WikiDer > Визуальный N1

Visual N1
An ЭЭГ форма волны, показывающая типичный пик N100

В визуальный N1 это визуальный вызванный потенциал, тип электрического потенциала, связанного с событием (ERP), который производится в мозг и записан на скальп. N1 назван так, чтобы отражать полярность и типичную синхронизацию компонента. «N» указывает, что полярность компонента отрицательна по отношению к среднему значению. сосцевидный отросток ссылка. Первоначально цифра «1» указала на то, что это была первая отрицательная составляющая, но теперь она лучше индексирует типичный пик этого компонента, который составляет от 150 до 200 миллисекунд после воздействия. Отклонение N1 может быть обнаружено на большинстве участков записи, включая затылочные, теменные, центральные и передние электроды.[1] Хотя визуальный элемент N1 широко распространен по всей коже черепа, он достигает пика раньше в лобных, чем в задних областях волосистой части головы.[1][2] наводящий на мысль о различных нейронных и / или когнитивных коррелятах.[3] N1 вызывается визуальными стимулами и является частью визуального вызванный потенциал - серия отклонений напряжения, наблюдаемых в ответ на визуальные появления, смещения и изменения. И правое, и левое полушария генерируют N1, но латеральность N1 зависит от того, подается ли стимул центрально, латерально или двусторонне. Когда стимул предъявляется центрально, N1 двусторонний. При представлении сбоку N1 больше, раньше и контралатеральнее визуальному полю стимула. Когда предъявляются два зрительных стимула, по одному в каждом поле зрения, N1 двусторонний. В последнем случае асимметричный перекос N1 модулируется вниманием.[4] Кроме того, на его амплитуду влияют выборочные внимание, и поэтому он использовался для изучения множества процессов внимания.[5][6]

История

Хотя N1 - это ранний зрительный компонент, который является частью нормального ответа на зрительную стимуляцию, он был наиболее широко изучен в отношении его чувствительности к избирательному воздействию. внимание. Первоначальные исследования, посвященные модуляции амплитуды N1 по отношению к вниманию, обнаружили ограниченные доказательства эффектов внимания N1. Однако неуверенность в отношении взаимосвязи между амплитудой N1 и вниманием была разрешена революционным исследованием Хайдера, Спонга и Линдсли (1964), в котором было обнаружено, что уровни внимания систематически связаны с вариациями амплитуды N1. В частности, Haider et al. (1964) использовали задачу на бдительность, требующую визуального различения и реакции, чтобы гарантировать, что участники обращают внимание на стимулы, вместо пассивного наблюдения за визуальными образами. Участники наблюдали серию световых вспышек, и им сказали, чтобы они реагировали нажатием кнопки на тусклые вспышки. Эти тусклые вспышки чередовались с более яркими вспышками, которые не требовали реакции. Эксперимент длился примерно 100 минут, и, что типично для этого типа задачи бдительности, точное реагирование на тусклые вспышки со временем уменьшалось, что указывает на снижение внимания в ходе эксперимента. Важно отметить, что амплитуда N1 систематически менялась в зависимости от реакции на тусклые вспышки. По мере снижения точности и внимания амплитуда N1 уменьшалась, что позволяет предположить, что амплитуда N1 тесно связана с уровнями внимания.[7]

Последующие исследования, в которых использовались различные манипуляции с вниманием, показали аналогичные результаты, что дополнительно подтверждает связь между N1 и внимание. В одном исследовании субъекты обращали внимание на разные типы визуальных стимулов, и амплитуда N1 к визуальным стимулам варьировалась в зависимости от того, были ли они задействованы. В частности, N1 был выше для стимулов, на которые обращали внимание, по сравнению с теми, которые игнорировались.[8] Более позднее исследование Ван Вурхиса и Хилларда (1977)[9] исследовали изменения амплитуды в N1 во время задания, в котором световые вспышки одновременно направлялись в левое или правое поле зрения в независимо случайных последовательностях. Испытуемым было предложено работать влево, вправо или в обоих направлениях. Усиление N1 в затылочной части было обнаружено, когда внимание было направлено на поле, в котором испускались световые вспышки. Для сравнения, N1 были меньше для вспышек, которые произошли в поле, противоположном фокусу внимания. Когда внимание было разделено между левым и правым полями, амплитуда N1 была промежуточной. Таким образом, визуальная информация в посещаемых местах оказалась усиленной. Связанная с вниманием модуляция N1 дала доказательства избирательного визуального внимания, аналогичного эффекту внимания, обнаруженному в слуховой модальности, при которой слуховая N100 варьируется в зависимости от избирательного внимания в пределах слухового поля.

Основные парадигмы

Парадигма фильтрации

После того, как было обнаружено, что амплитуда N1 варьируется в зависимости от уровня внимания, исследователи заинтересовались тем, как идентичные стимулы воспринимались, когда их посещали, по сравнению с ними. Экспериментальная парадигма, иногда называемая парадигмой фильтрации, была разработана для оценки того, как внимание влияет на восприятие стимулов. В парадигме фильтрации участникам предлагается сосредоточить свое внимание на правом или левом поле зрения на экране компьютера. Поле зрения обычно уравновешивается субъектами в испытаниях или экспериментальных блоках. Таким образом, в первом наборе испытаний участники могут обращать внимание на правое поле зрения, но впоследствии они могут обращать внимание на левое поле зрения. В каждом испытании и в разных полях зрения участникам предъявляются одни и те же стимулы, например, вспышки света разной продолжительности. Участникам говорят, что когда в поле зрения, которое они посещают, появляется определенный стимул, например, кратковременная вспышка света, называемая целью, они должны ответить нажатием кнопки. Количество целей в каждом поле зрения меньше, чем количество нецелевых, и участникам также предлагается игнорировать другое поле зрения и не реагировать на цели, представленные в этом поле зрения. Когда цели в контролируемом поле зрения сравниваются с целями в автоматическом поле зрения, обнаруживается, что оставленные без присмотра цели вызывают меньший N1, чем наблюдаемые цели, что позволяет предположить, что внимание действует как механизм сенсорного усиления, который улучшает восприятие наблюдаемого (по сравнению с необслуживаемым ) стимулы.[5][6][9][10]

Визуально-пространственная парадигма подсказок

В парадигмах визуально-пространственных указаний внимание направлено на одну область экрана компьютера, но достоверность сигнала по отношению к представлению целевого стимула варьируется. Таким образом, эта парадигма дает представление о том, как сосредоточение внимания на правильном или неправильном местоположении влияет на амплитуду N1. Например, участникам предоставляется визуальный массив, в котором есть четыре прямоугольника в верхнем и нижнем правом и левом углах экрана компьютера. В первом кадре визуального отображения им предлагается зафиксировать маленькую пунктирную линию в центре экрана компьютера. Чтобы подготовить участников к обнаружению сигнала, следует рамка предупреждения, в которой пунктирная линия заменяется крестиком. За рамкой предупреждения следует выделенная рамка, в которой стрелка указывает в направлении одного или всех четырех квадратов. В некоторых случаях сигнал точен и указывает на квадрат, в котором будет представлена ​​цель. В других случаях реплика неточная и указывает на квадрат, в котором цель не будет представлена. В остальных случаях отображается нейтральный сигнал, указывающий в направлении всех квадратов. Затем отображается целевой кадр, в котором маленькая точка появляется в одном из четырех квадратов. В последнем кадре стрелка указывает на один из четырех квадратов, и участники отвечают нажатием кнопки, чтобы узнать, появилась ли реплика в квадрате. Амплитуда сигнала N1 варьируется в зависимости от испытаний с точной, неточной и нейтральной сигнализацией. В испытаниях, в которых внимание было направлено на квадрат, в котором была представлена ​​цель (испытания с точными указаниями), амплитуда N1 больше, чем в обоих испытаниях, в которых внимание было направлено на все квадраты (испытания с нейтральными указаниями) и b ) испытания, в которых внимание было направлено на неправильный квадрат (испытания с неточной сигнализацией), предполагая, что амплитуда N1 представляет собой преимущество для размещения внимания в правильном месте.[11]

Факторы, влияющие на амплитуду и задержку

В амплитудаили размер N1 измеряется путем взятия среднего напряжения в пределах окна, которое обычно охватывает N1 (примерно от 150 до 200 мс после стимула). Поскольку N1 является компонентом отрицательного направления, «большие» амплитуды соответствуют более отрицательным, тогда как «меньшие» амплитуды соответствуют менее отрицательным.

Исследования показали, что на амплитуду N1 влияют определенные визуальные параметры, в том числе угловатость и яркость стимула, которые напрямую связаны с размером N1.[12][13] Амплитуда N1 также больше в ответ на стимулы в посещаемых и оставленных без присмотра местах. И наоборот, амплитуда уменьшается, когда межстимульный интервал (то есть количество времени между последовательными предъявлениями стимулов) увеличивается для стимулов в посещаемых местах.[14] Влияние амплитуды на N1 отсутствует во время простых задач на время реакции, которые требуют от субъектов только быстрой реакции на стимулы.[1] Это открытие предполагает, что N1 связан с процессами визуального различения.

Исследователи, заинтересованные в понимании эффектов отбора внимания, особенно интересовались изменением амплитуды N1, потому что считается, что разность амплитуд представляет собой механизм управления усилением (см. Парадигму фильтрации выше). Например, поскольку амплитуда N1 для целей в необслуживаемых полях зрения меньше, чем для целей в контролируемых полях зрения, считается, что внимание служит для усиления обработки сенсорных входов из обслуживаемых мест и подавления сенсорных входов из необслуживаемых мест.[5][6] Таким образом, различия амплитуд N1 полезны для доказательства того, служит ли внимание для выбора определенных типов сенсорных стимулов для дальнейшей обработки.

Одним из факторов, влияющих на задержку N1, является объем обработки: задержка N1 увеличивается по мере увеличения усилий при обработке.[15] В частности, кажется, что задержка увеличивается во время выполнения задач, которые являются значительно сложными или трудными и, следовательно, требуют большего активного внимания или усилий. Например, задержки начала, пика и смещения N1 происходят значительно раньше в ответ на движущиеся стимулы в простой задаче обнаружения, а не в задаче идентификации.[16] N1 также чувствителен к изменению интенсивности визуального стимула. Пиковая задержка N1 сокращается по мере увеличения яркости вспышек стимула.[17] Следовательно, кажется, что на задержку N1 влияют факторы восприятия, такие как интенсивность вспышки, а также уровень требований внимания или усилий по обработке.

Цвет и движение

Различия амплитуды N1 доказали, что внимание позволяет проводить более обширный анализ визуальной информации, такой как цвет и движение. Например, в парадигме фильтрации (см. Описание выше) участникам было предложено идентифицировать цели по цвету или по движению. В некоторых случаях участникам предлагалось уделять внимание одной стороне поля зрения, в то время как в других случаях внимание участников не было сосредоточено на одной стороне поля зрения. Было обнаружено, что амплитуда N1 была больше для целей правильного цвета и движения, когда участникам было дано указание уделять внимание одной стороне поля зрения, по сравнению с тем, когда они не получали указаний об этом. Эти результаты предполагают, что внимание к определенному месту служит для облегчения дальнейшей обработки визуальной информации и подавления дальнейшей обработки визуальной информации в оставленных без присмотра местах.[18]

Объекты и расположение

Хотя было показано, что пространственное внимание является уникальным при выборе перцепционной информации, которая будет далее обрабатываться, объекты также оказались важными при фильтрации информации для дальнейшей обработки. Например, в парадигме фильтрации (см. Выше) прямоугольники были представлены по обе стороны от поля зрения. Участников попросили обратить внимание на одну сторону поля зрения и на верхние 50% объекта в этом поле зрения. Мишень представляла собой заштрихованную область в верхнем правом углу; однако аналогичные цели были представлены в необслуживаемой нижней половине объекта в наблюдаемом поле зрения и в верхней и нижней половинах объекта в необслуживаемом поле зрения. Как и ожидалось, при сравнении целей в контролируемом поле зрения с целями в необслуживаемом поле зрения было обнаружено, что амплитуда N1 была больше для наблюдаемых (по сравнению с необслуживаемыми) объектами. Кроме того, хотя амплитуда N1 была наибольшей для целей в наблюдаемом поле зрения и обслуживаемой части объекта, амплитуда N1 для целей в необслуживаемой части наблюдаемого объекта была больше, чем амплитуда N1 для целей в эквивалентное расстояние от локуса внимания, но на оставленном без присмотра объекте. Эти результаты свидетельствуют о том, что, хотя пространственное внимание действительно служит механизмом выбора для дальнейшей обработки, пространственное внимание может распространяться по объектам и влиять на дальнейшую обработку восприятия.[19]

Эмоциональные стимулы

В последнее время исследования N1 расширились до обработки социально значимых стимулов. Внимание особенно актуально для обработки эмоциональных стимулов, поскольку считается, что эмоциональные стимулы (в отличие от неэмоциональных) получают преимущественное внимание и обработку восприятия. Исследование ERP было полезно для понимания того, как эмоции соотносятся с вниманием, потому что N1 предоставляет средства изучения значимости эмоций в захвате ресурсов внимания. Несколько исследований с использованием различных парадигм показали, что эмоциональные стимулы влияют на привлечение внимания. Например, в одном исследовании было показано, что как стимулы с положительной валентностью (например, обнаженный человек противоположного пола), так и с отрицательной валентностью (например, рычащий волк) вызывают большую амплитуду N1, чем стимулы с нейтральной валентностью (например, наручные часы).[20] Точно так же было обнаружено, что валентность межличностных стимулов влияет на амплитуду N1. Было обнаружено, что положительные стимулы (например, улыбающиеся лица) и отрицательные стимулы (например, грустные лица) вызывают больший N1, чем нейтральные стимулы (например, нейтральные лица).[21] Эти результаты подтверждают утверждение о том, что эмоциональные стимулы более эффективны для захвата ресурсов внимания, чем неэмоциональные стимулы.

Что N1 рассказал о процессах внимания

Большой корпус исследований, посвященных факторам, которые модулируют амплитуду визуального N1, предоставил множество доказательств того, что, хотя визуальный N1 является сенсорным компонентом, вызываемым любым зрительным стимулом, он также отражает преимущество правильного распределения ресурсов внимания и что это проявление важного сенсорного стробирующего механизма внимания. Когда внимание сосредоточено на областях поля зрения, в которых представлена ​​соответствующая информация (по сравнению с равномерно распределенными по полю зрения или сфокусированными на области, в которой соответствующая информация не представлена), амплитуда N1 является наибольшей и указывает на преимущество правильного распределения ресурсов внимания.[22] Кроме того, считается, что амплитуда N1 представляет собой механизм управления сенсорным усилением, поскольку сосредоточение внимания на одной области поля зрения служит для увеличения амплитуды N1 до соответствующей перцепционной информации, представленной в этом поле (по сравнению с другим полем зрения). и, таким образом, облегчает дальнейшую перцепционную обработку стимулов.[5][6] Этот вывод подтверждает модель раннего выбора внимания, которая утверждает, что внимание действует (то есть фильтрует информацию) на стимул, установленный в начале потока обработки информации.

Кроме того, исследование визуального элемента N1 предполагает, что пространственное и объектное внимание служат механизмом раннего отбора, который влияет на выбор других характеристик восприятия (например, цвета, движения) для дальнейшей обработки. Амплитуда N1 является наибольшей для перцептивных функций в обслуживаемых (по сравнению с необслуживаемыми) локациях и на обслуживаемых (по сравнению с необслуживаемыми) объектами, что свидетельствует о том, что перцептивные особенности выбираются для дальнейшей обработки восприятия только в том случае, если они находятся в обслуживаемых местах или на обслуживаемых объектах .[18][19]

Наконец, визуальный элемент N1 также интерпретируется как отражение процесса распознавания, происходящего в локусе внимания. По сравнению с условиями, которые просто требуют ответа, компонент N1 усиливается в условиях, требующих дифференциации между классами стимулов. Этот эффект аналогичен для различения по цвету и форме, независимо от уровня сложности различения. Следовательно, N1 может отражать механизм распознавания, который применяется к обслуживаемой пространственной области.[23]

Нейронные источники

Выявление неврологических источников ERP компоненты на основе топографического распределения N1 на скальп особенно сложно, потому что количество потенциальных источников (называемых диполи), ориентации и величины, которые могут дать топографическое распределение N1, как и любого другого компонента ERP, теоретически бесконечны. Эта проблема работы от топографического распределения компонентов ERP до идентификации нейронных источников называется Обратная задача.[24] Хотя нейронные генераторы N1 окончательно не известны,[10] данные свидетельствуют о том, что N1 не происходит из первичного зрительная кора, но вместо этого от нескольких генераторов в затылочно-теменной, затылочно-височной и (возможно) лобной коре.[25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Mangun, G.R., & Hillyard, S.A, (1991). Модуляции сенсорно-вызванных потенциалов мозга указывают на изменения в обработке восприятия во время визуально-пространственного прайминга. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 17 (4): 1057-1074.
  2. ^ Ciesielski, K.T., & French, C.N. (1989). Связанные с событием потенциалы до и после тренировки: хронометрия и латерализация зрительного нерва N1 и N2. Биологическая психология, 28: 227-238.
  3. ^ Макейг, С., Вестерфилд, М., Таунсенд, Дж., Юнг, Т., Куршен, Э., и Сейновски, Т.Дж. (1999). Функционально независимые компоненты ранних событийных потенциалов в задаче визуального пространственного внимания. Королевское общество, 354: 1135-1144.
  4. ^ Вашер, Э., Хоффман, С., Сэнгер, Дж., Грожан, М. (2009). Визуально-пространственная обработка и компонент N1 ERP. Психофизиология, 46: 1270–1277.
  5. ^ а б c d Удача, С. Дж., Вудман, Г. Э., и Фогель, Е. К. (2000). Связанные с событием потенциальные исследования внимания. Тенденции в когнитивных науках, 4, 432-440.
  6. ^ а б c d Рагг, доктор медицины, Милнер, A.D., Lines, C.R., & Phalp, R. (1987). Модуляции визуальных потенциалов событий посредством пространственного и непространственного визуального избирательного внимания. Neuropsychologia, 25, 85-96.
  7. ^ Хайдер М., Спонг П. и Линдсли Д. Б. (1964). Внимание, бдительность и корковые вызванные потенциалы у людей, Science, 145, 180-182.
  8. ^ Исон, Р.Г., Хартер, М.Р., и Уайт, Т.С. (1969). Влияние внимания и возбуждения на визуально вызванные корковые потенциалы и время реакции у человека. Физиология и поведение, 4 (3): 283-289.
  9. ^ а б Ван Вурхис и Хиллиард С.А. (1977). Визуальные вызванные потенциалы и избирательное внимание к точкам в пространстве. Восприятие и психофизика, 22 (1): 54-62.
  10. ^ а б Naatanen, R. & Michie, P.T. Ранние эффекты избирательного внимания вызванного потенциала: критический обзор и переосмысление. (1979). Биологическая психология 8: 81-136.
  11. ^ Удача, С.Дж., Хиллард, С.А., Мулуа, М., Волдорф, М.Г., Кларк, В.П., и Хокинс, Х.Л. (1994). Влияние пространственной привязки на обнаруживаемость яркости: психофизические и электрофизиологические доказательства для раннего отбора. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 20, 887-904.
  12. ^ Ито, М., Сугата, Т., Кувабара, Х., Ву, К., и Кодзима, К. (1999). Влияние угловатости фигур с острыми и закругленными углами на зрительные вызванные потенциалы. Японские психологические исследования, 41 (2): 91-101.
  13. ^ Йоханнес, С., Мунте, Т.Ф., Хайнце, Х.Дж., и Мангун, Г.Р. (2003). Влияние яркости и пространственного внимания на раннюю визуальную обработку. Когнитивные исследования мозга, 2 (3): 189-205.
  14. ^ Удача, С.Дж., Хайнце, Х.Дж., Мангун, Г.Р., и Хиллард, С.А. (1990). Индекс визуальных событий-связанных потенциалов сфокусировал внимание в двусторонних массивах стимулов: II. Функциональная диссоциация компонентов P1 и N1. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 75 (6): 528-542.
  15. ^ Каллавей, Э., и Холлидей, Р. (1982). Влияние усилия внимания на задержку визуального вызванного потенциала N1. Психиатрические исследования, 7: 299-308.
  16. ^ Форт, А., Бесле, Дж., Жар, М., и Пернье, Дж. (2005). Задержка активации в зрительной экстрастриальной коре головного мозга человека. Письма о неврологии, 379 (2): 144-148.
  17. ^ Карилло-де-ла-Пенья, М., Ольгин, С. Р., Корраль, М., и Кадавейра, Ф. (1999). Влияние интенсивности стимула и возраста на зрительно-вызванные потенциалы (ЗВП) у нормальных детей. Психофизиология, 36 (6): 693-698.
  18. ^ а б Анлло-Венто, Л. и Хиллард, С.А. (1996). Избирательное внимание к цвету и направлению движущихся стимулов: электрофизиологические корреляты иерархического выбора признаков. Восприятие и психофизика, 58, 191-206.
  19. ^ а б Мартинес, А., Тедер-Салеярви, В., Васкес, М., Молхольм, С., Фокс, Дж. Дж., Джавитт, округ Колумбия, Ди Руссо, Ф., Уорден, М.С., и Хиллард, С.А. (2006). Объекты выделяются пространственным вниманием. Журнал когнитивной неврологии, 18, 298-310.
  20. ^ Карретье, Л., Инохоса, Дж. А., Мартин-Лоеш, М., Меркадо, Ф. и Тапиа, М. (2004). Автоматическое внимание к эмоциональным стимулам: нейронные корреляты, Human Brain Mapping, 22, 290-299.
  21. ^ Фоти Д., Хайчак Г. и Дин Дж. (2009). Дифференциация нейронных реакций на эмоциональные картины: данные временно-пространственного PCA. Психофизиология, 46, 521-530.
  22. ^ Удача, С.Дж., Хиллард, С.А., Мулуа, М., Волдорф, М.Г., Кларк, В.П., и Хокинс, Х.Л. (1994). Влияние пространственной привязки на обнаруживаемость яркости: психофизические и электрофизиологические доказательства для раннего отбора. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 20, 887-904.
  23. ^ Фогель, Э.К., и Удача, С.Дж. (2000). Визуальный компонент N1 как показатель процесса распознавания. Психофизиология, 37: 190-203.
  24. ^ Удача, С.Дж. (2005). Введение в технику связанного с событием потенциала. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  25. ^ Кларк, В.П., Фан, С., и Хиллард, С.А. (1995). Выявление ранних генераторов визуального вызванного потенциала с помощью ретинотопного и топографического анализов. Картирование человеческого мозга, 2, 170-187.