WikiDer > Тероцефалия

Therocephalia

Тероцефалия
Ictidosuchoides intermedium, Музей Рексхэма.JPG
Череп Ictidosuchoides intermedium в музее Рексхэма, Уэльс
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Clade:Eutheriodontia
Подотряд:Тероцефалия
Метла, 1905
Семьи

Видеть ниже

Тероцефалия вымерший подотряд из эвтериодонт терапсиды от Пермский период и Триасовый. Тероцефалы («звериные головы») названы в честь их больших черепов, которые, наряду с структурой их зубов, позволяют предположить, что они были хищниками. Как и другие немлекопитающие синапсиды, тероцефалов когда-то описывали как "млекопитающие рептилии". Therocephalia - группа, наиболее тесно связанная с цинодонты, что дало начало млекопитающие. Эта взаимосвязь проявляется в различных особенностях скелета. В филогения тероцефалов оспаривается, поскольку монофилия группы и отношения ее членов неясны.

Окаменелости тероцефалов многочисленны в Кару из Южная Африка, но также были обнаружены в Россия, Китай, и Антарктида. Ранние окаменелости тероцефалов, обнаруженные в среднепермских отложениях Южной Африки, подтверждают существование Гондванец происхождение группы, которая, кажется, быстро распространилась по всему миру. Хотя почти все родословные тероцефалов закончились во время Великой Пермско-триасовое вымирание, несколько представителей подгруппы назвали Эвтероцефалия выжил в Ранний триас. Однако последние тероцефалы вымерли к началу Средний триас, возможно, из-за изменение климата и конкуренция с цинодонты и различные группы рептилии.

Анатомия и психология

Словно Горгонопсия и много цинодонты, большинство тероцефалов предположительно были плотоядные животные. Ранние тероцефалы были во многих отношениях такими же примитивными, как и горгонопсии, но у них действительно были некоторые продвинутые черты. Происходит увеличение височного отверстия для более широкого прикрепления приводящей мышцы челюсти и уменьшение фаланг (костей пальцев рук и ног) до млекопитающее фаланговая формула. Наличие зарождающегося вторичное небо у продвинутых тероцефалов есть еще одна общая черта с млекопитающими. Открытие челюстно-турбинных гребней в таких формах, как примитивный тероцефальный Glanosuchus, предполагает, что по крайней мере некоторые тероцефалы могли быть теплокровными.[1]

Более поздние тероцефалы включали в себя продвинутых Baurioidea, который нес териодонт характеристики с высокой степенью специализации. Например, мелкие бауриоиды и травоядные Баурия не было окостеневшей заглазничной перемычки, разделяющей орбита от временного отверстия - состояние, типичное для примитивных млекопитающие. Эти и другие дополнительные функции привели к давнему мнению, которое сейчас отвергается, что иктидозавры и даже некоторые ранние млекопитающие произошли от бауриоидного тероцефального стебля. Подобные характеристики млекопитающих, по-видимому, развивались параллельно среди ряда различных групп терапевсидов, даже в пределах Therocephalia.[1]

Некоторым тероцефалам было предложено несколько более специализированных образов жизни. Множество малых форм, например иктидозухиды, были интерпретированы как водные животные. Доказательства водного образа жизни включают: склеротические кольца которые могли стабилизировать глаз под давлением воды и сильно развиты черепные суставы, которые могли поддерживать череп при употреблении в пищу крупной рыбы и водных беспозвоночных. Один тероцефал, Нотогомфодон, имел большие саблевидные клыки и, возможно, питались крупными животными, включая других тероцефалов. Другие тероцефалы, такие как бауриды и наниктидопиды у них широкие зубы с множеством гребней, как у млекопитающих, и, возможно, они были травоядными.[2]

Многие маленькие тероцефалы имеют на мордах небольшие ямки, которые, вероятно, поддерживали вибриссы или усы. В 1994 году российский палеонтолог Леонид Татаринов предположил, что эти ямы были частью электрорецепция система у водных тероцефалов.[3] Однако более вероятно, что эти ямки являются увеличенными версиями тех, которые, как считается, поддерживают усы или отверстия для кровеносных сосудов в мясистой губе.[2]

Классификация

Тероцефалы возникли как ранняя линия предмлекопитающих. эвтериодонт терапсиды, и являются сестринская группа к цинодонты, который включает млекопитающих и их предков. Тероцефалы по крайней мере так же древны, как третья большая ветвь терапсид, Горгонопсия, на которые они похожи многими примитивными чертами. Например, многие ранние тероцефалы обладают длинными клыками, похожими на зубы горгонопсийцев. Однако тероцефалы пережили горгонопсийцев, сохранившись до раннего Средневековья. Триасовый период.

Хотя общее происхождение с цинодонтами (и, таким образом, с млекопитающими) объясняет многие сходства между этими группами, некоторые ученые считают, что другие сходства лучше объяснить конвергентная эволюция, например, потеря заглазничная перемычка в некоторых формах млекопитающее фаланговая формулаи некоторая форма вторичного неба у большинства таксонов (см. ниже). И тероцефалы, и цинодонты пережили Пермско-триасовое массовое вымирание; но, хотя тероцефалы вскоре вымерли, цинодонты подверглись быстрой диверсификации. Тероцефалы испытали снижение скорости кладогенез, что означает, что после исчезновения появилось несколько новых групп. Большинство триасовых тероцефальных ветвей зародились в поздней перми и просуществовали лишь короткий период времени в триасе.[4]

Таксономия

Ликозух реконструкция головы
Глава безымянного восточноевропейского акидногнатида

Некоторые ранее признанные клады тероцефалов оказались искусственными. Например, Scaloposauridae были классифицированы на основе окаменелостей с преимущественно ювенильными характеристиками, но, вероятно, представляют собой незрелые экземпляры из других известных семейств тероцефалов.

С другой стороны, аберрантное тероцефальное семейство Lycosuchidae, однажды идентифицированное по наличию множества клыковидные зубы, считалось, что это неестественная группа, основанная на исследовании замены собак в этой группе (van den Heever, 1980). Однако последующий анализ выявил дополнительные синапоморфии поддержка монофилия этой группы, и Lycosuchidae в настоящее время считается самой базальной кладой в монофилетической Therocephalia (van den Heever, 1994).

Заказ Терапсида

Филогения

Ниже приводится кладограмма модифицировано из Sidor (2001) и Huttenlocker (2009):[5][6]

Терапсида 

Биармозухия

Диноцефалия

Аномодонтия

 Териодонтия 

Gorgonopsidae

 Тероцефалия 

Lycosuchidae

 Сцилакозаврия 

Scylacosauridae

 Эвтероцефалия 

Hofmeyriidae

Akidnognathidae

Whaitsiidae

 Baurioidea 

Ictidosuchidae

Regisauridae

Ericiolacertidae

Bauriidae

Цинодонтия

Ниже приводится кладограмма модифицировано на основе анализа, опубликованного Адамом К. Хаттенлокером в 2014 году.[7] Он основан на матрице данных, опубликованной Сигурдсеном. и другие. (2012),[8] который сам по себе является модифицированной версией Huttenlocker и другие. (2011).[4] В матрицу Сигурдсена добавлено шесть дополнительных признаков и 22 новых таксона внутригрупповых. и другие. (2012), в результате чего получилась матрица, включающая 58 терапсиды и таксоны внешней группы, включая 49 тероцефалов, которые оцениваются на основе 135 морфологических признаков. Huttenlocker (2014) использовал эту кладограмму, среди прочего, для построения неформального супердерево для оценки временного и филогенетического распределения размеров тела в пермо-триасе эвтериодонты.[7]

Терапсида 

Biarmosuchus tener

Titanophoneus potens

Горгонопсия

Аномодонтия

 Eutheriodontia 
 Цинодонтия 

Charassognathus gracilis

Двиня прима

Procynosuchus delaharpeae

Эпицинодонтия

 Тероцефалия 

Lycosuchus vanderrieti

 Сцилакозаврия 
 Scylacosauridae 

Иктидозавр угловатый

Сцилакозавр sclateri

Alopecodon priscus

Pardosuchus whaitsi

Glanosuchus macrops

Pristerognathus polyodon

 Эвтероцефалия 

Scylacosuchus orenburgensis

Perplexisaurus foveatus

 Chthonosauridae 

Chthonosaurus velocidens

Ichibengops munyamadziensis

 Akidnognathidae 

Аннатерапсидус петри

USNM PAL412421 (с Cistecephalus AZ)

Akidnognathus parvus

Promoschorhynchus platyrhinus

Olivierosuchus parringtoni

Euchambersia mirabilis

Cerdops burgheri

Moschorhinus kitchingi

 Hofmeyriidae 

SAM-PK-K8516 (с Cistecephalus AZ)

Hofmeyria atavus

Ictidostoma hemburyi

Mirotenthes digitipes

 Whaitsiidae 

САМ-ПК-К10990, К10984 (с Тропидостома AZ)

Ictidochampsa platyceps

Viatkosuchus sumini

Moschowhaitsia vjuschkovi

Териогнатус микропс

 Baurioidea 

Ictidosuchops rubidgei

 Ictidosuchidae 

Ictidosuchus primaevus

Ictidosuchoides longiceps

 Regisauridae 

Regisaurus jacobi

Урумчия lii

 Каренитиды 

Каренит орнаментатус

Мигратор Мупаши

 Lycideopidae 

Lycideops longiceps

Choerosaurus dejageri

Tetracynodon tenuis

Tetracynodon darti

Scaloposaurus constrictus

 Ericiolacertidae 

Ericiolacerta parva

Silphedosuchus orenburgensis

Nothogomphodon danilovi

 "Ordosiidae

Hazhenia concava

Ордосиодон молодой

 Bauriidae 

Цинопсы Баурии

Антекозух ochevi

Микрогомфодон олигоцин

Traversodontoides wangwuensis

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Rubidge, B.S .; Сидор, К.А. (2001). «Эволюционные закономерности среди пермо-триасовых терапсидов» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 32: 449–480. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.32.081501.114113. Архивировано из оригинал (PDF) 21 марта 2012 г.
  2. ^ а б Ивахненко, М.Ф. (2011). «Пермские и триасовые тероцефалы (Eutherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал. 45 (9): 981–1144. Дои:10.1134 / S0031030111090012.
  3. ^ Татаринов, Л.П. (1994). «О сохранении рудиментарного рострального трубчатого комплекса кроссоптеригов у териодонтов и о возможном развитии электрорецепторных систем у некоторых представителей этой группы». Доклады Академии Наук. 338 (2): 278–281.
  4. ^ а б Huttenlocker, A.K .; Sidor, CA; Смит, Р.М.Х. (2011). "Новый образец Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) из нижнего триаса Южной Африки и его значение для выживания териодонтов через пермо-триасовую границу ". Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (2): 405–421. Дои:10.1080/02724634.2011.546720.
  5. ^ Сидор, К.А. (2001). "Упрощение как тенденция в эволюции черепа синапсидов". Эволюция. 55 (7): 1419–1442. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1419: saatis] 2.0.co; 2. PMID 11525465. Внешняя ссылка в | название = (помощь)
  6. ^ Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических взаимоотношений и монофилии тероцефальных терапсид (Amniota: Synapsida)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 157 (4): 865–891. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x.
  7. ^ а б Хаттенлокер, А. К. (2014). "Уменьшение размеров тела у Eutheriodont Therapsids (Synapsida) немлекопитающих во время массового вымирания в конце перми". PLoS ONE. 9 (2): e87553. Bibcode:2014PLoSO ... 987553H. Дои:10.1371 / journal.pone.0087553. ЧВК 3911975. PMID 24498335.
  8. ^ Сигурдсен, Т .; Huttenlocker, A.K .; Modesto, S.P .; Rowe, T. B .; Дамиани, Р. (2012). «Переоценка морфологии и палеобиологии тероцефалов. Tetracynodon darti (Therapsida), и филогенетические отношения Baurioidea ». Журнал палеонтологии позвоночных (Представлена ​​рукопись). 32 (5): 1113. Дои:10.1080/02724634.2012.688693.

дальнейшее чтение

  • Сигурдсен, Т. (2006). «Новые особенности морды и орбиты тероцефального терапсида из Южной Африки». Acta Palaeontologica Polonica. 51 (1): 63–75.
  • ван ден Хеевер, Дж. 1980. «О действительности тероцефального семейства Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)». Летопись Южноафриканского музея 81: 111-125.
  • ван ден Хеевер, Дж. 1994. «Черепная анатомия ранней Therocephalia (Amniota: Therapsida)». Летопись Стелленбосского университета 1994: 1-59.

внешняя ссылка