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Therocephalia
Therozephalie
Fossil Aussehen: Dauerwelle-Trias
Bauria aus der frühen Trias im südlichen Afrika
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
Unterschicht:Synapsida
Auftrag:Therapsida
Klade
Therozephalie
Brom, 1903
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Herpetologie

Das Therozephalie sind eine Gruppe von Synapsida, gehört zu Therapsida, der während der lebte Dauerwelle und Trias. Diese Gruppe umfasst sowohl fleischfressende als auch pflanzenfressende Arten. Es gibt elf Familien.

Definition

Ernennung 1903 Robert Bromo ein Orden Therocephalia, "Sie mit den Säugetierköpfen". Besen unterschieden die frühen und größeren Scylacosauridae und der kleinere Ictidosuchidae. Daneben ließ er aber auch Arten in den Therocephalia fallen, die heute in ganz unterschiedliche Gruppen eingeordnet werden, wie z Gorgonopsie (Aelurosaurus und Gorgonops selbst) und die Dinozephalie (Deuterosaurus, Rhopalodon und Titanosuchus). Das Konzept hatte somit einen ganz anderen Umfang als das jetzige. Die Dinge wurden 1932 nicht besser, als Broom eine außerhalb der Therocephalia fand Bauriamorpha unterschieden, weil die darin enthaltenen Arten nach dem gegenwärtigen Konzept als Therokephalie gelten. Das moderne Konzept wurde erst 1934 von Lieuwe Dirk Boonstra.

EIN Klade Therozephalie wurde 2001 von . diagnostiziert James Allen Hopson definiert als die Gruppe bestehend aus Bauria und alle Arten, die näher verwandt sind mit Bauria dann zum Säugetiere, das Säugetiere.

Evolution

Bemerkenswerterweise taucht eine so abgeleitete Gruppe wie die Therocephalia im frühen mittleren Perm bereits wie andere Gruppen von Therapsiden auf. Dieses Problem kann gelöst werden, indem angenommen wird, dass solche angeblichen frühen Therozephalie tatsächlich basal basal sind Therodontie sind in der Abzweigrichtung Eutherodontie. Während des Mittleren Perms waren die Therocephalia typischerweise mittelgroße Raubtiere. Im späten Perm die Gorgonopsie die Rolle der großen Raubtiere und die Therocephalia werden kleiner, aber sehr artenreich, insbesondere die Untergruppe der of Eutherozephalie. Fast hundert Arten wurden aus dieser Phase benannt. Sie wurden auf allen Kontinenten gefunden, sogar Antarktis. Die Gruppe wird dadurch reich an Form, mit Anpassungen an unterschiedliche Lebensstile. Darin unterscheiden sie sich von der verwandten Gorgonopsia, die in ihrer Konstruktion wesentlich "konservativer" blieb. In der frühen Trias scheinen die Gorgonopsia ausgestorben zu sein, aber die Therocephalia bleiben wichtige Raubtiere. Bald sahen sie sich jedoch der Konkurrenz durch Fleischfresser ausgesetzt Archosauromorpha und in der mittleren Trias scheinen die Therocephalia vollständig ausgestorben zu sein. Bauria ist eine der letzten bekannten Gattungen.

Beschreibung

Lycosuchus ist eine sehr einfache Spezies

Die Therocephalia sah wahrscheinlich modernen Säugetieren sehr ähnlich. Rillen in ihren Nasengängen weisen auf das Vorhandensein von Nasenmuscheln hin, um den Flüssigkeitsverlust während der Atmung zu begrenzen, ein starker Hinweis auf Warmblüter, die bei so relativ kleinen Tieren ohne Fell nicht aufrechterhalten werden könnten.

Der Schädel der frühen Therocephalia unterscheidet sich nicht sehr von dem der Gorgonopsia: niedrig, lang und hinten breit, mit langen Eckzähnen, eher kleinen Hinterzähnen und schiefen Unterkiefern. Der Aufbau der Schließmuskeln der Kiefer ähnelt jedoch eher dem von Säugetieren, mit einer besseren Kontrolle der horizontalen Bewegung. Auch das Rumpfskelett ähnelt dem von Säugetieren mit einem schlanken Schultergürtel, einem langen Darmbein, verlängerten Gliedmaßen und einem stark verkürzten Schwanz.

Die Therozephalie hatte ihre Synapomorphien, teilte neue Eigenschaften. Mehrere davon wurden vorgeschlagen. Unterhalb der Augenhöhlen im Gaumen befinden sich paarweise Fenster zwischen Pterygoideus, Ektopterygoideus und Gaumenknochen, die sich mit zunehmendem Alter nicht schließen. Das Steigbügel ist stabförmig, nicht von a . durchbohrt Stapedialforamen. Es Darmbein hat einen fingerförmigen Vorsprung an der Vorderkante über einer Bucht an der Unterkante. Übrigens werden diese Synapomorphien von frühen Arten wie Lycosuchus – vielleicht der grundlegendste bekannte Therozephalie – und Skylacosaurus und weisen darauf hin, dass sie doch wahre Therozephalier sind. Dies wiederum würde bedeuten, dass die Zynodontie müssen sich schon im frühen mittleren Perm abgespalten haben, obwohl ihre Fossilien dort nie gefunden wurden.

Bestimmte Merkmale der abgeleiteten Therozephalie werden jedoch von Cynodontia geteilt, wie der Besitz eines sekundären Gaumens und der Verlust der os postfrontal. Dies könnte bedeuten, dass die Cynodontia eine spätere Abteilung sind. Eine Studie aus dem Jahr 2007 kam zu dem Schluss, dass sie die Schwestergruppe der Therozephalie sind Theriognathus. Dies wäre aus den gemeinsamen Merkmalen eines stark verbreiterten aufsteigenden Astes des Epipterygoideus und dem Vorhandensein einer Kerbe im Squamosum als Kontakt mit dem Quadratum ersichtlich. Eine alternative Erklärung ist, dass es sich um einen Fall von . handelt parallele Entwicklung.

Eine solche parallele Evolution war auch das Ergebnis einer Studie von Adam Huttenlocker, der eine große Anzahl neuer Synapomorphien für die Therozephalie fand. Der Eckzahn des Unterkiefers passt in ein Fenster im Gaumen, das in das innere Nasenloch übergeht, das choana. Es Pflugscharbein ist vorn moderat verbreitert und wird nach vorne hin breiter. Die Platte des Pterygoideus hat einen Vorsprung an der inneren Unterseite, vor dem Fenster zwischen den Pterygoiden. Die Querfortsätze des Pterygoideus sind mäßig verbreitert, wobei ein scharfer hinterer Flügel fast den Jochbogen berührt. Das Steigbügel hat keinen oberen Vorsprung. Das Schlaffenster ist hinten am breitesten. Die hintere und untere Verbreiterung des Jochbogens ist direkt unterhalb der Augenhöhle leicht gekrümmt mit einem über die gesamte Länge deutlich konkaven unteren Rand. Der aufsteigende Ast des Epipterygoideus ist in der Seitenansicht leicht verbreitert. Es Ochse spleniale ist von außen nicht sichtbar, da vollständig von der Ochsenzahn. Schambein und Sitzbein sind leicht horizontal ausgerichtet und bilden zusammen eine breite Knochenplatte. Der Oberschenkelknochen hat einen klaren kleiner trochanter. Der Jochbogen ist hinten am breitesten. Bei der Ochsenzahn außen verläuft ein Trog Koronarprozess nach vorne.

Phylogenie

Die Therozephalie sind die Schwestergruppe des Zynodontie innerhalb der Eutherodontie.

Das folgende Scratch-Diagramm zeigt die Position der Therocephalia im Hopson-System.

Die innere Phylogenie der Therocephalia ist komplex. 1934 unterschied Boonstra die folgenden "Familien": Alopecopsidae, Ictidosuchidae, Pristerognathidae (das waren die früheren Scylacosauridae), Scaloposauridae, Whitsiidae (noch immer Whaitsidae geschrieben), Euchambersiidae (noch immer Euchambersidae geschrieben) und Lycideopsidae. 1953 teilte Boonstra diese Gruppen in zwei Hauptzweige: die Pristerosaurier und der Scaloposaurie. Letztere wären dann die Vorläufer der Bauriamorpha, die separat gehalten wurden.

Bis in die achtziger Jahre war es schwierig, die basale Scaloposauria in den Griff zu bekommen. Einige sahen darin die Gruppe, aus der die Cynodontia hervorgegangen ist, andere hielten es für eine völlig unabhängige Entwicklung von der Sphenakodontie. Später stellte sich heraus, dass es sich bei den Scaloposauridae um eine unnatürliche Gruppe handelte, die aus Jungtieren bestand, denen eine basale Stellung zugewiesen wurde, weil sie durch ihre unvollendete Reifung "primitiv" aussehen ließen. Diese Probleme entstanden aus einem Mangel an genauen Methoden und Definitionen.

Ab 1986 werden die Beziehungen exakt nach der Methode der Kladistik. Daraus resultieren immer komplexere Stammbäume, wie in dieser Studie aus dem Jahr 2014:

Therapsida 

Biarmosuchus tener




Titanophoneus potens




Gorgonopsie




Anomodontie


 Eutherodontie 
 Zynodontie 

Charassognathus gracilis




Dvinia gut




Procynosuchus delaharpeae



Epizynodontie






 Therozephalie 







 Therozephalie 

Lycosuchus vanderrieti


 Skylacosaurie 
 Scylacosauridae 

Ictidosaurus angusticeps



Scylacosaurus slateria




Alopecodon priscus



Pardosuchus whaitsi





Glanosuchus macrops



Pristerognathus polyodon




 Eutherozephalie 

Scylacosuchus orenburgensis




Perplexisaurus foveatus


 Chthonosauridae 

Chthonosaurus velocidens



Ichibengops munyamadziensis



 Akidnognathidae 

Annatherapidus petrik




USNM PAL412421 (Muster) Cistecephalus-Versammlungszone)




Akidnognathus parvus





Promoshorhynchus platyrhinus



Olivierosuchus parringtoni





Euchambersia mirabilis




Cerdops bürgerlich



Moschorhinus kitchingi










 Hofmeyriidae 

SAM-PK-K8516 (Probe Cistecephalus-Versammlungszone)




Hofmeyria atavus




Iktidostomie hemburyi



Mirotenthes digitipes





 Whitsiidae 

SAM-PK-K10990, K10984 (Probe Tropidostomie-Versammlungszone)



Ictidochampsa platyceps




Viatkosuchus sumini




Moschowhaitsia vjuschkovi



Theriognathus microps






 Baurioidea 

Ictidosuchops rubidgei


 Ictidosuchidae 

Ictidosuchus primaevus



Ictidosuchoides longiceps




 Regisauridae 

Regisaurus jacobi



Urumchia liic





 Karenitidae 

Karenite ornamentatus



Mupashi-Migrator



 Lycideopidae 

Lycidops longiceps




Choerosaurus dejageri




Tetracynodon tenuis



Tetracynodon dartic








Scaloposaurus constrictus



 Ericiolacertidae 

Ericiolacerta parva



Silphedosuchus orenburgensis





Nothogomphodon danilovic


 "Ordosiidae

Hazhenia concava



Ordosiodon youngic




 Bauridae 













Lebensstil

Während des Perms waren die Therocephalia bekannte Raubtiere. Frühe Formen waren ziemlich groß und töteten ihre Beute mit den langen Eckzähnen, angetrieben von den mächtigen Schließmuskeln. Der sekundäre Gaumen verbesserte den Geruchssinn, so dass Beute leichter gefunden werden konnte. Spätere Formen waren oft kleiner und spezialisierten sich auf Insektenfresser oder Wasserbewohner. Euchambersia ist ein ganz besonderer Fall, denn diese Art ähnelt Reißzähne besessen zu haben. In der Trias entwickelt sich jedoch eine Untergruppe, die Bauridae, mit deutlichen Anpassungen an das Fressen von Pflanzen. Die Zähne hinter den Eckzähnen verbreitern sich in einer durchgehend nach innen gebogenen Zahnreihe, so dass sie den Backenzähnen von Säugetieren ähneln. Auch die Zahnreihen des Ober- und Unterkiefers konnten mit diesen Formen eine präzise Kaubewegung ausführen. Es gab jedoch auch Arten, die Whitsiidae, wo alle Zähne hinter den Eckzähnen verloren gingen und durch eine Schleifplatte ersetzt wurden, vermutlich auch zum Essen von Pflanzen.