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Synapsen Fossil Aussehen: Spätkarbon[1] – heutige Tag
Verschiedene ausgestorbene und lebende Synapsiden
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Infrastruktur: Tetrapoden (Vierbeiner) Superklasse: Fruchtwasser
Kein Rang
Synapsida Osborn, 1903
Bilder aufWikimedia Commons
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Das Synapsen (Synapsida) sind eine Gruppe Wirbeltiere was zu den Fruchtwasser gehören. Die Gruppe ist nach einem Unterscheidungsmerkmal benannt: Sie besitzt nur ein unteres Schlaffenster, eine Öffnung im Schädel hinter jedem Auge. Die frühen Formen der Gruppe werden informell als bezeichnet Säugetier Reptilien oder Säugetier Reptilien, obwohl sie keine Reptilien sind. Lebende Synapsiden sind die Säugetiere.

Synapsiden waren die größten Landwirbeltiere in der geologischen Epoche Dauerwelle, vor etwa 299 bis 251 Millionen Jahren. Die Gruppe wurde im Laufe der Jahre massiv verkleinert Massenaussterben im Perm-Trias. Am Ende des Perms werden alle älteren Formen von Synapsiden (die sogenannten Pelykosaurie) schon verschwunden, sie waren fortgeschritteneren gewichen Therapien. Nach dem Kreide-Paläogene Extinktionswelle die Synapsiden wiederbestrahlt; diesmal wuchsen die Säugetiere zu den größten Land- und Meeresbewohnern heran.

Evolution und Abstammung

Definition

Osborn ernannte die Synapsida

Der Begriff Synapsida wurde 1903 von geprägt Henry Fairfield Osborn. Osborn glaubte, dass alle frühen Amnioten in drei Gruppen unterteilt werden könnten: die Anapsid ohne Schlaffenster (fenestrae temporales), Öffnungen in der Seitenwand des hinteren Schädels; das diapsida mit zwei Schlaffenstern und die Synapsida mit nur einem unteren Schlaffenster. Innerhalb dieses Aufbaus fungierte die Synapsida als sogenanntes paraphyletisch Gruppe, eine "Untergattung", die keine bestimmte Gruppe von Nachkommen umfasste, in diesem Fall die Klasse der Säugetiere.

• Schematische Schädelformen nach Osborn
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  Schädel Anapsida (möglicherweise die noch lebenden) Schildkröten)

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  Schädel Synapsida (einschließlich der aktuellen) Säugetiere)

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  Schädel-Diapsida (einschließlich der aktuellen) Brückeneidechsen, Eidechsen, Schlangen, Krokodile und Vögel)

In der Moderne Phylogenie es werden keine paraphyletischen Gruppen verwendet, sondern nur monophyletisch Gruppen, kritzeln alle Nachkommen umfassen. Die erste genaue Definition der Synapsida als Klade wurde 1988 von gegeben Jacques Gauthier: die Gruppe, die Säugetiere und alle Arten umfasst, die näher mit Säugetieren als mit Reptilien verwandt sind. Die Klade Synapsida gehört daher per Definition zu den Säugetieren und die frühen, basalen Synapsiden sind per Definition keine Reptilien. Obwohl die Gruppe nach ihr benannt ist, ist das Vorhandensein nur eines unteren Schlaffensters keine Voraussetzung für die Zugehörigkeit zu den Synapsida: Allein die Abstammung ist entscheidend. Im Jahr 2004 wurde eine etwas modernere Definition durch den Artanker Robert Reisz gegeben. Die Synapsida sind dann die Gruppe, die Homo sapiens, Menschen, umfasst und alle Arten, die näher verwandt sind Homo dann weiter Leguan Leguan, das grüner Leguan. Einige Forscher finden die Anwendung des Menschen auf diese Art von Definitionen etwas anmaßend. Im Jahr 2018 wurde eine eher "prähistorische" Definition gegeben: die Gruppe, die Dicynodon Schnürsenkel Owen 1845 umfasst und alle Arten, die näher verwandt sind Dicynodon dann weiter Lacerta Agilis Linné 1756, de Zauneidechse. Die verwendeten Arten sind nur zufällige Vertreter ihrer Gruppen.

Entwicklung

Im Karbon

Archäothyris

In dem Karbon, während der Baschkirien, die Synapsida muss sich bereits abgespalten haben. Das wissen wir, denn damals schon irgendwie ihrer Schwestergruppe das Sauropsida gelebt, nämlich Hylonomus. Die Synapsiden müssen also bereits vorhanden gewesen sein. Tatsächlich ist eine Synapsidenform aus dieser Zeit bekannt: protokoll psydrops. Von diesen wurden jedoch nur begrenzte Reste gefunden, so dass auch geleugnet wurde, dass es sich tatsächlich um ein Synapsid handelt. Das Informationen zum Joggen in denen beide Formen gefunden wurden, soll 318 Millionen Jahre alt sein. Mögliche Fußabdrücke von Synapsiden sind eine Million Jahre älter und bestimmte Fußabdrücke stammen aus der Zeit vor 315 Millionen Jahren.

Kryptovenator, ein Sphenacodontid aus dem Karbon

Später im Karbon entwickelten sich auf der Grundlage gefundener vollständiger Skelette Arten, die durchaus als Synapsiden angesehen werden können, wie z Archäothyris florensis und Echinerpeton Vermittler. Sie haben ein Alter von 307 Millionen Jahren. Äußerlich ähnelten diese Tiere oberflächlich den modernen Eidechsen weil sie auch gespreizte Beine und eine eher geringe Größe hatten. Sie lebten in den Kohlenwäldern von Nordamerika. Innerhalb von Millionen von Jahren waren die Synapsiden die wichtigste Tiergruppe der Erde, und schon im Karbon muss es eine erhebliche Diversifizierung mit mehreren Abstammungslinien gegeben haben. Archäothyris zum Beispiel ist gar nicht so einfach, aber ziemlich weit oben im Stammbaum, also müssen sich auch andere Gruppen von Synapsida entwickelt haben.

Das Caseasauria möglicherweise während der Baschkierien abgespalten und einer ihrer Zweige war der Caseidae, die ersten synapsiden Pflanzenfresser. Ihre Schwestergruppe waren die Eupelycosauria. Während der Moskauer darin muss sich eine Reihe nachfolgender Gruppen abgespalten haben, vielleicht die erste Varanopidae, Dann ist die Ophiacodontidae und dann die Edaphosauridae. Der Hauptstamm wurde von den Sphenakodontie von denen die Sphenacodontidae waren eine erste Trennung. Die ältesten Sphenacodontiden wurden in Schichten des gefunden Kasimovien. Ihre Schwestergruppe sind die Therapsida die vor etwa 307 Millionen Jahren existiert haben muss. Ein Problem dabei ist, dass dies eine sehr lange verborgene Abstammungslinie voraussetzt, da die ältesten bestimmten Fossilien von Therapsiden erst 35 Millionen Jahre später auftauchen. Dafür wurden verschiedene Erklärungen vorgeschlagen.

Eine erste Möglichkeit besteht darin, dass die frühesten Therapsiden noch lange Zeit eher basalen Formen ähnelten, so dass sie einfach nicht als Therapsiden erkannt werden. Everett Olson verteidigte diese Position in einer Reihe von Artikeln zwischen 1953 und 1992. Er glaubte sogar, solche Arten identifizieren zu können. Dieses Erklärungsmodell wird immer unwahrscheinlicher. Ausgefeiltere phylogenetische Analysen machen immer deutlicher, welche subtilen Merkmale frühe Therapsiden aufweisen sollten. Olsens angebliche frühe Therapside weisen diese Eigenschaften nicht auf und werden nun weithin als Kandidaten abgelehnt. Eine zweite Erklärung ist, dass die Sphenacodontidae paraphyletisch sind und somit tatsächlich nicht einen Zweig, sondern eine Reihe von Verzweigungen darstellen würden, von denen die letzten dann nur die Therapsida waren. Dies setzt ein hohes Maß an parallele Entwicklung, die Entwicklung ähnlicher Merkmale getrennt nach verwandten Gruppen. Grundsätzlich ist so etwas immer möglich, aber ohne neue Entdeckungen werden die aktuellen phylogenetischen Methoden dies nicht entdecken können, weil sie versuchen, Stammbäume zu berechnen, die den geringsten Grad an paralleler Evolution annehmen. Eine letzte Möglichkeit besteht darin, dass sich Therapsiden in einem Gebiet entwickelt haben, in dem Fossilien einfach nie gefunden wurden. Das scheint die beste Erklärung zu sein, da allgemein davon ausgegangen wird, dass Allopathie, abgespalten durch geographische Isolation, der Hauptmechanismus ist, dass neu Taxa produziert. Dieses Problem hängt eng mit der Frage zusammen, was den plötzlichen Übergang zwischen einer basalen und einer therapsiden Fauna später im Perm erklären könnte.

In der Dauerwelle

Die basale Fauna im frühen Perm

Dimetrodon giganhomogenes

Während der frühenDauerwelle bis zu Kungurien Caseidae, Varanopidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae und Sphenacodontidae blühten. Ihre Fossilien finden sich hauptsächlich in Nordamerika und Europa. Diese Gruppen entwickelten zum ersten Mal wirklich große Landtiere, die sicherlich zu den Fruchtwasser gehören, obwohl gleichzeitig die Diadectomorpha haben ebenfalls eine große Größe erreicht und werden manchmal als Amnioten angesehen. Bekannte große Arten sind die FleischfresserDimetrodon, der Pflanzenfresser Edaphosaurus und der Fleischfresser varanosaurus. Das Sphenacodontid Dimetrodon — das einzige basale Synapsid, das einem breiteren Publikum bekannt ist — und Edaphosaurus besaß einen Rückenkamm, der bei der Regulierung der Körpertemperatur eine Rolle gespielt haben könnte. Dies deutet darauf hin, dass der Stoffwechsel noch nicht zu hoch war. der ophiacodont varanosaurus sah, wie der Name schon sagt, aus wie ein zeitgenössischer Waran. Im Allgemeinen blieben die Beine wie bei aktuellen kaltblütigen Reptilien gespreizt. Synapsiden mit einem solchen "Entwicklungsgrad" sind traditionell "PelykosaurieDies ist jedoch keine natürliche Gruppe, da die verschiedenen "Pelycosaurier" mehr oder weniger mit der eher abgeleiteten Gruppe der Therapsida verwandt sind.

Edaphosaurus

Vor etwa 270 Millionen Jahren, während der Straßenverkehr, fand eine große Umwälzung der Faunae statt. Die Caseidae und die Varanopidae überlebten bis zum Kapitän aber andere Basalgruppen starben vollständig aus. Aus der Zeit danach in Russland und Südafrika Es wurden große Mengen an Therapsidenfossilien gefunden. Die Art dieser Änderung ist ein höchst umstrittenes Thema. Die früheren Basalgruppen befinden sich in einem ziemlich engen Band, das New-Mexiko durch Texas durch Kanada zu Westeuropa trägt. Denn die Kontinente waren damals vereint in pangaea, lagen diese Gebiete auf der Höhe des Äquator. Die neueren Funde befinden sich in geographisch getrennten Zonen, die für Russland viel weiter nördlich oder südlich in höheren Breiten während des Perms lagen. Nördliche Hemisphäre und Südafrika weit auf der Südlichen Hemisphäre. Aber es gibt nicht nur eine geografische Kluft, sondern auch eine zeitliche Lücke. Die ältesten russischen Funde sind möglicherweise zwei bis drei Millionen Jahre jünger als die jüngsten amerikanischen. Diese zeitliche Lücke heißt Olsons Lücke erwähnt. Einige Forscher bestreiten jedoch, dass die Lücke tatsächlich existiert und vermuten eine Fehldatierung; zusätzlich gibt es eine mögliche ältere amerikanische Therapsid: Tetraceratops. Die Hypothese von Olsons Lücke hängt mit der Annahme zusammen, dass auch am Ende des Kungurischen Olsons Aussterben namens. Diese spektakuläre Hypothese wurde wiederum geleugnet; einige Daten deuten auf eine allmähliche Verdrängung der Fauna hin. Da die Fundorte so weit voneinander entfernt sind, kann der abrupte Übergang eine Illusion sein und es ist auch möglich, dass sich die Therapsida auf der Südhalbkugel entwickelt und dort viel früher aufgetreten ist.

Die Therapsidenfauna im mittleren und späten Perm

Der Biarmosuchianer Proburnetie war schon hoch auf den Beinen

Während des Mittleren Perms wurde die Guadalupien, kam es zu einer starken Strahlung der Therapsida. Die erste Gruppenspaltung Biarmosuchia aus. Dann folgte die Dinozephalie und dann die Anomodontie und der Gorgonopsie. Der am stärksten abgeleitete Zweig, der sich früh entwickelte, waren die Therozephalie. Ihre Schwestergruppe waren die Zynodontie die also auch da gewesen sein muss, wenn auch wieder in einer versteckten Entwicklungslinie.

Estenosuchus

Die neue Fauna sah ganz anders aus als die alte. Die basalen Gruppen müssen wenige aktive Formen mit geringer Artendichte, relativ großen Populationen und langsamer Evolution gewesen sein. Die Therapside waren deutlich aktiver. Sie standen stärker auf den Hinterbeinen. Ihr Stoffwechsel war wahrscheinlich viel höher, möglicherweise verbunden mit der Entwicklung eines Fells. Infolgedessen waren ihre Populationen kleiner und sie entwickelten sich schneller, sodass es viel mehr Arten gab. Der Formenreichtum war auch in dem Sinne größer, dass es mehr Morphologien und Körpertypen gab. Die Therapsida füllte die meisten Nischen für große Tiere. Nach heutigen Maßstäben waren Therapeutika auch im Bauwesen sehr skurril. Besonders die Kopfvorsprünge, mit denen anscheinend innerhalb der Art gekämpft wurde, gaben den Tieren eine sehr befremdende Wirkung Physiognomie. Die breite Öffentlichkeit ist sich des Erscheinungsbildes von Dinosaurier hat aber das ebenso spektakuläre Aussehen seiner näheren Verwandten aus dem späten Perm noch nicht zur Kenntnis genommen.

Moschops war vielleicht das größte Tier, das es bis dahin gegeben hatte

In Russland lebten riesige fleischfressende Arten wie der fast vier Meter lange Gorgonopie Inostrancevia, der große Säbelzähne hatte und große Pflanzenfresser wie der Dinosaurierdin Estenosuchus. In Südafrika waren Synapsiden sowohl die wichtigsten Fleischfresser als auch Pflanzenfresser. Zur ersten Gruppe gehörten: Lycaenops, ein kleiner Verwandter des Russen of Inostrancevia. Einige Dinosaurier, die Brithopiawaren Fleischesser. Der Riesendinosaurier Moschops, die bis zu einer Tonne wiegen konnte, gehörte zu den pflanzenfressenden Formen, die Titanosuchia. Die artenreichste Gruppe von Pflanzenfressern waren die Anomodontier und innerhalb dieser Gruppe vor allem die Dizynodontie. Die Therocephalia füllte die Nischen kleiner Fleischfresser.

Die rasante Evolution drückte sich in einer wichtigen Faunenveränderung am Ende des Guadalupian aus: Die Dinocephalia starben aus und wurden durch große Landtiere ersetzt. Neotherapie.

Die Synapsiden teilten ihren Lebensraum im Perm mit großen Amphibien, und frühe Reptilien, die zu den Lepidosauromorpha und Archosauromorpha. Die Reptilien blieben jedoch klein und die Synapsida waren die dominierende Wirbeltiergruppe, zumindest an Land: unseres Wissens gab es zu diesem Zeitpunkt keine echten Meerestiere unterhalb der Synapsida.

Am Ende von Perm, vor 252 Millionen Jahren, ereignete sich ein Massenaussterben, das schwerste der jüngeren Weltgeschichte: das Massenaussterben im Perm-Trias. Dies war wahrscheinlich eine Folge der Bildung der Sibirische Treppe, riesig Flutbasalte. Diese anhaltende vulkanische Aktivität verursachte eine schwere Treibhauseffekt Dadurch stiegen die Temperaturen auf der Erde um 10 °C an. Etwa 90 % aller Tierarten starben aus. Gerade die Synapsiden blieben nicht verschont, weil sie als größere Tierarten höher im Nahrungskette waren die ersten, die beim Einsturz starben. Vermutlich waren die nicht therapsiden Synapsida zu diesem Zeitpunkt bereits ausgestorben, aber wenn noch Restpopulationen existierten, überlebten sie das Aussterben zumindest nicht. Die Therapsida selbst wurden schwer geschlagen. Die meisten ihrer Linien endeten. Einige Arten von ihnen überlebten jedoch und aus ihnen gingen die späteren Formen hervor.

Seltsamerweise war die wichtigste überlebende Gruppe, die Cynodontia, bis dahin ein eher unbedeutender Zweig. Die ältesten Cynodonten wurden in der gefunden Wuchiapingien. Vermutlich sind sie früher entstanden und die Tatsache, dass ihre Fossilien nicht gefunden wurden, weist darauf hin, dass sie nur ein kleiner Teil ihrer Fauna gewesen sein müssen.

In der Trias

Lisowicia war so groß wie ein elefant

Es gab zwei Linien, die das Aussterben überlebten: die anamodontische Dicynodontia und die Cynodontia. In der Trias umfasste die erste Gruppe stark gebaute Pflanzenfresser wie Placerien, bekannt für die BBC-Serie Wandern mit Dinosauriern. Sie sind nach einem Paar Stoßzähne im Oberkiefer benannt. Der Rest der Zähne war weitgehend durch eine geile Schneide ersetzt worden. Ebenfalls Lystrosaurus zu ihm gehörte, der einzige Dicynodont, der sowohl aus dem Perm als auch aus der Trias bekannt ist. Dieses Tier war direkt nach dem Aussterben so weit verbreitet Afrika, Südamerika, Russland sogar Antarktis dass man von einer globalen "Lystrosaurus-Fauna" spricht, wobei bis zu 90% der gefundenen Fossilien zu diesem Taxon gehören. Ohne Konkurrenz konnte es sich über den ganzen Planeten und alle späteren Dicynodonten ausbreiten, mit Ausnahme von Kombuisia, sind eng mit ihm verwandt. Sie wurden jedoch nicht so vielfältig wie während des Perms. Das Zynodonten waren kleiner und meist fleischfressend. Es gab Grundformen unter wie Thrinaxodon. Eine abgeleitetere Untergruppe waren die Eukynodontie mit den bekanntesten frühen Arten Cynognathus.

Cynognathus

Im frühen-Trias die Synapsiden waren immer noch die dominierenden Tiere, obwohl sie zunehmender Konkurrenz durch die Archosaurie. Es ist umstritten, was dies verursacht hat. Eine Möglichkeit besteht darin, dass die Archosaurier besser an das trockene Klima der Trias angepasst waren. Mit ihrer schuppigen Haut und ihrem Können Harnstoff Wenn sie trocken getrennt wurden, verloren sie weniger Wasser. Eine andere Hypothese ist, dass die Archosaurier die Synapsiden an ihren stärksten Punkten übertrumpften. Schließlich entwickelten die Archosaurier einen noch höheren Stoffwechsel, entwickelten ein überlegenes Atmungssystem und bewegten sich noch höher auf ihren Füßen. Sie schafften es auch, weitere Nischen zu erschließen. Archosaurier Flugsaurier Wirbeltiere waren die ersten, die in die Lüfte stiegen. Crurotarsien viel früher als Synapsiden an das Leben im Wasser angepasst. Dennoch füllte Dicynodontia noch lange die Nischen für große Pflanzenfresser. 2008 wurden bereits 119 Arten benannt. Auch die Synapsida verbesserten ihre guten Eigenschaften. Sie bekamen einen schnelleren Stoffwechsel, jetzt definitiv unterstützt durch ein Fell, und standen manchmal auch gerade auf den Beinen. Darüber hinaus wurden sie in Bezug auf die maximale Größe eine Größenordnung schwerer als während des Perms. Der Dicynodont Lisowicia der am Ende der Trias lebte, wog neun Tonnen.

Die Säugetierform Morganucodon

Die Cynodontia begann auch eine andere offene Nische zu besetzen: die der kleinen warmblütigen Wirbeltiere. Da kleine Tiere schnell auskühlen, erforderte dies hochspezialisierte Anpassungen. Sie entwickelten ein dichtes Fell und scharfe Sinne, kombiniert mit differenzierten Zähnen und einem großen Gehirn, um energiereiche Lebensmittel zu finden und zu verarbeiten. Solche Warmblüter mit Schnurrhaaren und gutem Geruchs- und Gehörsinn könnten auch nachts aktiv sein und so den Archosauriern aus dem Weg gehen. Bereits vor 246 Millionen Jahren, als Schwestergruppe der Groep Cynognathie die eucynodontische Klade Probainognathie die sehr artenreich war und darin schließlich die Säugetier af, die Gruppe, zu der auch Säugetiere gehören. Frühe Säugetiermorphs waren die Tritylodontidae.

Am Ende der Trias, vor 201 Millionen Jahren, gab es ein weiteres großes Aussterben, das Aussterben des triasischen Jura. Die Dicynodontia ist dann möglicherweise vollständig ausgestorben. Die Zynodonten blieben jedoch bestehen, obwohl viele Untergruppen verschwanden. Ihre "Miniaturisierung" hatte den großen Vorteil, sie weniger anfällig für Massenaussterben zu machen. Gruppen von Kleintieren sind oft sehr artenreich, was die Chance erhöht, das Aussterben zu überleben. Ihre Populationen sind auch größer, mit dem gleichen Effekt. Es gibt immer wieder Insekten, die Katastrophen wie einen Meteoriteneinschlag oder vulkanische Aktivitäten überleben und von kleinen Insektenfressern gefressen werden können. Das Aussterben wurde jedoch auch langsamer als Ergebnis der Konkurrenz mit den ersteren gesehen Dinosaurier wie Zölophyse. Innerhalb der Mammaliamorpha ist die Säugetierformen entwickelt. Von solchen mausförmigen Tieren wie Morganucodon Säugetiere würden sich über Millionen von Jahren entwickeln – traditionell Morganucodontidae sahen sich als frühe Säugetiere. Es ist möglich, dass Säugetiere im eigentlichen Sinne Nachkommen der letzter gemeinsamer Vorfahre der modernen Arten, hatten sich bereits in der Trias abgespalten, aber ihre Fossilien wurden nie gefunden.

Jura und Kreide

Während des Jura waren vermutlich fast alle Synapsiden recht kleine Tiere. Die Nischen für größere Tiere wurden von den Dinosaurier. Das bedeutet jedoch nicht, dass sie ein unbedeutender Teil der Fauna gebildet. Es gab viele Arten, viele Gruppen von Säugetieren, die mit allen möglichen evolutionären Innovationen entwickelt wurden, und sie waren den Dinosauriern in Bezug auf die Anzahl der Individuen mit ziemlicher Sicherheit überlegen.

Im frühen Jura blieben basale Mammaliaformes die zahlreichsten Synapsiden. Eine wichtige Gruppe, die im mittleren Jura auftauchte, waren die Docodonta die komplexe Backenzähne hatten. Solche Zähne sind die wichtigste Informationsquelle über die Synapsidenentwicklung in dieser Zeit, da ganze Skelette extrem selten sind. Eine seltene Ausnahme ist das Fossil des großen Docodont Castorocauda.

Aus der frühen Kreidezeit gibt es Hinweise darauf, dass Dicynodontia noch in Form von in Australien gefundenen Schädelstücken mit Stoßzähnen überlebt hat. Am Ende dieses Zeitraums wurden die Säugetiere im Durchschnitt etwas größer. Die Katastrophe am Ende der Kreidezeit, möglicherweise verursacht durch den Einschlag einer großen Meteorit, auch viele Synapsiden ausgerottet. Allerdings müssen mehrere Linien das Massensterben überlebt haben.

Känozoikum

Die Katastrophe hat jedoch fast alle Dinosaurier ausgelöscht, mit Ausnahme der Vögel. Dies gab den Synapsiden die Möglichkeit, die Nischen für große Landtiere zu besetzen. Bald nahmen verschiedene Gruppen von Säugetieren an Körpergröße zu und die plazentare Säugetiere begann auch, den Himmel und das Meer als Lebensraum zu nutzen. Dies führte zu der heutigen Situation, in der es eine große Vielfalt an Synapsidenarten mit einer enormen Variation in der Körperstruktur gibt. Das größte bekannte Tier der Weltgeschichte, das Blauwal, ist ein Synapsid und auch das erste technologisch nett, Homo sapiens.

• Einige Synapsen
• 

  Archäothyris (Eupelycosauria)^[2]

• 

  Estenosuchus (Therapsida)

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  Thrinaxodon (Zynodontie)

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  Morganucodon (Säugetierformen)

• 

  Ameisenigel (Säugetiere)

• 

  Känguru (Theria)

• 

  Blauwal (Eutheria)

• 

  Homo sapiens (Euarchontoglires)

Phylogenie

Eine traditionelle Klassifizierung der Synapsida ist die folgende:

• Fruchtwasser
  • Untergattung Synapsida
    • Auftrag Pelykosaurie
      • Familie Eothyrididae
      • Familie Ophiacodontidae
      • Familie Varanopidae
      • Familie Sphenacodontidae
      • Familie Edaphosauridae
      • Familie Caseidae
    • Auftrag Therapsida
      • Unterordnung Biarmosuchia
      • Unterordnung Anomodontie
      • Unterordnung Dinozephalie
      • Unterordnung Gorgonopsie
      • Unterordnung Dizynodontie
      • Unterordnung Therozephalie
      • Unterordnung Zynodontie

Ein möglicher phylogenetisch Die Klassifizierung erfolgt in diesem Kladogramm, wobei die Säugetiere Teil der Synapsida sind und keine Ränge verwendet werden:

Entdeckungsgeschichte

Brithopus ist eines der ersten entdeckten Nicht-Säugetier-Synapsiden

Synapsiden sind dem Menschen natürlich seit jeher bekannt, da er selbst ein Synapsid ist, und viele der größeren Tiere, mit denen er den Planeten teilt, sind Säugetiere und somit Synapsiden. Dass es eine Gruppe gibt, die größer ist als Säugetiere, nur weil sie ausgestorbene nahe Verwandte haben, ist eine relativ neue Entdeckung. Die ersten basalen Synapsida wurden im frühen neunzehnten Jahrhundert gebaut Russland gefunden, in der Ural in Schichten aus dem Perm und berichtet 1838 von Professor Stephan S. Koetorga, der in diesem Jahr die Gattungen Brithopus und syodon genannt. Solche Formen wurden jedoch nicht als sehr unterschiedlich von modernen Säugetieren angesehen. Koetorga-Säge Brithopus als Verwandter von Faultiere und syodon als alter Vertreter der Elefanten. In Wirklichkeit waren sie so völlig anders gebaut, dass es von Koetorga meist noch als eine ziemliche Leistung gilt, dass er überhaupt eine Verwandtschaft zu den Säugetieren erkannte.

Der deutsche Geologe Friedrich Wangenheim von Qualen kurz darauf das Gebiet auf der Suche nach Kupfererz ab und fand Knochen von "Eauriern". Das erregte die Aufmerksamkeit von Johann Gotthelf Fischer von Waldheim wer im Jahr 1841 Rhopalodon genannt. Gleichzeitig haben die Briten Roderick Murchison beschäftigt die Schichtung des Urals und grub auch wieder Fossilien aus, die er weiterleitete Richard Owen in England. Wie so oft sah Owen darin krokodiler aus. Das änderte sich, als ein zweites großes Fundgebiet von basalen Synapsiden entdeckt wurde: Südafrika wo im Jahre 1845 Andrew Geddes Baino Fossilien von Therapsiden. 1876 ​​erkannte Owen, dass dies frühe Vorläufer der Säugetiere sein müssen. Der nächste wichtige Schritt wurde 1877 getan, als Edward Trinker Cope war der erste, der die südafrikanischen Therapsiden und die amerikanischen Funde von "Pelycosauria" in Verbindung brachte, von denen der erste, Bathygnathus, 1854 von Joseph Leidy ernannt wurde, ohne seine Besonderheit anzuerkennen. Diese Idee wurde jedoch nicht von allen Forschern akzeptiert. Dies änderte sich zu Beginn des 20. Jahrhunderts durch die Arbeit der Schotten Robert Bromo der in Südafrika zahlreiche Fossilien ausgegraben hat. Er nannte die Therapsida offiziell, was eine strikte Unterscheidung von der früheren und "primitiveren" Pelycosauria machte, ein Schema, das bis weit in das 20.

Bis zum Ende des zwanzigsten Jahrhunderts wurde die Methode der kladistisch es ist möglich, die Beziehungen zwischen den Tiergruppen genau zu berechnen. Dies zeigte, dass die "Pelycosauria" ein paraphyletisch Gruppe, eine Reihe aufeinanderfolgender Teilungen des Hauptstamms der Synapsida. Diese wurden nun separat als Kladen definiert und das veraltete Konzept der Pelycosauria wurde aufgegeben. Dieser Prozess fiel mit einem ständigen Strom neuer Entdeckungen zusammen, die zu einem stark verbesserten Verständnis der Struktur der Synapsiden führten.

Beschreibung

Unterscheidungsmerkmale

Wie alle Tiergruppen haben Synapsiden groups Symplesiomorphien, neue Funktionen, die sie teilen. Die Bedeutung, die Osborn den Schlaffenstern beimisst, wird durch die moderne Forschung begründet. Es scheint immer noch eine gültige Synapomorphie zu sein, nur ein unteres Schläfenfenster an der Seite des Schädels zu besitzen. Es sollte auch bedacht werden, dass bei späteren Säugetieren in ihrer erwachsenen Form mit diesem Schlaffenster alles passieren kann, bis hin zur vollständigen Schließung. Das macht sie nicht weniger zu einer Synapomorphie, bei der es darum geht, ob man innerhalb der Gruppe jemals einen Vorfahren mit dem Merkmal hatte. Die Frage ist, welche Funktion das Schlaffenster hat; es wird meist davon ausgegangen, dass der Vorteil in einer Kombination aus Vergrößerung der Anlagefläche der Schließmuskeln, Gewichts- und Energieeinsparung liegt, indem kein Knochengewebe außerhalb der wesentlichen Kraftlinien aufgebaut und erhalten werden muss. Im Zusammenhang mit dem Gegensatz zur Diapsida ist übrigens relevanter, warum Synapsiden kein oberes Schlaffenster entwickelt haben, über das wenig Einsicht besteht.

Andere mögliche Synapomorphien umfassen den Besitz eines Singulars os postparietale auf der Mittellinie des Schädeldachs; die obere Grenze des Schlaffensters durch das Postorbital und das Squamosum; ein breites und nach vorne geneigtes Hinterhaupt; und ein Septomaxilla — der Knochen zwischen Oberkiefer bzw. Oberkieferknochen und Praemaxilla — mit breiter Basis und massiv gebautem aufsteigendem Ast.

Skelett

Schädel und Mandibeln

Schädel von Dimetrodon

Die Entwicklung des Schädels und der Mandibeln verlief bei den Synapsida ganz anders als bei den Diapsida. In der letzteren Gruppe geht der allgemeine Trend zu immer leichteren Schädeln mit mehr und größeren Fenstern. Oft war die Verknöcherung unvollständig und in vielen Fällen entwickelten sich Gelenke zwischen den Schädelelementen, so dass a Kinese, gegenseitige Mobilität, möglich geworden. Die Schnauze und die Kiefer können alle Arten von Dehnungen und Biegungen in Bezug auf das Gehirngehäuse ausführen.

Das vergrößerte Schlaffenster bei Glanosuchus

An der Synapsida hingegen gab es einen Trend zu schwereren Schädeln. Das untere Schlaffenster, nach dem die Gruppe benannt ist, war nicht im Geringsten ein Impuls für mehr Mobilität. Es wurde zur Befestigung von immer schwerer werdenden Schließmuskeln verwendet. Die großen Muskelgruppen verliefen nicht mehr von der Unterseite des Gaumens zur Innenseite des Unterkiefers, sondern über die Außenseite der Schläfe zur Außenseite des Unterkiefers. Um all dies zu verstärken, wurde der mit dem Gehirngehäuse verschmolzene quadratische Knochen und der Hinterkopf zu einer breiten Platte. In einem späteren Stadium verengt sich das Schädeldach durch Reposition des posttemporalen und postorbitalen, so dass ein Großteil der Muskelkraft vertikal gerichtet und der Biss verstärkt wird. Gleichzeitig erhielt der posteriore Unterkiefer für eine bessere Hebelwirkung einen höheren Koronoidvorsprung, während der das untere Kiefergelenk bildende Gelenk abgesenkt wurde, um diesen Effekt zu verstärken. Eine nach unten vergrößerte knöcherne Platte am unteren Rücken des Unterkiefers, die Angulare, vergrößerte die Ansatzfläche. All dies machte den Unterkiefer sehr hoch im Rücken. Dadurch entstand ein Raum zwischen dem Kiel des Angulars und dem Gelenk, in der Unterseite des Kiefers. Daran heftete sich eine zusätzliche Muskelgruppe an.

Frühe Therapside haben dieses System geerbt. Es hatte den Nachteil, dass bei den ziemlich langen Köpfen mit Synapsiden die statische Bisskraft an den langen vorderen Stoßzähnen eher gering gewesen sein muss. Es wurde angenommen, dass dies durch eine Fähigkeit kompensiert wurde, das Maul sehr stark zu öffnen, so dass die Stoßzähne beim Schließen lange beschleunigen und sich mit großer Geschwindigkeit schließen konnten, damit die Haut einer Beute noch durchbohrt werden konnte. Auf der Rückseite der Therapsida wurde die Muskelkraft durch die Entwicklung einer zurückgebogenen knöchernen Platte des Angulars erhöht, die zusätzlichen Platz für die Muskulatur schafft. Es wurde jedoch auch vermutet, dass es einer Drüse diente oder mit der späteren Rolle des Angulars beim Hören zusammenhängt. Wenn hier tatsächlich Muskeln angebracht sind, ist nicht sicher, ob es sich um Schließmuskeln oder genau um einen Muskel handelt, der zum Hals ging, um den Mund zu öffnen. Auch Zungenmuskeln können hier platziert werden.

Spätere Therapside erlebten eine massive Vergrößerung des Schlaffensters nach oben und nach innen. Es war daher horizontaler und bedeckte nicht nur fast die gesamte Hinterseite des Schädels, sondern auch den größten Teil des Schädeldachs. Zwischen den beiden Schlaffenstern lag in der Mitte ein weiterer schmaler Kamm. Dies diente dazu, den inneren Teil des Schließmuskels deutlich zu erweitern, den M. adductor mandibulae internus. Hierdoor kwam een spier die eigenlijk aan de binnenkant van de schedel lag bovenaan meer aan de buitenzijde te liggen; bij zoogdieren wordt hij daarom de Musculus temporalis genoemd. Het jukbeen, de oude onderste zijkant van de schedel, lijkt hierdoor een aparte boog, een "juk". Voor een betere hefboomwerking van de spier schoof het coronoïde uitsteeksel van de onderkaak naar voren, het os dentale op. Door deze verschuiving werd de achterste tak van de onderkaak bij sluiting meer naar achteren en binnen getrokken. Dit werd opgevangen door aanpassingen aan het vierkantsbeen, het quadratum. Het kwam onderaan meer schuin naar voren te staan en werd ook bovenaan losser verbonden aan het squamosum zodat het om zijn lengteas kon draaien. Zo kon het meebewegen met de achterste tak van de onderkaak zodat een articulatie van het kaakgewricht mogelijk bleef. De kaak kon de trekkracht niet meer naar voren afleiden want de onderkaken waren vooraan hecht verbonden zodat er een enkele mandibula gevormd werd.

Basale cynodonten hadden met hun ingewikkelder gebit en beginnend vermogen tot kauwen meer spierkracht nodig. Daartoe verlegde de Musculus temporalis zich verder naar beneden op de onderkaak, naar de groeve van de fossa adductoris. Verder ontwikkelde zich een spier van de jukboog naar de onderkaak, de Musculus masseter. Deze trok de kaak naar boven en buiten. Nu er twee zware spieren waren die de kaak naar binnen en naar buiten trokken, kon de kauwbeweging overdwars veel beter beheerst worden. Daarentegen verminderde het teruggebogen blad van het angulare in omvang. Door de werking van de masseter, werd het vermogen tot rotatie van het vierkantsbeen ook minder belangrijk.

Bij de Epicynodontia deed zich een volgende ontwikkeling voor: het coronoïde uitsteeksel van het os dentale raakte verticaal verlengd en begon nu diep in het slaapvenster te steken, van onderen uit, achter de jukbeenboog langs. Het werd bijna net zo hoog als de schedel zelf. De jukbeenboog werd veel groter en raakte bovenaan gewelfd voor een vergrote masseter die nu naar beneden doorliep over een nieuw ontwikkelde onderste beenplaat, het angulare in functie vervangend, van het os dentale. De verticale krachten op de onderkaak kwamen zo meer naar voren te liggen, weg van het kaakgewricht. Tegelijkertijd ontwikkelde het surangulare van de onderkaak een knobbel voor een kapsel dat het met het squamosum verbond, het begin van een nieuw kaakgewricht. De nieuwe situatie met grote opgaande tak schept de illusie dat zich daar dat nieuwe gewricht begon te ontwikkelen maar het zou meer achteraan gaan liggen. Door vroege paleontologen werd de opgaande tak bij vroege vormen wel aangezien voor een deel van het cranium.

Bij de Eucynodontia bereiken al deze processen hun logische eindpunt. De opgaande tak van het uitsteeksel van het os dentale wordt even hoog als de schedel zelf, het os dentale begint naar achteren groeiend zelf het kaakgewricht te vormen, de achterste onderkaaksbeenderen raken sterk gereduceerd en de krachten op de onderkaak worden zo gebalanceerd dat een beweeglijk vierkantsbeen daarvoor niet meer nodig is en de grootste bijtkracht ontstaat waar de bovenste en onderste tanden elkaar in occlusie raken. De reductie van de achterste beenderen bevrijdde deze voor een verbetering van de gehoorfunctie. De Tritylodontidae laten zien dat het verlies van de postorbitale beenbalk vooraf ging aan de vorming van een nieuw kaakgewricht tussen het os dentale en het squamosum. Bij de Triheledonta is dit kaakgewricht nog erg simpel, zonder knobbel op het os dentale of groeve in het squamosum. De onderste tanden beginnen nu de binnenzijde van de bovenste tandrij te raken maar daarvoor werden de onderkaken heen en weer bewogen. De Mammaliamorpha hebben wel een knobbel op het dentarium die in een squamosale holte past. Het oude achterste gewricht is er eerst nog maar de functie ervan is overgenomen. Het meer robuuste voorste gewricht kan de horizontale krachten opvangen van de eerst nog simpele horizontale occlusie.

Tanden

De tanden van de Synapsida leken in eerste instantie veel op die van reptielen. Iets waarin ze zich al vroeg onderscheiden, is een trend naar heterodontie: het voorkomen van verschillende typen tanden in de kaken, vooral grotere hoektanden naast ronde grijptanden vóór in de kaken. De Anomodontia, die zo heten vanwege hun afwijkende gebit, verloren die hoektanden maar ontwikkelden een nieuw soort slagtanden daarvoor in de plaats. Waarin ze langer met de reptielen overeenkwamen, is de polyphyodontie: het continu vervangen van de tanden door de oude af te stoten door het groeien van onderliggende vervangingstanden. Er was een doorlopende cyclus waarin tanden van achteren naar voren in de rij vervangen werden. Dat leidde onherroepelijk tot een onregelmatig gebit en daardoor een slechte occlusie. Dat belemmerde weer een efficiënte kauwwerking en paste ook slecht bij de heterodontie met haar duidelijke afgescheiden sectoren in de tandrij. Bij basale Cynodontia ontwikkelde zich daarom een systeem van diphyodontie: de tanden worden maar eenmaal gewisseld en na een melkgebit verschijnt het volwassen gebit. Het nieuwe systeem had ook nadelen. Het verlies van een volwassen tand zal het gebit onherstelbaar beschadigen. Bij wat kleinere cynodonten maakte dat echter weinig uit omdat die toch maar een korte levensverwachting hadden. Voor de groter evoluerende zoogdieren werd dit echter tijdens het Kenozoïcum snel een probleem. Vaak sterven die op hogere leeftijd omdat hun gebit afgesleten is. Slechts kleine groepen konden dit ontlopen door helemaal tandeloos te worden. De anomodonte dicynodonta lieten hun individuele slagtanden continu aangroeien. Knaagdieren deden later hetzelfde met hun snijtanden, een verschijnsel dat hypselodontie heet.

Bij latere groepen Synapsida ontwikkelde de heterodontie zich verder in een typische verdeling in snijtanden, hoektanden, premolaren en kiezen waarbij iedere tandsector zijn eigen functie had. De precieze indeling en vorm van de tanden verschilde hierbij sterk van groep tot groep, zodanig dat men uitgestorven soorten al aardig kan determineren op grond van één gevonden tand. Bij basale cynodonten deed zich voor het eerst een onderscheid tussen premolaren en kiezen voor, waarvan ze er per kwadrant een dozijn hadden. Het onderscheid was echter nog niet heel sterk zodat men wel spreekt van "premolariforme" en "molariforme" tanden. Die laatste kregen geleidelijk een kiesvorm. Eerst ontwikkelden ze een cingulum, een opstaande rand rond de basis, en daarop kwamen uiteindelijk kleine knobbeltjes die bij voorbeeld handig waren om harde insectenpantsers te kauwen. In deze fase was er nog geen precieze occlusie maar wel raakten tanden van bovenkaken en onderkaken elkaar. Bij eucynodonten kregen de tanden een "triconodonte" vorm met een middelste hoofdpunt geflankeerd door twee lagere punten.

Wervelkolom

Niet-therapside synapsiden hadden typisch zo'n tachtig tot negentig wervels. Ze hadden vijf tot zeven halswervels en achttien tot twintig ruggenwervels voor een totaal van vierentwintig tot zevenentwintig presacrale wervels. Het aantal sacrale wervels in het heiligbeen bedroeg twee, drie of vier. De staart telde vijftig tot vijfenzestig wervels, soms boven de zeventig. Basale therapsiden toonden tot drieëndertig presacralen waaronder tot acht halswervels. Hun staart was vaak verkort, soms tot vijftien wervels. Basale cynodonten konden tot achtentwintig presacralen hebben, negen halswervels, vier of vijf sacrale wervels en weer een verkorte staart, soms met niet meer dan tien staartwervels.

De basale Synapsida hadden alle dezelfde vorm van de eerste twee halswervels. In het contact met de schedel werd voorzien door bovenaan een gepaarde proatlas en onderaan een intercentrum van de atlas. De atlas zelf bestond uit een vergroeid pleurocentrum met daarop een onvergroeide gepaarde wervelboog. Daarachter kwam onderaan een intercentrum van de draaier en de draaier bestond weer uit een vergroeid pleurocentrum met een vergroeide wervelboog. Bij de Therapsida werd de enkelvoudige achterhoofdsknobbel verbreed tot een niervorm. Daardoor werd een schuddende beweging van de kop mogelijk. Iedere deelknobbel raakte een stuk van de gepaarde wervelbogen van de atlas, wat ook het knikken vereenvoudigde.

Het atlas-draaier-complex werd oorspronkelijk aangevuld met nog eens vier halswervels. Basale Synapsida konden er ook drie hebben, vijf, zes of zeven, vaak nog met intercentra ertussen. Die werden bij basale Therapsida zelfs dikker wat de beweeglijkheid van de nek vergrootte. De huidige zoogdieren hebben meestal zeven halswervels in totaal. De variabiliteit daarin is dus gering wat een scherp contrast vormt met de Diapsida waarvan sommige vormen wel tweeënzeventig halswervels bezaten. Dergelijke fundamentele verschillen zijn een uitdrukking van onderliggende hoxgenen. Basale Synapsida hadden nog zijuitsteeksels in de halswervels en nekribben. Huidige zoogdieren hebben hun nekribben verloren.

Al bij niet-therapside synapsiden moet de horizontale beweeglijkheid van de ruggenwervels verminderd zijn zoals blijkt uit het feit dat hun gewrichtsuitsteeksels niet meer horizontaal gewricht zijn maar schuin. Eveneens worden de intercentra klein. Vormen met een rugzeil bogen dat vermoedelijk niet meer horizontaal. Hun ribben bleven echter beweeglijk en vormden de voornaamste ondersteuning van de romp. Bij de Therapsida vallen de intercentra in de rug helemaal weg. Bij basale vormen zijn de gewrichtsuitsteeksels ook verticaal georiënteerd wat een horizontale beweeglijkheid vrijwel uitsluit. Ook verticaal was de ruggengraat echter nog vrij stijf.

Bij de Therocephalia beginnen de achterste ruggenwervels hun ribben te verliezen zodat er een onderscheid kan worden gemaakt tussen borstwervels en lendenwervels.

Niet-therapside synapsiden hebben meestal nog buikribben of gastralia, een korf vormend op de onderzijde van de romp. Bij de Therapsida heeft nog maar een enkele soort buikribben die bij cynodonten niet meer worden aangetroffen. Hun verdwijnen kan verband houden met de vorming van een middenrif.

Ledematen

De schoudergordel had bij de eerste Synapsida een interclaviculum met een ruitvormige kop. Het procoracoïde was oorspronkelijk groter dan het ravenbeksbeen; bij meer afgeleide therapsiden werden ze even groot. Bij niet-therapside synapsiden vormde de schoudergordel een massief stijf juk op de voorste borstkas met een groot schouderblad bovenop en een coracoïde bodemplaat onderop. Het schoudergewricht had een schroefvorm: van voor naar achter roteerde het gewrichtsvlak van beneden/achterwaarts via zijwaarts naar boven/voorwaarts. Bij therapsiden raakten de sleutelbeenderen los van de lichtere schoudergordel die nu ten opzichte van de ruggengraat kon bewegen om de paslengte van de voorpoot te verlengen.

Het opperarmbeen had bij niet-therapside synapsiden bovenaan een spiraalvorm om in het schoudergewricht te passen. Bij het begin van de pas stak het naar achteren en aan het eind naar voren. Bij basale therapsiden werd de schouder een zadelgewricht en de kop van het opperarmbeen werd cilindervormig zodat het in dat gewricht een rolbeweging kon uitvoeren. Hierdoor was het mogelijk de romp tijdens de pas meer te heffen. Het opperarmbeen had bij de meest basale synapsiden een sterk verbreed onderste uiteinde met krachtige beenstijlen. Het had oorspronkelijk een sterk gewrongen schacht. De ellepijp had eerst een sterk verlengde processus olecrani, wat de spreidstand van de voorpoten weerspiegelt. De pols had oorspronkelijk twee carpalia voor ieder middenhandsbeen.

Bij niet-therapside synapsiden had het bekken een simpele plaatvorm. Rotatie van het onderbeen vond plaats bij de knie. Bij basale therapsiden werd de heup een balgewricht. Zo kon de achterpoot zowel zijdelings als verticaal gehouden worden. Hiertoe moest de enkel flexibeler worden en daartoe evolueerde een intern enkelgewricht tussen sprongbeen en hielbeen, een ontwikkeling die haar parallel heeft bij de latere Crurotarsi. Niet langer de staartspieren maar de bilspieren en de Musculus iliacus waren de belangrijkste retractors.

De synapsiden hadden oorspronkelijk naar alle waarschijnlijkheid dezelfde formules voor de kootjes als bij de eerste Amniota, namelijk 2-3-4-5-3 in de hand en 2-3-4-5-4 in de voet. Bij de zoogdieren werd dat 2-3-3-3-3 voor zowel hand als voet.

Levenswijze

Habitat

Het typische leefgebied van de eerste synapsiden werd tijdens het Carboon gevormd door de tropen van het zich ontwikkelende supercontinentPangea. Het klimaat was heet en vochtig en de habitat kende als tropische zone geen seizoenen. De flora bestond grotendeels uit paardestaarten, wolfsklauwen en varens, hoewel coniferen in opkomst waren. De planeet als geheel was echter nog niet zo heet: er waren ook gematigde zones en op het Zuidelijk Halfrond lag een grote ijskap. Buiten de toenmalige tropen zijn echter geen basale synapsiden aangetroffen. Het weelderige plantendek had veel voedsel voor grote planteneters kunnen opleveren maar die waren er maar weinig. Caseïden en edaphosauriden waren de uitzondering en zullen maar een klein beslag gelegd hebben op de aanwezige biomassa. De planten werden gegeten door ongewervelden en die weer door insecteneters, waaronder maar weinig synapsiden en veel "amfibieën" — dus niet-amniote tetrapoden. Een andere goede niche was die van viseter en daarin waren de ophiacodontiden gespecialiseerd naast opnieuw veel "amfibieën". Aan de top van de voedselketen stonden die dieren die weer op de insecteneters en viseters joegen, een rol die de sphenacodontiden vervulden.

In de loop van het vroege Perm werden de omstandigheden steeds droger en de meeste habitats kenden nu een droog seizoen. De edaphosauriden werden talrijker en daarmee ook de sphenacodontiden die van ze leefden. Volgens Olson maakten de caseïden een nog grotere groei door en werden die bejaagd door varanopiden maar Thomas Kemp wees erop dat het bewijs hiervoor gebaseerd was op één locatie in Oklahoma. In ieder geval vormden de synapsiden de eerste fauna van grote gewervelde landdieren die niet direct afhankelijk was van de productiviteit van zoetwateroppervlakken. "Amfibieën" werden veel minder belangrijk. De ontwikkeling van rugzeilen wijst mogelijkerwijs op een wat actievere levenswijze.

Pristerognathus was een kleine actieve jager

De overgang van het vroege Perm naar het middelste Perm werd niet gekenmerkt door abrupte klimaatsveranderingen of verschuivingen van de continentale platen. Wel smolten de ijskappen af en werden zo veel bredere gematigde zones productief, begroeid door zaadvarens. Dit werd kennelijk volop geëxploiteerd door de therapsiden die na Olson's Gap opduiken. Die waren nog actiever. De schedels van vleeseters werden zwaarder, met grotere slagtanden en krachtiger sluitspieren. Planteneters ontwikkelden complexere gebitten, om meer soorten voedselplant meer efficiënt te kunnen verwerken. Beide categorieën evolueerden langere, slankere, soepelder en rechtere ledematen, voor vlucht en achtervolging over grotere afstand. Hun stofwisseling ging omhoog. Daardoor konden ze ook koudere gebieden bevolken en hun hogere energiebehoefte deed ze een groter beslag leggen op het beschikbare voedsel zodat ze de meer basale synapsiden wegconcurreerden. Zelfs de caseïden, die zich specialiseerden in een geringe voedselinneming, stierven uit. Dit is een van de zeldzame gevallen waarvoor het ook naar moderne inzichten plausibel geacht kan worden dat op wereldschaal een nieuwe fauna de oude verving vanwege een algemene superioriteit in "organisatie". De therapsiden beconcurreerden ook zichzelf en zo was er een snelle afwisseling in soorten, waarbij hele deelgroepen her loodje legden en vervangen werden. Er bleef echter ook een rol weggelegd voor wat grotere plantenetende koudbloedige reptielen en de therapsiden deelden hun leefgebied met de Pareiasauria die zich verdedigden door pantsering. In het water leefden amfibische Temnospondyli.

De catastrofe op het eind van het Perm verwoestte het plantendek met als gevolg een enorme erosie en woestijnvorming. Slechts een dozijn synapside afstammingslijnen schijnt het te hebben overleefd. Lystrosaurus was direct daarna wellicht daarom succesvol omdat hij goed kon graven en zo knollen en wortels bereiken. Daarna herstelden de planten zich weer en er ontstond nu een warm klimaat met een duidelijke seizoenswisseling. Hoewel dat niet fundamenteel verschilde van de situatie in het late Perm, wisten de therapsiden zich niet helemaal te herstellen. Ze kregen steeds meer concurrentie van Archosauromorpha zoals de plantenetende Rhynchosauria. Na het eind van het Carnien, zo'n 220 miljoen jaar geleden, ging het hard met de neergang van de synapsiden. Eerst verdwenen de grotere rovers en uiteindelijk ook de grote planteneters. Vaak is dit geweten aan concurrentie met de opkomende dinosauriërs. Er kunnen ook een of meer massa-extincties geweest zijn maar die roeiden niet alle synapsiden uit zodat alleen een "superioriteit van de dinosauriërs", zoals Robert Thomas Bakker het uitdrukte, schijnt te kunnen verklaren waarom die dominant bleven. Op het einde van het Trias waren alle synapsiden kleine diertjes met een beperkte rol in hun ecosysteem.

Voortbeweging

De eerste synapsiden bewogen zich voort als basale Amniota: door een zijdelings golvende beweging van het lichaam. De poten stonden daartoe zijwaarts. De Therapsida gingen hoger op de poten staan die onder het lichaam stonden. De horizontale golvende beweging ging verloren en opperarmbeen en dijbeen draaiden niet meer om hun lange as. De beweging van de ledematen van voor naar achter werd versterkt alsmede de strekking van handen en voeten. Tegelijkertijd werd de schoudergordel losser en kon de ruggengraat verticaal buigen zodat de voorpoten beter de achterpoten konden bijhouden die echter wel het grootste deel van de voortstuwende kracht bleven leveren. De basale therapsiden konden zich zowel laag en langzaam door de poten gezakt voortbewegen als overschakelen naar een snellere voortbeweging hoog op de poten.

Zie ook

• Anapsiden
• Diapsiden