte abgelenkt werden und es ging um TheropodeDinosaurier die später eine eigene Gattung hat Zölophyse bilden würde.
Beschreibung
Die Länge von Tanystropheus wird normalerweise mit drei bis fünf Metern angegeben. Manchmal wird eine Schätzung von sechs Metern erwähnt. Vollständigere Skelette haben eine Länge von 87 bis 420 Zentimetern. Die kleineren sind Jungtiere.
Der Kopf ist klein im Verhältnis zum Rest des Körpers. Das Profil ist im Grundriss ungefähr dreieckig, mit einer etwas abgerundeten Schnauze. Die Kiefer haben sehr spitze konische, leicht gebogene Zähne. Die sechs Zähne im Praemaxilla sind länger und gebogener. Der Oberkieferknochen trägt zwölf Zähne. Die Vorderseite des Unterkiefers ist in der Seitenansicht verdickt und trägt ebenfalls sechs längere Zähne. Dadurch entsteht vorne eine Rosette, die zum Fischfang geeignet ist. Weiter hinten im Unterkiefer befinden sich dreizehn bis vierzehn kürzere Zähne, die bei jüngeren Tieren oft dreiknotig sind. Außerdem gibt es Zähne im Gaumen: neun bis zwölf pro Seite im Pflugscharknochen, vier bis sechs etwas größere im Gaumenknochen und zwölf bis vierzehn im Pterygoideus. Der Kopf ist eher abgeflacht. Die Nasenlöcher sind ziemlich groß und befinden sich in einer zurückgezogenen Position über der Schnauze. Die Augenhöhlen sind sehr groß, die schräg nach oben gerichtet sind. Das untere Schlaffenster ist von unten zu öffnen.
Das auffälligste Merkmal dieser Tiere war der lange Hals, der die Länge von Rumpf und Schwanz zusammen überstieg. Das macht laut Renesto Tanystropheus zur bizarrsten Form der Trias. Der Hals bestand aus zwölf oder dreizehn – heute zählt man meist den dreizehnten Wirbel zum Hals – sehr lange Halswirbel. Der neunte Halswirbel ist in der Regel der längste und zehnmal so lang wie hoch. Die Halswirbel mit einem quer verlaufenden Sanduhrprofil haben stark reduzierte Vorsprünge. Die Dornfortsätze sind wenig mehr als niedrige Kämme mit einer leicht verbreiterten Spitze. Die mittleren Facetten sind nicht abgeschrägt: Der Hals hatte daher keine natürliche S-Biegung, sondern verlief schnurgerade. Die Gelenkvorsprünge berühren sich mit fast vertikalen Facetten, die eine stark eingeschränkte seitliche Beweglichkeit aufweisen müssen. Der Nacken wird durch dünne Nackenrippen von zwei Wirbeln zusätzlich versteift. Die hinteren Wirbel haben jedoch mehr horizontale Facetten, so dass der Hals aus der Basis herausschwenken könnte. Der zwölfte Halswirbel ist viel kürzer und trägt einen ziemlich hohen Dornfortsatz. Obwohl der Hals mehr als die Hälfte der Körperlänge ausmachte, betrug die Gesamtmasse von Hals und Kopf nur etwa zwanzig Prozent der Gesamtmasse des Tieres. Die Anzahl der Wirbel beträgt dreizehn. Sie haben rechteckige Dornfortsätze. Es gibt zwei robuste Kreuzbeinwirbel in der Kreuzbein, mit großen Seitenvorsprüngen oder Pleurapophysen, die miteinander verwachsen sind. Die Anzahl der Schwanzwirbel beträgt etwa vierzig. An den Schwanzwirbeln gehen die vorderen und hinteren Gelenkfortsätze ineinander über. Die seitlichen Fortsätze sind am zweiten Schwanzwirbel am längsten und verschwinden nach dem achten. Die Chevrons des Schwanzansatzes sind lang, schrumpfen aber schnell nach hinten. Der mittlere Schwanz und die Spitze sind sehr dünn. Die vorderen drei Rippen haben zwei Köpfe, die hinteren nur einen Kopf. Darüber hinaus gibt es etwa dreißig Paare von Bauchrippen.
Das Schulterblatt ist dünn, oben leicht verbreitert. Das Vorderbein ist kürzer als das Hinterbein. Unterarm und Hand sind kurz, mit kurzen Phalangen. Es gibt fünf Mittelhandknochen. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-4-3. Bei vielen Jugendlichen sind die Armknochen schlecht verknöchert.
Es klebt im Becken Darmbein hauptsächlich nach hinten, überragt aber das Hüftgelenk vorne seitlich. Es Schambein und Sitzknochen sind zwei kurze robuste Platten, die die große breite ovale Kerbe des fenestra thyroidea einschließen.
Die Hinterbeine sind etwa 1,7-mal länger als die Vorderbeine. Der Femur ist lang und schlank mit einer leichten Wellung in der Seitenansicht. Das Knie bildet ein Gelenk, das ein ausgiebiges Beugen und Strecken des Hinterbeins ermöglicht. Der Unterschenkel ist gerade, wobei Tibia und Fibula nur durch einen schmalen Zwischenraum voneinander getrennt sind. Die Fibula ist unten nicht verbreitert. Der Fuß ist 2,4-mal länger als die Hand. Der Knöchel wurde als leicht crurotarsal mit einer wiedereintretenden Gelenkfläche angesehen, aber Rieppel kam 2010 zu dem Schluss, dass sich Knöchel- und Fersenbein nicht relativ zueinander bewegen können. Nosotti meinte 2007, dass die Hauptgelenkfläche zwischen der oberen und den beiden unteren Tarsalien, der dritten und vierten, mehr oder weniger basal aufgetreten ist. Renesto gab jedoch 2018 an, dass sich die Gelenkfläche zwischen den oberen Knöchelknochen und dem Knöchel-/Fersenknochen befände. Es gibt fünf Mittelfußknochen. Der dritte Mittelfußknochen ist der längste. An den Zehen nimmt die Länge der Phalangen nach außen zu, so dass die erste Phalanx der fünften Zehe so lang wie ein Mittelfußknochen ist. Der fünfte Mittelfußknochen ist hakenförmig. Die Formel der Zehenphalangen lautet 2-3-4-5-4.
Lebensstil
Die Lebensweise von Tanystropheus war schon immer etwas rätselhaft und wurde oft sehr unterschiedlich interpretiert. Graf zu Münster hielt es offenbar für einen hochstehenden Landbewohner. Von Meyer ließ sich davon leiten, dass die Überreste in Meeresablagerungen gefunden wurden und sah seine Tanystropheus wie ein Meeresbewohner, ähnlich anderen ihm bekannten Meeresreptilien, der sich mit seinem langen Schwanz durch die Wellen trieb. Bassani und Nopcsa gingen in ihrer Interpretation als Flugsaurier davon aus, dass sich das Tier durch die Luft bewegt. Als "primitive" Form wäre sie dann gleitfähig gewesen.
Peyer sah als erster den wahren Körperbau des Tieres: Bei den langen Elementen handelte es sich nicht um Hinterbein-, Schwanz- oder Flügelknochen, sondern um Halswirbel. Dabei stellte sich jedoch die Frage, welche Funktion der extrem lange Hals haben könnte. Peyer meinte, dass dem Tier die typischen Eigenschaften eines Wasserbewohners fehlten. Das ließ nur die Möglichkeit offen, dass es sich um einen Landbewohner handelte, wenn auch einen sehr ungeschickten. Mit gespreizten Beinen wäre die Bestie langsam am Boden entlanggeschlurft und hätte ihren plumpen Hals nur mit Mühe knapp über dem Boden gehalten. In diesem Szenario war es schwer vorstellbar, wie das Essen tatsächlich dorthin gelangte. Peyer nahm an, es würde mit dem Bauch auf einem Ufer liegen und langhalsig, um Tintenfische und Tintenfische zu fischen. Schaltier 'abgewinkelt' den Weg Reiher das zu tun.
Der nächste Forscher, der sich mit dem Thema befasste, war 1973 Rupert Wild. Zu diesem Zeitpunkt hatte eine ganze Bewegung damit begonnen, ausgestorbene Tiere nicht mehr als unterentwickelt zu betrachten, sondern ihre gute Anpassung an ihren Lebensraum zu betonen, die sie schließlich hätten haben müssen, wenn sie es getan hätten sich überhaupt behaupten können. Wild hat das auch gemerkt Tanystropheus hatte Anpassungen sowohl an eine schwimmende als auch an eine gehende Lebensweise. Er erklärte dies jedoch nicht, indem er das Tier halbherzig zwischen Wasser und Land stellte. Er schlug vor, dass die Jungtiere anders lebten als die Erwachsenen. Ihm war aufgefallen, dass kleine Exemplare oft Zähne mit drei Höckern hatten, zum Beispiel solche, die Insekten fressen. Die Jungen hätten also an Land gelebt und mit ihren langen Hälsen Gliederfüßer gejagt. Wenn sie jedoch ausgewachsen waren, wären sie aufs Meer hinausgegangen und hätten Fische und Tintenfische mit längeren konischen Zähnen und leicht nach vorne geneigten Zähnen geschnappt. Solche Beutetiere wurden auch in den Mägen einiger Exemplare aufbewahrt. Vor allem die vielen Schnäbel von Tintenfischen weisen stark auf ihre Existenz als Meerestier hin, da sie von einem Ufer aus schwer zu fangen wären. Um Insekten zu fangen, musste der Hals ziemlich flexibel sein. Er nahm daher an, dass es sich an der Basis nach oben biegen könnte, was zu einer schönen allmählichen bogenförmigen Krümmung geführt hätte. Im Meer wäre der Hals gerade gehalten worden. Wild dachte das auch Tanystropheus war fähig zu Autotomie: den Schwanz abwerfen, wenn er von einem Raubtier gepackt wird. Das wäre sehr bemerkenswert, da diese Anpassung nur von Eidechsen bekannt, eine Gruppe, die nicht eng mit Tanystropheus gehört.
Bereits 1975 wurde Wilds Modell vom Biomechaniker angegriffen Benno Kummer. Dies wies darauf hin, dass, wenn die Muskeln des vorderen Rückens den Nacken angehoben hätten, ihre Reaktionskraft auch den hinteren Rumpf nach oben gezogen hätte. Das Tier hätte sich in eine Art lebende Schaukel verwandelt und der sehr lange Hals hätte wie ein Hebel gewirkt, der das Tier auf den Kopf gestellt hätte. Um das zu verhindern, musste der Kopf abgezogen werden. Da die Halswirbel – zumindest wenn man die Nackenrippen außer Acht lässt – eine starke Abknickung der Halswirbel zuließ, glaubte Kummer, dass man den Hals stark umziehen könnte, wobei die Wölbung nach oben zeigt. Der Halsansatz musste eine plötzliche Aufbiegung zulassen, denn nur so hätte der Rundbogen vom Boden gehalten werden können. Dies wird nach der vermeintlichen extremen Biegung als "Fragezeichen-Modell" des Halses bezeichnet.
Ein weiterer Diskussionsbeitrag wurde 1986 und 1988 geleistet Karl Tschanz. Es schloss aus den niedrigen Dornfortsätzen des vorderen Rückens, dass Peyer Recht hatte und der Hals nicht über Schulterhöhe angehoben worden sein konnte. Die langen Nackenrippen hätten als Versteifungsbündel fungieren sollen, an denen Muskeln zum Schultergürtel angeschlossen waren, die den Nacken waagrecht halten konnten. Das wäre auch Scherkräfte zwischen den Wirbeln, um alle Arten von fatalen Verschiebungen zu verhindern. Der Hals ließ sich nicht nur nicht nach oben biegen: Die Halsrippen verhinderten auch ein Abbiegen nach unten. Eine solche erzwungene horizontale Haltung hätte jede Bewegung an Land ernsthaft behindert. Tanystropheus musste schon als Jungtier ein reines Wassertier sein. Im Wasser hätte der Auftrieb den Nacken erheblich unterstützt. Dies war in den 1990er Jahren ein gängiges Modell, obwohl nicht angegeben wurde, wie Tanystropheus tatsächlich im Wasser bewegt. Rieppel dachte, dass sich das Tier mit einer wellenförmigen Bewegung des Schwanzes fortbewegt und Michael Alan Taylor dass es vorher mit den Hinterbeinen gepaddelt ist.
Im Jahr 2005 hat Renesto im Vergleich Tanystropheus mit dem kurz zuvor beschriebenen verwandten Dinocephalosaurus und es fiel ihm auf, wie gut der erste noch dem Landleben angepaßt war. Anstelle der kurzen massiven abgeflachten Gliedmaßen des chinesischen Protorosauriers, Tanystropheus lange hohle Knochen. Die Handgelenke waren kaum verknöchert und die Vorderbeine konnten so wenig Schub im Wasser geben. Dies würde auch bedeuten, dass bei einer Paddelbewegung das Vorderbein das Hinterbein nicht ausbalancieren könnte, was zu einem starken Stampfen führt, verstärkt durch den langen Hals. Die Fesseln der viel längeren Hinterbeine waren schmal: zum Begehen geeignet, aber nicht zum Tragen von Schwimmfüßen. Sie hatten auch voll funktionsfähige Gelenke und ein schmales Becken. Auch der Schwanz konnte nicht zum Schwimmen verwendet werden, da er eher vertikal als quer abgeflacht war, eine dicke Basis hatte und durch verlängerte Seitenvorsprünge versteift war. Renesto wies auch darauf hin, dass der letzte Halswirbel (der zwölfte) von hinten angefast war, so dass der Hals leicht angehoben wurde. Er glaubte, dass der Hals nicht zu schwer zum Heben sei, da die Wirbelkörper von oben durch den Wirbelkanal ausgehöhlt seien. Die Hälse der Fossilien werden oft hochgezogen. Auch wenn das zu Lebzeiten nicht die Position war, beweist es, dass zumindest die Muskeln dafür stark genug waren. Die dünnen Nackenrippen wären zwar gegen Verrenkungstorsion oder seitliche Bewegung versteift, aber flexibel genug gewesen, um eine vertikale Flexion zu ermöglichen. Der dicke Schwanzansatz kompensierte das Gewicht des langen Halses. So würde das Tier nicht umfallen. Laut Renesto hatte Peyer im Wesentlichen recht mit der Annahme, dass Tanystropheus vom Ufer gefischt. Da der Hals leicht angehoben werden konnte, wäre er während der Jagd über der Wasseroberfläche spioniert worden. Durch Hin- und Herschwenken des gesamten Rumpfes wäre eine seitliche Bewegung möglich gewesen. Das wäre auch der Grund dafür, dass die Vorderbeine so klein waren: Das Tier könnte sich auf dem dicken Bauch drehen. Als eine Beute gesehen wurde, wurde der Kopf nach unten gezogen. Renesto lehnte die Möglichkeit der Autotomie ab: Diese Hypothese hätte auf einer Fehlinterpretation der Schwanzwirbel beruht.
Veröffentlicht im Jahr 2017 Susan Beardmore eine Studie über die Taphonomie von Tanystropheus. Sie kam zu dem Schluss, dass seine Fossilien in Standort, geringer Häufigkeit und guter Erhaltung denen seines Landbewohners entsprechen Makroknechte und das Tanystropheus also wahrscheinlich auch ein Landbewohner oder zumindest ein Küstenbewohner, dessen Kadaver von Flüssen oder Überschwemmungen ins Meer gespült wurden.
2018 passte Renesto seine Ansichten an. Er lehnte nun die Möglichkeit ab, dass Tanystropheus wenn ein Reiher seinen Kopf nach unten schlug, weil die unteren Nackenmuskeln dafür nicht stark genug waren. Das Tier hätte an der Küste gejagt. Eine Ernährung mit Tintenfischen hätte dem nicht im Wege gestanden, denn auch heute gibt es noch Arten, die in seichten Gewässern leben. Tanystropheus hätte gut an Land gehen können. Die verbreiterten oberen Enden der Dornfortsätze hätten starke Sehnen getragen, die ein Beugen des Rumpfes beim Treten verhindert hätten. Zum Beispiel hätte der Rumpf ziemlich über dem Boden gehalten werden können und der Bauch musste nicht über den Boden schleifen. Der breite Schwanzansatz, das verstärkte Kreuzbein und die robusten Beckenplatten hätten eine starke Muskulatur unterstützt, die ein festes Abstoßen der Hinterbeine ermöglicht hätte. Dies wäre für eine symmetrische Ruderbewegung im flachen Wasser verwendet worden. Renesto fand weitere Beweise dafür in den Spuren der IchnospeziesGwyneddichnium die von den Hinterbeinen symmetrisch auf dem Grund eines Sees hergestellt werden, ohne Spuren der Vorderbeine. Die Zehen könnten Schwimmhäute abgenutzt haben.
Funde
Fossilien dieser Tiere wurden gefunden in Europa (Deutschland, Italien und Schweiz), in dem Naher Osten und in China.
Quellen, Anmerkungen und/oder Verweise
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