WikiDer > Вокальное обучение

Vocal learning

Вокальное обучение это способность изменять акустические и синтаксические звуки, приобретать новые звуки путем имитации и производить вокализации. «Вокализации» в данном случае относятся только к звукам, издаваемым голосовым органом (у млекопитающих гортань или птичий сиринкс) в отличие от губ, зубов и языка, которые требуют значительно меньшего моторного контроля.[1] Редкая черта, обучение вокалу является важным субстратом для разговорной речи и было обнаружено только в восьми группах животных, несмотря на широкий спектр вокализующих видов; они включают люди, летучие мыши, китообразные, ластоногие (уплотнения и морские львы), слоны, и три отдаленно связанные группы птиц, включая певчие птицы, попугаи, и колибри. Обучение вокалу отличается от слуховое обучениеили способность формировать воспоминания об услышанных звуках - относительно обычная черта, которая присутствует у всех протестированных позвоночных. Например, собак можно обучить понимать слово «сидеть», даже если человеческое слово не входит в его врожденный слуховой репертуар (слуховое обучение). Однако собака не может имитировать и воспроизводить слово «сидеть», как это могут делать ученики вокала.

Классификация

Гипотетическое распределение двух поведенческих фенотипов: обучение вокалу и обучение сенсорной (слуховой) последовательности. Мы предполагаем, что поведенческие фенотипы обучения вокалу и слуху распределяются по нескольким категориям.[оригинальное исследование?] (A) фенотип сложности вокального обучения и (B) фенотип обучения слуховой последовательности. Левая ось (синяя) иллюстрирует гипотетическое распределение видов по параметрам поведенческого фенотипа. Правая ось (функции черного шага) иллюстрирует различные типы переходов по предполагаемым измерениям сложности вокального обучения (A) или слухового обучения (B). Необходимо будет проверить, являются ли фактические распределения непрерывными функциями (синие кривые), в отношении альтернатив, что есть несколько категорий с постепенными переходами или ступенчатыми функциями (черные кривые). Хотя слуховое обучение является предпосылкой для обучения вокалу, и между двумя фенотипами (A – B) может существовать корреляция, они не обязательно должны быть взаимозависимыми. Теоретическая машина Тьюринга (Turing, 1968) проиллюстрирована [G *], которая может превзойти людей по памяти для оцифрованного слухового ввода, но не является голосовым учеником. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Передний. Evol. Neurosci. 4:12.

Исторически сложилось так, что виды были классифицированы на бинарные категории: голосовой ученик или вокальный не учащийся, на основании их способности воспроизводить новые вокализации или имитировать другие виды, с доказательствами из социальная изоляция, оглушительные исследования, и перекрестное воспитание эксперименты.[1] Тем не менее, учащиеся вокала демонстрируют большую пластичность или вариативность между видами, что приводит к целому спектру способностей. Вокализации певчие птицы и киты имеют синтаксически подобную организацию, аналогичную человеческой, но ограничены грамматиками конечных состояний (FSG), где они могут генерировать строки последовательностей с ограниченной структурной сложностью.[2] Люди, с другой стороны, демонстрируют более глубокие иерархические отношения, такие как вложенность фраз в другие, и демонстрируют композиционные синтаксис, где изменения в синтаксической организации порождают новые значения, оба из которых выходят за рамки возможностей других групп по изучению вокала.[3]

Фенотип обучения вокалу также различается внутри группы, и близкородственные виды не будут проявлять одинаковые способности. Например, у изучающих птичий вокал зебровый зяблик песни содержат только строго линейные переходы, которые проходят через разные слоги в мотиве от начала до конца, но пересмешник и соловей песни показывают повторение элемента в пределах диапазона допустимых повторений, несмежные отношения между удаленными элементами песни, а также прямое и обратное ветвление при переходах элементов песни.[4] Попугаи еще более сложны, поскольку они могут имитировать речь гетероспецифических людей, таких как люди, и синхронизировать их движения в ритмическом ритме.[5]

Гипотеза континуума

Еще больше усложняют исходную бинарную классификацию данные недавних исследований, которые показывают, что существует большая изменчивость в способности не учащихся изменять вокализацию на основе опыта, чем считалось ранее. Находки в субосцине воробьиные птицы, нечеловеческие приматы, мышей, и козы, привело к предложению гипотезы континуума вокального обучения Эрих Джарвис и Густаво Арриага. Основываясь на очевидных вариациях, наблюдаемых в различных исследованиях, гипотеза континуума переклассифицирует виды в категории не обучающихся, ограниченных вокальных обучающихся, умеренных вокальных обучающихся, сложных вокальных обучающихся и высоко вокальных обучающихся категорий, где более высокие уровни имеют меньше видов. В рамках этой системы ранее идентифицированные не-люди, обучающиеся вокалу, такие как певчие птицы считаются сложными учениками, в то время как люди попадают в «высшую» категорию; нечеловеческий приматы, мышей, и козы, которые традиционно классифицируются как не обучающиеся, в рамках этой системы считаются ограниченно обучающимися вокалу.[1] Недавняя работа, в целом признавая полезность этого более обширного взгляда на обучение вокалу, указала на концептуальные и эмпирические ограничения гипотезы континуума вокального обучения, предлагая принять во внимание больше видов и факторов.[6][7]

Свидетельства обучения вокалу у разных видов

Известные ученики вокала

Птицы

Наиболее изучены модельные организмы вокальных способностей обнаруживается у птиц, а именно у певчих птиц, попугаев и колибри. Степень обучения вокалу у каждого конкретного вида варьируется. В то время как многие попугаи и некоторые певчие птицы, такие как канарейки, могут имитировать и спонтанно комбинировать выученные звуки в течение всех периодов своей жизни, другие певчие птицы и колибри ограничены определенными песнями, разученными во время их критический период.

Летучие мыши

Первые свидетельства обучения аудиовокалу у млекопитающих, кроме человека, были получены Карлом-Хайнцем Эссером в 1994 году. Младенец, воспитанный вручную малые копьеносые летучие мыши (Изменение цвета Phyllostomos) Были в состоянии адаптировать их изоляции вызовов на внешний опорный сигнал. Изоляция вызывает в контрольную группе, которая не имело опорный сигнала не показывает ту же адаптацию.[8]

Еще одно свидетельство обучения вокалу у летучих мышей появилось в 1998 году, когда Джанетт Венрик Боуман изучила женский пол. большие копьеносые летучие мыши (Phyllostomus hastatus). Эти летучие мыши живут в несвязанных группах и используют групповые контактные звонки, которые различаются между собой. социальные группы. У каждой социальной группы есть один призыв, который различается по частотности и временным характеристикам. Когда отдельные летучие мыши были введены в новую социальную группу, групповой призыв начал трансформироваться, приобретая новые частотные и временные характеристики, и со временем призывы переводных и постоянных летучих мышей в той же группе больше напоминали их новый измененный призыв, чем их старый звонки.[9]

Китообразные

Киты

Мужской горбатые киты (Megaptera novaeangliae) петь как форма сексуальное проявление пока миграция в места их размножения и обратно. Все мужчины в популяции воспроизводят одну и ту же песню, которая может меняться со временем, что свидетельствует об обучении вокалу и культурная передача, характерная черта, присущая некоторым популяциям птиц. Песни становятся все более и более непохожими на расстоянии, и у жителей разных океанов разные песни.

Песни китов, записанные вдоль восточного побережья Австралии в 1996 году, показали введение новой песни двумя иностранными китами, мигрировавшими с западного побережья Австралии на восточное побережье Австралии. Всего за два года все жители поменялись песнями. Эта новая песня была почти идентична песням, которые поют мигрирующие горбатые киты на западном австралийском побережье, и предполагается, что двое новых певцов, которые представили эту песню, представили новую «иностранную» песню населению восточного побережья Австралии.[10]

Вокальное обучение также было замечено в косатки (Orcinus orca). Было замечено, что два молодых косатки, отделенные от своих родовых стручков, имитируют крики Калифорнийские морские львы (Залофус калифорнийский), которые находились недалеко от региона, в котором они жили. Состав криков этих двух молодых особей также отличался от их натальных групп, отражая больше криков морских львов, чем китов.[11]

Дельфины

Пленник афалины (Tursiops truncatus) можно научить издавать звуки через дыхало на открытом воздухе. Посредством тренировки эти голосовые излучения могут быть изменены с естественных паттернов на звуки, подобные человеческому голосу, которые можно измерить по количеству звуковых всплесков, издаваемых дельфином. В 92% обменов между людьми и дельфинами количество всплесков составляло ± 1 от количества слогов, произнесенных человеком.[12] В другом исследовании использовалась подводная клавиатура, чтобы продемонстрировать, что дельфины могут разучивать различные свистки, чтобы выполнить какое-либо действие или получить объект. Полная мимикрия произошла в течение десяти попыток у этих обученных дельфинов.[13] Другие исследования дельфинов дали еще больше доказательств спонтанного мимикрия видоспецифичных свистков и других биологических и компьютерных сигналов.[14]

Подобное обучение вокалу также было обнаружено у диких афалин. У дельфинов-афалин в первые несколько месяцев жизни появляется отчетливый сигнатурный свист, который используется для идентификации и отличия от других особей. Эта индивидуальная особенность могла быть движущей силой эволюции, обеспечивая более высокую приспособленность вида, поскольку сложное общение в значительной степени коррелирует с повышенным интеллектом. Однако голосовая идентификация присутствует и у не учащихся вокалом. Таким образом, маловероятно, что индивидуальная идентификация была основной движущей силой эволюции вокального обучения. Каждый свисток подписи может быть изучен другими людьми в целях идентификации и используется в основном, когда рассматриваемый дельфин находится вне поля зрения. Дельфины-афалины используют свои выученные свистки для согласованного взаимодействия, которые, вероятно, будут использоваться при обращении друг к другу, сигнализируя о членстве в альянсе третьей стороне или предотвращая обман со стороны имитирующего дельфина.[15]

Привлечение партнера и защита территории также рассматривались как возможные факторы, способствующие развитию вокального обучения. Исследования по этой теме показывают, что, хотя и учащиеся, и не участвующие в обучении вокализации используют вокализацию для привлечения партнеров или защиты территорий, существует одно ключевое различие: вариативность. Ученики вокала могут создавать более разнообразную аранжировку вокализаций и частот, которые, как показывают исследования, могут быть более предпочтительными для женщин. Например, Колдуэлл[16] наблюдали, что самцы атлантических дельфинов-афалин могут инициировать вызов, встретившись лицом к лицу с другим дельфином, открыв рот, тем самым обнажив зубы, или слегка выгнув спину и держа голову вниз. Такое поведение больше похоже на визуальную коммуникацию, но все же может сопровождаться или не сопровождаться вокализацией, такой как импульсные звуки. Импульсные звуки, которые являются более сложными и разнообразными, чем свист, часто используются для передачи возбуждения, доминирования или агрессии, например, когда они соревнуются за один и тот же кусок пищи.[17] Дельфины также издают эти мощные звуки в присутствии других особей, движущихся к той же добыче. Что касается сексуальности, Колдуэлл заметил, что дельфины могут добиваться сексуальной реакции от другого, плывя перед ним, оглядываясь назад и перекатываясь на бок, чтобы показать область гениталий.[18] Эти наблюдения представляют собой еще один пример визуальной коммуникации, когда дельфины демонстрируют разные позы и неголосовое поведение при общении с другими людьми, которое также может сопровождаться или не сопровождаться вокализацией. Половой отбор для большей вариативности и, таким образом, в свою очередь, обучение вокалу, может быть главной движущей силой эволюции обучения вокалу.

Уплотнения

Пленник портовые тюлени (Phoca vitulina) были записаны, имитируя человеческие слова, такие как «привет», «Гувер» (собственное имя тюленя), и издавали другие звуки, похожие на речь. Большинство вокализаций приходилось на репродуктивный период.[19]

Больше свидетельств обучения пению у тюленей происходит в южные морские слоны (Мироунга леонин). Молодые мужчины имитируют голосовые крики успешных мужчин старшего возраста во время их сезон размножения. северный и южные морские слоны очень полигинный система спаривания с огромным разрывом в успехе спаривания. Другими словами, немногие мужчины охраняют огромные гаремы женщин, вызывая интенсивные мужское-мужское соревнование. Антагонистические вокальные крики играют важную роль в соревнованиях между мужчинами и, как предполагается, демонстрируют ресурсоёмкий потенциал источника. У обоих видов антагонистические вокальные крики различаются географически, сложны по структуре и индивидуально различны. Мужчины демонстрируют уникальные звуки, которые можно определить по определенному расположению слогов и частей слога.

Обладатели гаремов часто издают звуки, чтобы периферические самцы не приближались к самкам, и эти вокализации являются доминирующим компонентом акустической среды обитания молодых особей. Успешные вокализации слышны подростками, которые затем имитируют эти крики по мере взросления, пытаясь получить себе гарем. Новые вокальные типы, выражаемые доминирующими самцами, быстро распространяются в популяциях размножающихся морских слонов и даже имитируются молодью в том же сезоне.

Генетический анализ показал, что успешные вокальные модели не передаются по наследству, что указывает на то, что этому поведению можно научиться. Потомки успешных владельцев гарема не отображают голосовые призывы своего отца, и призыв, который делает одного самца успешным, часто полностью исчезает из населения.[20]

Слонов

Млайка, девочка-подросток, 10 лет Африканский слон, был записан звук, имитирующий звуки грузовиков, доносящийся с шоссе Найроби-Момбаса в трех милях от него. Анализ звонков Млайки, похожих на звонки грузовика, показывает, что они отличаются от обычных звонков африканских слонов и что ее звонки являются общей моделью звуков грузовика, а не копиями звуков грузовиков, записанных одновременно с вызовами. Другими словами, звонки Млайки о грузовиках - это не имитации грузовиков, которые она слышит, а, скорее, обобщенная модель, которую она разработала с течением времени.

Другое свидетельство обучения вокалу у слонов произошло в ситуации перекрестного воспитания африканского слона в неволе. На Базельский зоопарк в Швейцария, Калимеро, кобель Африканский слон, содержался с двумя самками Азиатские слоны. Записи его криков свидетельствуют о щебетании, обычно производимом только Азиатские слоны. Продолжительность и частота этих звонков отличаются от записанных случаев щебетания других африканских слонов и больше напоминают щебечущие крики других африканских слонов. Азиатские слоны.[21]

Спорные или ограниченные учащиеся по вокалу

Следующие виды формально не считаются изучающими вокал, но некоторые данные свидетельствуют о том, что они могут иметь ограниченные способности изменять свою вокализацию. Необходимы дальнейшие исследования этих видов, чтобы полностью понять их способности к обучению.

Нечеловеческие приматы

Ранние исследования утверждали, что крики приматов полностью формируются в раннем возрасте развития, однако недавно некоторые исследования показали, что эти крики изменяются в более позднем возрасте.[22] В 1989 году Масатака и Фудзита скрестили воспитание Японский и макаки резус в той же комнате и продемонстрировали, что призывы собирать пищу слышны непосредственно от их приемных матерей, что свидетельствует об обучении вокалу.[23] Однако, когда другая независимая группа не смогла воспроизвести эти результаты, выводы Масатаки и Фудзиты были поставлены под сомнение.[22] В дополнение к доказательствам против обучения вокалу в нечеловеческие приматы это предположение о том, что региональные различия в голосах могут быть связаны с генетическими различиями между популяциями, а не с обучением вокалу.[24]

Другие исследования утверждают, что нечеловеческие приматы имеют некоторые ограниченные способности к обучению вокалу, демонстрируя, что они могут ограниченно изменять свою вокализацию посредством контроля гортани[24] и движения губ.[25][26] Например, шимпанзе как в неволе, так и в дикой природе были записаны новые звуки, привлекающие внимание. Сжав губы и издавая вибрирующие звуки, они могут издать «малиновый» крик, который имитировали как наивные пленники, так и дикие особи.[25] Есть также свидетельства орангутанг научиться свистеть, копируя человека, - способность, ранее невиданная для этого вида.[26] Перекрестный эксперимент с мартышки и макаки показали конвергенцию высоты тона и других акустических характеристик в своих предположительно врожденных звуках,[24] демонстрирует способность, хотя и ограниченную, к обучению вокалу.

мышей

мышей воспроизводят длинные последовательности вокализаций или "песен", которые используются как для звуков изоляции у щенков, когда они холодны или удалены из гнезда, так и для ухаживание когда самцы ощущают самку или обнаруживают феромоны в моче. Эти ультразвуковой вокализации состоят из отдельных слогов и паттернов с видоспецифическими различиями. Мужчины склонны использовать определенные типы слогов, которые можно использовать для различения людей.[27]

Было много споров о том, являются ли эти песни врожденными или приобретенными. В 2011 году Кикусуи и другие. перекрестное выращивание двух линий мышей с отличной песней фенотипы и обнаружил, что специфические для штамма характеристики каждой песни сохраняются в потомстве, указывая на то, что эти вокализации являются врожденными.[28] Однако год спустя работа Arriaga et al. противоречили этим результатам, поскольку их исследование показало, что во время пения активна область моторной коры, которая проецируется непосредственно на мотонейроны ствола мозга, а также важна для сохранения стереотипности песен. подача. Голосовой контроль моторными зонами переднего мозга и прямые проекции коры головного мозга на голосовые моторные нейроны являются особенностями обучения вокалу. Кроме того, было показано, что самцы мышей зависят от слуховой обратной связи, чтобы поддерживать некоторые особенности ультразвуковой песни, а суб-штаммы с различиями в их песнях могли соответствовать высоте звука друг друга при переселении в конкурентных социальных условиях.[29][30]

В 2013 году Mahrt et al. показали, что генетически оглушенные мыши производят крики того же типа, количества, продолжительности и частоты, что и нормальные слышащие мыши. Это открытие показывает, что мышам не требуется слуховой опыт для воспроизведения нормальной вокализации, что позволяет предположить, что мыши не обучаются вокалу.[31]

С этими противоречивыми доказательствами остается неясным, являются ли мыши голосовыми, не обучающимися, или ограниченно обучающимися вокалу.

Козы

Когда козы помещены в разные социальные группы, они изменяют свои призывы, чтобы показать большее сходство с таковыми из группы, что свидетельствует о том, что они могут быть ограниченными учащимися вокала согласно гипотезе континуума Эриха Джарвиса.[32]

Эволюция

Поскольку обучение вокалу - такая редкая черта, которая развивалась в отдаленных группах, существует множество теорий, объясняющих поразительное сходство между учащимися вокала, особенно среди изучающих птичий вокал.

Адаптивное преимущество

Существует несколько предложенных гипотез, объясняющих выбор для обучения вокалу на основе окружающей среды и поведения. К ним относятся:[33]

  • Индивидуальная идентификация: у большинства видов, обучающихся вокалу, у людей есть свои собственные песни, которые служат уникальной подписью, чтобы отличать себя от других в популяции, что, по мнению некоторых, привело к выбору вокального обучения. Однако идентификация по голосу, а не по песне или имени, присутствует и у не учащихся вокалом. Среди изучающих вокал только люди и возможно афалины на самом деле используйте уникальные имена. Поэтому маловероятно, что идентификация личности была основной движущей силой эволюция вокального обучения.
  • Семантическая коммуникация: семантическая голосовая коммуникация связывает определенные вокализации с одушевленными или неодушевленными объектами для передачи фактического сообщения. Эта гипотеза утверждает, что вокальное обучение эволюционировало для облегчения улучшенной передачи этих конкретных сообщений в отличие от аффективного общения, которое передает эмоциональное содержание. Например, люди могут кричать «берегись этой машины!» когда другой находится в опасности, переходя улицу, вместо того, чтобы просто шуметь, чтобы указать на срочность, что менее эффективно для передачи точной опасности. Однако многие не обучающиеся вокалу, в том числе куры и бархатные обезьяны, как было показано, используют свои врожденные призывы для передачи семантической информации, такой как «источник пищи» или «хищник». Еще больше дискредитирует эту гипотезу тот факт, что обучающиеся вокалу птицы также используют для этой цели врожденные крики и лишь изредка используют свои выученные вокализации для семантической коммуникации (например, серый попугай может имитировать человеческую речь, а черношапочный синица использует крики, чтобы указать размер хищника). Поскольку выученные вокализации редко передают семантическую информацию, эта гипотеза также не полностью объясняет эволюцию обучения вокалу.
  • Привлечение партнеров и защита территории: хотя и учащиеся, и не участвующие в обучении вокализации используют вокализацию для привлечения партнеров или защиты территорий, есть одно ключевое различие: вариативность. Ученики вокала могут производить более разнообразные синтаксис и модуляция частоты, которые, как было показано, предпочитают самки в певчие птицы. Например, канарейки использовать два голоса для создания большого модуляция частоты вариации, называемые «сексуальные слоги» или «сексуальные песни», которые, как считается, стимулируют эстроген продукция у самок. Когда у женщин, не обучающихся вокалу, искусственно увеличивались частотные модуляции в их врожденных вокалах стимулировалось больше спариваний. Половой отбор для большей вариативности и, таким образом, в свою очередь, обучение вокалу может стать главной движущей силой эволюции обучения вокалу.
  • Быстрая адаптация к распространению звука в различных средах: люди, не обучающиеся вокалу, лучше всего воспроизводят свои звуки в определенных средах обитания, что делает их более восприимчивыми к изменениям в окружающей среде. Например, низкочастотные крики голубей лучше всего передаются вблизи земли, поэтому общение выше в воздухе гораздо менее эффективно. Напротив, учащиеся вокала могут изменять характеристики голоса в соответствии с их текущей средой, что, по-видимому, позволяет улучшить групповое общение.

Хищническое давление

С учетом множества возможных преимуществ, описанных выше, все еще остается неясным, почему обучение вокалу так редко. Одно из предлагаемых объяснений состоит в том, что хищническое давление оказывает сильное избирательное воздействие на обучение вокалу.[33] Если партнеры предпочитают более вариативные вокализации, хищников также может больше привлекать более вариативная вокализация. Поскольку врожденные крики обычно постоянны, хищники быстро привыкают к этим голосам и игнорируют их как фоновый шум. Напротив, вариабельные вокализации учащихся вокалу с меньшей вероятностью будут проигнорированы, что, возможно, приведет к увеличению хищничество рейтинг среди учащихся вокала. В этом случае необходимо сначала разработать ослабленное давление хищников или какой-либо механизм для преодоления возросшего хищничества, чтобы облегчить эволюцию обучения вокалу. Эту гипотезу поддерживает тот факт, что многие изучающие вокал у млекопитающих, включая люди, киты, и слоны у них очень мало крупных хищников. Точно так же у некоторых изучающих птичий вокал поведение, позволяющее эффективно избегать хищников, - от стремительного бегства и побега. колибри к хищнику попугаи и певчие птицы.

Хотя в этой области было проведено мало исследований, некоторые исследования подтвердили гипотезу хищничества. Одно исследование показало, что бенгальские зяблики, размножавшиеся в неволе в течение 250 лет без хищников или отбора людей по певческому поведению, демонстрируют повышенную изменчивость синтаксис чем их сородичи в дикой природе. Аналогичный эксперимент с пленником зебровые зяблики продемонстрировали тот же результат, поскольку у содержащихся в неволе птиц увеличилась вариативность песни, которую затем предпочли самки.[34] Хотя эти исследования многообещающие, необходимы дополнительные исследования в этой области, чтобы сравнить показатели хищничества среди учащихся вокала и не учащихся.

Филогения

Птицы

Филогенетическое дерево птиц и фенотип комплексно-вокального обучения. Показано филогенетическое дерево птиц (на основе: Hackett et al., 2008). Красным текстом и * обозначены три группы птиц со сложным вокалом. Ниже на рисунке представлены три альтернативные гипотезы об эволюционных механизмах обучения сложному вокалу у птиц. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Передний. Evol. Neurosci. 4:12.

Современные птицы предположительно произошли от общего предка около Меловой- Граница палеогена на момент вымирания динозавров, около 66 миллионов лет назад. Из тридцати птичьи заказы, только у трех развито вокальное обучение, и все они имеют невероятно похожие структуры переднего мозга, несмотря на то, что они отдаленно связаны (например, попугаи и певчие птицы так же отдаленно связаны, как люди и дельфины). Филогенетические сравнения показали, что вокальное обучение у птиц развивалось по крайней мере два или три независимых раза, в певчие птицы, попугаи, и колибри. В зависимости от интерпретации деревьев, было либо три прироста во всех трех линиях передачи, либо два прироста в колибри и общий предок попугаи и певчие птицы, с потерей в субосина певчие птицы. Есть несколько гипотез, объясняющих это явление:[1]

  • Независимая конвергентная эволюция: все три группы птиц развили обучение вокалу и сходные нейронные пути независимо (не через общего предка). Это говорит о том, что существуют сильные эпигенетический ограничения, налагаемые окружающей средой или морфологическими потребностями, и поэтому эта гипотеза предсказывает, что группы, которые недавно развивают вокальное обучение, также будут развивать аналогичные нейронные цепи.
  • Общий предок: эта альтернативная гипотеза предполагает, что у птиц, обучающихся вокалу, эта черта эволюционировала от далекого общего предка, который затем терялся четыре независимых раза у взаимосвязанных вокалистов, не обучающихся. Возможные причины включают высокие затраты на выживание из-за обучения вокалу (хищничество) или слабые адаптивные преимущества, которые не вызывают сильного отбора по признаку для организмов в других средах.
  • Рудиментарные структуры у не учащихся: эта альтернативная гипотеза утверждает, что птицы, не участвующие в обучении, на самом деле обладают рудиментарными или неразвитыми структурами мозга, необходимыми для обучения песне, которые были увеличены у видов, обучающихся вокалу. Примечательно, что эта концепция ставит под сомнение текущее предположение о том, что голосовые ядра уникальны для изучающих вокал, предполагая, что эти структуры универсальны даже для других групп, таких как млекопитающие.
  • Теория мотора: Эта гипотеза предполагает, что церебральные системы, которые контролируют голосовое обучение у отдаленно связанных животных, эволюционировали как специализации ранее существовавшей двигательной системы, унаследованной от общего предка. Таким образом, у птиц, обучающихся вокалу, каждая из трех групп птиц, обучающихся вокалу, развивала церебральные голосовые системы независимо, но эти системы были ограничены предыдущей генетически детерминированной двигательной системой, унаследованной от общего предка, которая контролирует последовательность выученных движений. Доказательства этой гипотезы были предоставлены Фендерсом и его коллегами в 2008 году, когда они обнаружили, что EGR1, немедленный ранний ген связанный с повышением нейрональной активности, был выражен в областях переднего мозга, окружающих ядра песен или непосредственно прилегающих к ним, когда птицы, обучающиеся вокалу, выполняли неголосовые движения, такие как прыжки и полеты. У не учащихся были активированы сопоставимые области, но без прилегающего присутствия ядер песни.[35] EGR1 паттерны выражения коррелировали с количеством движения, так же как его выражение обычно коррелирует с количеством пения, исполняемого вокальными птицами.Эти данные свидетельствуют о том, что области мозга, обучающиеся вокалу, развивались из тех же клеточных линий, которые дали начало двигательному пути, который затем сформировал прямую проекцию на голосовые двигательные нейроны ствола мозга, чтобы обеспечить больший контроль.[1]

В настоящее время остается неясным, какая из этих гипотез является наиболее точной.

Приматы

Филогенетическое дерево приматов и сложное вокальное обучение против обучения слуховой последовательности. Показано филогенетическое древо приматов, основанное на комбинации последовательности ДНК и данных о возрасте окаменелостей (Goodman et al., 1998; Page et al., 1999). Люди (Homo) - единственные приматы, классифицируемые как «обучающиеся вокалу». Однако приматы, не являющиеся людьми, могут быть лучше в обучении слуховой последовательности, чем можно предположить из-за их ограниченных способностей к обучению вокалу. В синем тексте и (#) мы выделяем виды, для которых есть некоторые доказательства способности к искусственному обучению грамматике, по крайней мере, для смежных взаимосвязей между элементами в последовательности (тамарины: Fitch and Hauser, 2004), (макаки: Wilson et al., 2011). Предполагая, что слуховые способности генонов и гиббонов (или символическое изучение знаков обезьянами) означало бы, что эти животные способны изучать по крайней мере смежные отношения в искусственных грамматиках, мы можем предварительно отметить эти виды также синим #. Однако обратите внимание, что для видов, помеченных черным текстом, будущие исследования могут показать, что они способны к некоторому ограниченному обучению вокалу или различным уровням сложности в изучении структуры слуховых последовательностей. Проиллюстрированы три не исключающие друг друга гипотезы как для сложного вокального обучения, так и для обучения слуховой последовательности. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Передний. Evol. Neurosci. 4:12.

В приматы, Только люди известны своей способностью к сложному обучению вокалу. Подобно первой гипотезе, касающейся птиц, одно из объяснений состоит в том, что обучение вокалу у людей развилось независимо. Альтернативная гипотеза предполагает эволюцию от общего предка приматов, способного к обучению вокалу, причем эта черта впоследствии терялась по крайней мере восемь раз. С учетом самого скупого анализа кажется маловероятным, что количество независимых выигрышей (один у людей) будет настолько превышено количеством независимых потерь (по крайней мере, восемь), что подтверждает гипотезу независимой эволюции.[1]

Нейробиология

Нервные пути у учащихся птичьего вокала

Поскольку птицы, обучающиеся вокалу, больше всего поддаются экспериментальным манипуляциям, подавляющее большинство работ по выяснению нейробиологических механизмов обучения вокалу проводилось с помощью зебровые зяблики, с несколькими исследованиями, посвященными волнистые попугайчики и другие виды. Несмотря на вариации фенотипа вокального обучения, нейронная схема необходимое для создания заученной песни сохраняется в певчие птицы, попугаи, и колибри. В отличие от их не обучающихся птичьих собратьев, таких как перепел, голуби, и голубиэти птицы, обучающиеся вокалу, содержат семь отдельных ядер церебральной песни или отдельных областей мозга, связанных со слуховым обучением и производство песен определяется их паттернами экспрессии генов. Поскольку текущие данные свидетельствуют о независимой эволюции этих структур, названия каждого эквивалентного голосового ядра различаются для каждой группы птиц, как показано в таблице ниже.

Параллельные ядра песни у изучающих птичий вокал
Певчие птицыПопугаиКолибри
HVC: название на основе буквНЛК: центральное ядро ​​латерального нидопаллияVLN: голосовое ядро ​​латерального нидопаллия
РА: прочное ядро ​​аркопаллияAAC: центральное ядро ​​переднего аркопаллияVA: голосовое ядро ​​аркопаллия
MAN: крупноклеточное ядро ​​переднего нидопаллия.NAOc: овальное ядро ​​переднего нидопаллиевого комплекса
Область X: область X полосатого телаMMSt: крупноклеточное ядро ​​переднего полосатого тела.
DLM: медиальное ядро ​​дорсолатерального таламусаDMM: крупноклеточное ядро ​​дорсомедиального таламуса.
МО: овальное ядро ​​мезопаллияМОс: овальное ядро ​​мезопаллиевого комплекса

Голосовые ядра находятся в двух отдельных мозговых путях, которые будут описаны ниже. певчие птицы поскольку большинство исследований было проведено в этой группе, однако связи в попугаи[36] и колибри.[37] Проекции переднего голосового пути в колибри остаются неясными и поэтому не перечислены в таблице выше.

Задний голосовой путь (также известный как вокально-моторный путь), участвующий в производстве выученных вокализаций, начинается с проекций из нидопалиального ядра, HVC в певчие птицы. В HVC затем проецируется на прочное ядро ​​аркопаллия (RA). RA соединяется с голосовым центром DM среднего мозга (дорсальное медиальное ядро средний мозг) и голосовые двигательные нейроны ствола мозга (nXIIts) которые контролируют мышцы сиринкс, прямая проекция, аналогичная проекции из БМО на ядро неоднозначное в людях[1][38] В HVC считается синтаксис генератор, в то время как RA модулирует акустическую структуру слогов. Не обучающиеся вокалу действительно обладают DM и двенадцатыми мотонейронами (nXIIts), но не имеют связи с аркопаллий. В результате они могут воспроизводить вокализации, но не выученные вокализации.

Передний вокальный путь (также известный как вокальный путь обучения) связан с обучением, синтаксис, и социальные контексты, начиная с проекций из магноклеточного ядра переднего нидопаллия (MAN) в полосатое ядро. Область X. Область X затем проецируется на медиальное ядро ​​дорсолатерального таламуса (DLM), которое в конечном итоге возвращается обратно в MAN в виде петли.[39] Латеральная часть MAN (LMAN) порождает изменчивость в песне, в то время как Area X отвечает за стереотипию или создание низкой изменчивости в производстве и порядке слогов после кристаллизации песни.[33]

Несмотря на сходство в нейронных цепях обучения вокалу, существуют некоторые существенные различия в связях между задними и передними путями у изучающих вокал птиц. В певчие птицы, задний путь сообщается с передним путем через выступы из HVC в Зону X; передний путь отправляет выходной сигнал в задний путь через соединения от LMAN к RA и медиального MAN (MMAN) к HVC. Попугаи, с другой стороны, имеют проекции из вентральный часть AAC (AACv), параллель RA певчей птицы, NAOc, параллель MAN певчей птицы и овальное ядро ​​мезопаллия (MO). Передний путь в попугаи соединяется с задним проводящим путем через проекции NAOc к NLC, параллельно певчая птица HVC, и AAC. Таким образом, попугаи не отправлять прогнозы в полосатый ядро переднего пути от их заднего пути, как и певчие птицы. Другое важное различие - расположение задних голосовых ядер у видов. Задние ядра у певчих птиц расположены в слуховых областях, латерально примыкают к слуховым областям у колибри и физически отделены от слуховых областей у попугаев. Следовательно, аксоны должны идти разными путями для соединения ядер у разных видов обучающихся вокалу. Остается неясным, как именно эти различия в подключении влияют на производство песен и / или способность к обучению вокалу.[33][40]

Слуховой путь, который используется для слуховое обучение доставляет слуховую информацию в голосовой путь, но слуховой путь не является уникальным для изучающих вокал. Ухо волосковые клетки проект нейронов кохлеарных ганглиев к ядрам слухового моста средний мозг и таламический ядра и к первичным и вторичным паллиальный области. Существует нисходящий путь слуховой обратной связи, выступающий из спинного нидопаллий до среднего аркопаллий обстреливать регионы вокруг таламический и средний мозг слуховые ядра. Остается неясным, каков источник слуховых сигналов в голосовых путях, описанных выше. Предполагается, что песни обрабатываются в этих областях иерархическим образом, причем основные паллиальный область, отвечающая за акустические особенности (поле L2), вторичная паллиальный область (поля L1 и L3, а также каудальный медиальный нидопаллий или NCM), определяющая последовательность и дискриминацию, и самая высокая станция, каудальный мезопаллий (CM), модулирующая тонкое различение звуков. Вторичный паллиальный Считается, что области, включая NCM и CM, также участвуют в формировании слуховой памяти песен, используемых для обучения вокалу, но для подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства.[33]

Критический период

Развитие сенсорных модальностей, необходимых для разучивания песни, происходит в течение «критический период»Развития, которое варьируется среди учащихся птичьего вокала. Закрытые учащиеся, такие как зебровый зяблик и афантохроа колибри могут учиться только в течение ограниченного периода времени и впоследствии производить сильно стереотипные или неизменяемые вокализации, состоящие из одной фиксированной песни, которую они повторяют всю свою жизнь. Напротив, открытые ученики, в том числе канарейки и различные попугай виды, показать значительные пластичность и продолжают разучивать новые песни на протяжении всей своей жизни.[41]

У самцов зебровых зябликов обучение вокалу начинается с периода приобретения сенсорных или слуховое обучение где молодые люди слышат песню «наставника» взрослого самца примерно на 30-60 день после вылупления.[42] На этом этапе подростки слушают и запоминают образец песни своего учителя и воспроизводят суб-песню, характеризующуюся производством очень изменчивых слогов и последовательностей слогов. Subsong считается аналогом лепет у человеческих младенцев. Затем, во время фазы сенсомоторного обучения на 35-90-й день после вылупления, молодые особи отрабатывают моторные команды, необходимые для создания песни, и используют слуховую обратную связь для изменения вокализации чтобы соответствовать шаблону песни. Песни в этот период пластичны, поскольку начинают появляться определенные слоги, но часто они находятся в неправильной последовательности, ошибки, которые похожи на фонологические ошибки, которые делают маленькие дети при изучении языка. По мере того как птица стареет, ее пение становится все более стереотипным, пока на 120-й день после вылупления слоги и последовательность песен не кристаллизуются или не фиксируются. В этот момент зебра-зяблик больше не может разучивать новые песни и, таким образом, поет эту единственную песню на протяжении всей своей жизни.[43]

Нейронные механизмы, стоящие за закрытием критический период остаются неясными, но было показано, что раннее лишение несовершеннолетних их взрослых наставников увеличивает срок критический период приобретения песни[44] Теории «отбора синапсов» предполагают, что синаптическая пластичность вовремя критический период постепенно уменьшается как дендритные шипы сокращаются за счет зависимой от активности синаптической перестройки[45] Обрезка дендритные шипы в ядре песни LMAN задерживалось в изолированном зебровые зяблики с расширенным критические периоды, предполагая, что эта форма синаптической реорганизации может быть важной для закрытия критический период.[46] Однако другие исследования показали, что птицы, выращенные нормально, а также изолированные молодые особи, имеют одинаковые уровни дендритной обрезки, несмотря на продолжительное критический период в последней группе,[47] демонстрируя, что эта теория не полностью объясняет критический период модуляция.

Предыдущие исследования показали, что длина критический период может быть связано с дифференциальной экспрессией генов в ядрах песни, что, как считается, вызвано нейротрансмиттер связывание рецепторов во время нейронной активации.[48] Одной из ключевых областей является ядро ​​песни LMAN, часть специализированной кортикально-базальных-ганглиев-таламо-кортикальной петли в пути переднего мозга, которая важна для вокальной пластичности.[39] В то время как глухота у певчих птиц обычно нарушает сенсорную фазу обучения и приводит к формированию крайне аномальных структур песни, повреждение LMAN у зебровые зяблики предотвращает ухудшение этой песни,[49] что привело к более раннему развитию стабильной песни. Одним из рецепторов нейротрансмиттеров, влияющих на LMAN, является Рецептор глутамата N-метил-D-аспартата (NMDAR), который необходим для обучения и зависимой от активности регуляции генов в постсинаптическом нейроне. Настои Антагонист NMDAR APV (R-2-амино-5-фосфонопентаноат) в ядро ​​композиции LMAN нарушает критический период в зебровый зяблик.[50]NMDAR плотность и мРНК уровни субъединицы NR1 также снижаются в LMAN во время раннего развития песни.[51] Когда песня кристаллизуется, экспрессия субъединицы NR2B снижается в LMAN и сокращаются синаптические токи, опосредованные NMDAR.[52] Была выдвинута гипотеза, что LMAN активно поддерживает микросхему RA в состоянии, допускающем пластичность песни, и в процессе нормального развития она регулирует HVC-RA синапсы.

В людях

Подсистемы вокализации у учащихся со сложным вокалом и у учащихся с ограниченным вокалом или у учащихся, не обучающихся вокалу: прямые и косвенные пути. Различные подсистемы вокализации и их взаимосвязь показаны разными цветами. (A) Схема мозга певчей птицы, показывающая некоторую связь между четырьмя основными ядрами песни (HVC, RA, AreaX и LMAN). (B) Схема человеческого мозга, показывающая различные предложенные голосовые подсистемы. Подсистема обученной вокализации состоит из первичного пути моторной коры (синяя стрелка) и кортико-полосато-таламической петли для обучения вокализации (белая). Также показана лимбическая голосовая подсистема, которая широко сохраняется у приматов для производства врожденных вокализаций (черный), и мотонейроны, которые контролируют мышцы гортани (красный). (C) Известная связность голосовой системы ствола мозга (показаны не все связи), показывающая отсутствие ядер песни переднего мозга у не обучающихся вокалу птиц. (D) Известная связь обезьян с ограниченным вокальным обучением (на основе данных на беличьих обезьянах и макаках), показывающая наличие областей переднего мозга для врожденной вокализации (ACC, OFC и миндалевидное тело), ​​а также вентральной премоторной области (область 6vr) в настоящее время плохо изученная функция, косвенно связанная с неоднозначным ядром. LMC у людей напрямую связана с мотонейронами в ядре ambiguus, которые организуют выработку выученных вокализаций. Показан только прямой путь через базальные ганглии млекопитающих (ASt, переднее полосатое тело; GPi, globus palidus, внутренний), поскольку он наиболее похож на связность AreaX у певчих птиц. Модифицированный рисунок основан на (Jarvis, 2004; Jarvis et al., 2005). Сокращения: АСС - передняя поясная кора; Am, nucleus ambiguus; Миндалина, миндалевидное тело; АТ - передний таламус; Av - ядерная лавина; DLM, дорсолатеральное ядро ​​медиального таламуса; DM, дорсальное медиальное ядро ​​среднего мозга; HVC, высокий вокальный центр; LMAN, латеральное крупноклеточное ядро ​​переднего нидопаллия; LMC, моторная кора гортани; OFC, орбито-лобная кора; PAG, периакведуктальный серый; RA - прочное ядро ​​аркопаллия; РФ, ретикулярная формация; vPFC, вентральная префронтальная кора; VLT, вентро-латеральный отдел таламуса; XIIts, ядро ​​двенадцатого нерва птицы. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Передний. Evol. Neurosci. 4:12.

Похоже, что у людей есть аналогичные передние и задние голосовые пути, которые участвуют в производстве речи и обучении. Параллельно заднему голосовому пути птиц, упомянутому выше, проходит моторный кортико-стволовый путь. Внутри этого пути моторная кора лица проецируется на ядро ​​неоднозначного продолговатого мозга, которое затем проецируется на мышцы нижнего отдела позвоночника. гортань. У людей также есть голосовой путь, аналогичный переднему пути у птиц. Этот путь представляет собой петлю кортико-базальных ганглиев-таламо-кортик, которая начинается в полосе премоторная кора, называемая корковой полосой, которая отвечает за обучение речи и выработку синтаксиса. Кортикальная полоса включает в себя пять областей мозга: переднюю островок, Площадь Брока, передняя дорсальная латеральная префронтальная кора, передняя преддополнительная моторная область и передняя поясная кора. Эта корковая полоска имеет выступы к переднему краю. полосатое тело который проектирует бледный шар к переднему спинному таламус обратно в корковую полоску. Все эти регионы также участвуют в синтаксис и обучение речи.[53]

Генетические приложения к человеку

Помимо сходства в нейробиологических цепях, необходимых для вокализации, между изучающими голос животных и людьми, существует также несколько генетических сходств. Наиболее заметными из этих генетических связей являются FOXP1 и FOXP2 гены, которые кодируют белки P1 и P2 бокса вилки (FOX) соответственно. FOXP1 и FOXP2 находятся факторы транскрипции которые играют роль в развитии и созревании легких, сердца и мозга,[54][55] и также сильно выражены в областях мозга вокального пути обучения, включая базальный ганглий и лобная кора. В этих областях (т. Е. В базальных ганглиях и лобной коре) FOXP1 и FOXP2 считаются необходимыми для созревания мозга и развития речи и языка.[55]

Ортологи из FOXP2 встречаются у ряда позвоночных, включая мышей и певчие птицы, и были причастны к модуляции пластичность нейронных цепей. Фактически, хотя млекопитающие и птицы - очень далекие родственники и разошлись более 300 миллионов лет назад, FOXP2 ген в зебровые зяблики и мышей отличается всего на пять аминокислота позиции, и отличается между зебровые зяблики и люди всего в восемь аминокислота позиции. Кроме того, исследователи обнаружили, что паттерны выражения FOXP1 и FOXP2 удивительно похожи в мозге человеческого плода и певчая птица.[55]

Эти сходства особенно интересны в контексте вышеупомянутой схемы птичьих песен. FOXP2 выражена в птичьей Зоне X и особенно сильно выражена в полосатое тело вовремя критический период песенной пластики в певчие птицы. В людях, FOXP2 сильно выражено в базальный ганглий, лобная кора, и островковая кора, все они считаются важными узлами в голосовых путях человека. Таким образом, мутации в FOXP2 Предполагается, что ген оказывает пагубное воздействие на человеческую речь и язык, например на грамматику, языковую обработку и нарушение движений рта, губ и языка,[56] а также потенциальные пагубные последствия для разучивания песен в певчие птицы. В самом деле, FOXP2 был первым геном, который участвовал в познании речи и языка в семье людей с серьезным расстройством речи и языка.

Кроме того, было высказано предположение, что из-за перекрытия FOXP1 и FOXP2 выражение в певчие птицы и люди, мутации в FOXP1 может также привести к речевым и языковым аномалиям, наблюдаемым у людей с мутациями в FOXP2.[54]

Эти генетические связи имеют важное значение для изучения происхождения языка, потому что FOXP2 так похожи среди учащихся вокала и людей, а также имеет важное значение для понимания этиология некоторых расстройств речи и языка у людей.

В настоящее время никакие другие гены не были так убедительно связаны с обучением вокалу у животных или людей.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Петков В.И., Джарвис Э.Д. (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Границы эволюционной неврологии. 4: 12. Дои:10.3389 / fnevo.2012.00012. ЧВК 3419981. PMID 22912615.
  2. ^ Оканоя К. (июнь 2004 г.). «Бенгальский зяблик: окно в поведенческую нейробиологию синтаксиса пения птиц». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1016 (1): 724–35. Bibcode:2004НЯСА1016..724О. Дои:10.1196 / летопись.1298.026. PMID 15313802. S2CID 21327383.
  3. ^ Херфорд-младший (2012). Истоки грамматики: язык в свете эволюции. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  4. ^ Honda E, Okanoya K (1999). «Акустические и синтаксические сравнения между песнями белоспинной мунии (Lonchura striata) и ее одомашненной разновидности, бенгальского зяблика (Lonchura striata var. Domestica)». Zool. Наука. 16 (2): 319–326. Дои:10.2108 / zsj.16.319. S2CID 85306560.
  5. ^ Шахнер А., Брэди Т.Ф., Пепперберг И.М., Хаузер М.Д. (май 2009 г.). «Спонтанное моторное увлечение музыкой у нескольких видов имитации вокала». Текущая биология. 19 (10): 831–6. Дои:10.1016 / j.cub.2009.03.061. HDL:1721.1/96194. PMID 19409786. S2CID 6150861.
  6. ^ Латтенкамп, Элла З .; Верн, Соня К. (2018-06-01). «Обучение вокалу: языковая особенность, требующая широкого межвидового подхода». Текущее мнение в области поведенческих наук. 21: 209–215. Дои:10.1016 / j.cobeha.2018.04.007. ISSN 2352-1546. S2CID 13809803.
  7. ^ Martins PT, Boeckx C (март 2020 г.). «Обучение вокалу: за гранью континуума». PLOS Биология. 18 (3): e3000672. Дои:10.1371 / journal.pbio.3000672. ЧВК 7145199. PMID 32226012.
  8. ^ Эссер К.Х. (сентябрь 1994 г.). «Аудиоголосовое обучение у млекопитающего, не являющегося человеком: малая копьеносая летучая мышь Phyllostomus обесцвечивает». NeuroReport. 5 (14): 1718–20. Дои:10.1097/00001756-199409080-00007. PMID 7827315.
  9. ^ Boughman JW (февраль 1998 г.). «Обучение вокалу у больших остроносых летучих мышей». Ход работы. Биологические науки. 265 (1392): 227–33. Дои:10.1098 / rspb.1998.0286. ЧВК 1688873. PMID 9493408.
  10. ^ Ноад MJ, Катон Д.Х., Брайден М.М., Дженнер М.Н., Дженнер К.С. (ноябрь 2000 г.). «Культурная революция в песнях китов». Природа. 408 (6812): 537. Bibcode:2000Натура.408..537Н. Дои:10.1038/35046199. PMID 11117730. S2CID 4398582.
  11. ^ Фут А.Д., Гриффин Р.М., Ховитт Д., Ларссон Л., Миллер П.Дж., Хельцель А.Р. (декабрь 2006 г.). «Косатки умеют обучаться вокалу». Письма о биологии. 2 (4): 509–12. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0525. ЧВК 1834009. PMID 17148275.
  12. ^ Lilly JC (январь 1965 г.). «Вокальная мимикрия в Tursiops: способность сопоставлять номера и продолжительность человеческих вокальных всплесков». Наука. 147 (3655): 300–1. Bibcode:1965Научный ... 147..300л. Дои:10.1126 / science.147.3655.300. PMID 17788214. S2CID 2038221.
  13. ^ Рейсс Д., МакКоуэн Б. (сентябрь 1993 г.). «Спонтанная вокальная мимикрия и производство афалинами (Tursiops truncatus): свидетельство обучения вокалу». Журнал сравнительной психологии. 107 (3): 301–12. Дои:10.1037/0735-7036.107.3.301. PMID 8375147.
  14. ^ Герман Л. М., Ричардс Д. Г., Вольц Дж. П. (март 1984 г.). «Понимание фраз афалинами». Познание. 16 (2): 129–219. Дои:10.1016/0010-0277(84)90003-9. PMID 6540652. S2CID 43237011.
  15. ^ Яник В.М. (август 2000 г.). «Подбор свиста у диких афалин (Tursiops truncatus)». Наука. 289 (5483): 1355–7. Bibcode:2000Sci ... 289.1355J. Дои:10.1126 / science.289.5483.1355. PMID 10958783. Сравнительные исследования показывают, что свистки различаются по структуре в разных популяциях и видах (Steiner 1981; Ding et al. 1995; Rendell et al. 1999), причем расхождение свистов, возможно, облегчает распознавание и видообразование видов (Podos et al. 2002).
  16. ^ Колдуэлл Д.К. (1977). Как общаются животные.
  17. ^ Яник В.М., Сайиг Л.С. (июнь 2013 г.). «Общение у афалин: 50 лет исследований сигнатурных свистков». Журнал сравнительной физиологии. A, Нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология. 199 (6): 479–89. Дои:10.1007 / s00359-013-0817-7. PMID 23649908. S2CID 15378374.
  18. ^ Caldwell DK. Как общаются животные. п. 794.
  19. ^ Раллс К., Фиорелли П., Гиш С. (1985). «Вокализации и вокальная мимика у морских тюленей в неволе, Phoca vitulina». Канадский журнал зоологии. 63 (5): 1050–1056. Дои:10.1139 / z85-157.
  20. ^ Санвито С, Галимберти Ф, Миллер Э. (2007). «Наблюдательные свидетельства обучения вокалу у южных морских слонов: продольное исследование». Этология. 113 (2): 137–146. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2006.01306.x.
  21. ^ Пул JH, Tyack PL, Stoeger-Horwath AS, Watwood S (март 2005 г.). «Поведение животных: слоны умеют обучаться вокалу». Природа. 434 (7032): 455–6. Bibcode:2005Натура.434..455П. Дои:10.1038 / 434455a. PMID 15791244. S2CID 4369863.
  22. ^ а б Чейни Д.Л., Оурен М.Дж., Дитер Дж.А., Сейфарт Р.М. (январь 1992 г.). "'Крики пищи, производимые взрослыми самками макак-резусов (Macaca mulatta) и японских (M. fuscata), их нормально выращенным потомством и потомством, полученным перекрестным оплодотворением между видами ". Поведение. 120 (3–4): 218–31. Дои:10.1163 / 156853992X00615.
  23. ^ Масатака Н., Фудзита К. (январь 1989 г.). «Вокальное обучение японцев и макак-резусов». Поведение. 109 (3–4): 191–9. Дои:10.1163 / 156853989X00222.
  24. ^ а б c Сноудон, штат Коннектикут. (2009). «Пластичность общения у нечеловеческих приматов», в Достижения в изучении поведения, ред. М. Нагиб и В. М. Яник (Берлингтон, Нью-Джерси: Academic Press), 239–276.
  25. ^ а б Hopkins WD, Taglialatela J, Leavens DA (февраль 2007 г.). «Шимпанзе по-разному воспроизводят новые вокализации, чтобы привлечь внимание человека». Поведение животных. 73 (2): 281–286. Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.08.004. ЧВК 1832264. PMID 17389908.
  26. ^ а б Wich SA, Swartz KB, Hardus ME, Lameira AR, Stromberg E, Shumaker RW (январь 2009 г.). «Случай самопроизвольного обретения орангутангом человеческого звука». Приматы; Журнал приматологии. 50 (1): 56–64. Дои:10.1007 / s10329-008-0117-y. PMID 19052691. S2CID 708682.
  27. ^ Holy TE, Guo Z (декабрь 2005 г.). «Ультразвуковые песни мышей-самцов». PLOS Биология. 3 (12): e386. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030386. ЧВК 1275525. PMID 16248680.
  28. ^ Кикусуи Т., Наканиси К., Накагава Р., Нагасава М., Моги К., Оканоя К. (март 2011 г.). «Эксперименты по перекрестному воспитанию предполагают, что песни мышей являются врожденными». PLOS ONE. 6 (3): e17721. Bibcode:2011PLoSO ... 617721K. Дои:10.1371 / journal.pone.0017721. ЧВК 3052373. PMID 21408017.
  29. ^ Арриага Дж., Чжоу Е.П., Джарвис Э.Д. (2012). «О мышах, птицах и людях: ультразвуковая песенная система мыши имеет некоторые особенности, аналогичные человеческим и разучивающим песни птицам». PLOS ONE. 7 (10): e46610. Bibcode:2012PLoSO ... 746610A. Дои:10.1371 / journal.pone.0046610. ЧВК 346858. PMID 23071596.
  30. ^ Арриага Дж., Джарвис Э.Д. (январь 2013 г.). «Система голосовой коммуникации мыши: ультразвуки научились или врождены?». Мозг и язык. 124 (1): 96–116. Дои:10.1016 / j.bandl.2012.10.002. ЧВК 3886250. PMID 23295209.
  31. ^ Mahrt EJ, Perkel DJ, Tong L, Rubel EW, Portfors CV (март 2013 г.). «Инженерная глухота показывает, что звуки ухаживания мышей не требуют слухового опыта». Журнал неврологии. 33 (13): 5573–83. Дои:10.1523 / jneurosci.5054-12.2013. ЧВК 3691057. PMID 23536072.
  32. ^ Арриага Дж., Чжоу Е.П., Джарвис Э.Д. (2012). «О мышах, птицах и людях: ультразвуковая песенная система мыши имеет некоторые особенности, аналогичные человеческим и разучивающим песни птицам». PLOS ONE. 7 (10): e46610. Bibcode:2012PLoSO ... 746610A. Дои:10.1371 / journal.pone.0046610. ЧВК 346858. PMID 23071596.
  33. ^ а б c d е Джарвис ЭД (2009). «Системы птичьих песен: эволюция». Энциклопедия неврологии. 2: 217–225. Дои:10.1016 / b978-008045046-9.00935-9. HDL:10161/11242. ISBN 9780080450469.
  34. ^ Занн Р.А. (1996). Зебра вьюрка: синтез полевых и лабораторных исследований. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  35. ^ Feenders G, Liedvogel M, Rivas M, Zapka M, Horita H, Hara E, et al. (Март 2008 г.). "Молекулярное картирование связанных с движением областей в мозгу птиц: моторная теория происхождения вокального обучения". PLOS ONE. 3 (3): e1768. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1768F. Дои:10.1371 / journal.pone.0001768. ЧВК 2258151. PMID 18335043.
  36. ^ Джарвис Э.Д., Мелло CV (март 2000 г.). «Молекулярное картирование областей мозга, участвующих в речевом общении попугаев». Журнал сравнительной неврологии. 419 (1): 1–31. Дои:10.1002 / (sici) 1096-9861 (20000327) 419: 1 <1 :: aid-cne1> 3.0.co; 2-m. ЧВК 2538445. PMID 10717637.
  37. ^ Джарвис Э.Д., Рибейро С., да Силва М.Л., Вентура Д., Виеллиард Дж., Мелло CV (август 2000 г.). «Поведенческая экспрессия генов выявляет ядра песен в мозгу колибри». Природа. 406 (6796): 628–32. Bibcode:2000Натура.406..628J. Дои:10.1038/35020570. ЧВК 2531203. PMID 10949303.
  38. ^ Джарвис ЭД (июнь 2004 г.). «Выученные пение птиц и нейробиология человеческого языка». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1016 (1): 749–77. Bibcode:2004НЯСА1016..749J. Дои:10.1196 / летопись.1298.038. ЧВК 2485240. PMID 15313804.
  39. ^ а б Schraff C, Nottebohm F (1991). «Сравнительное исследование поведенческих нарушений после повреждений различных частей системы песни зебрового вьюрка: значение для обучения вокалу». J Neurosci. 11 (9): 2896–2913. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.11-09-02896.1991. ЧВК 6575264. PMID 1880555.
  40. ^ Дикий JM (1997). «Нейронные пути для контроля производства птичьего пения». Журнал нейробиологии. 33 (5): 653–670. Дои:10.1002 / (sici) 1097-4695 (19971105) 33: 5 <653 :: aid-neu11> 3.0.co; 2-a. PMID 9369465.
  41. ^ Бреновиц EA, Бичер MD (март 2005 г.). «Изучение песни у птиц: разнообразие и пластичность, возможности и проблемы». Тенденции в неврологии. 28 (3): 127–32. Дои:10.1016 / j.tins.2005.01.004. PMID 15749165. S2CID 14586913.
  42. ^ Илз Л.А. (1985). «Обучение песне у зябликов: некоторые эффекты доступности модели песни на том, что изучается и когда». Анимационное поведение. 33 (4): 1293–1300. Дои:10.1016 / с0003-3472 (85) 80189-5. S2CID 54229759.
  43. ^ Джонс А.Е., Тен Кейт С., Слейтер П.Дж. (декабрь 1996 г.). «Ранний опыт и пластичность пения взрослых самцов зебровых вьюрков (Taeniopygia guttata)». Журнал сравнительной психологии. 110 (4): 354–69. Дои:10.1037/0735-7036.110.4.354.
  44. ^ Aamodt SM, Nordeen EJ, Nordeen KW (май 1995 г.). «Раннее выделение из конспецифической песни не влияет на нормальное снижение связывания рецептора N-метил-D-аспартата в ядре птичьей песни». Журнал нейробиологии. 27 (1): 76–84. Дои:10.1002 / neu.480270108. PMID 7643077.
  45. ^ Бишоф Х. Дж., Гайсслер Э, Ролленхаген А (2002). «Ограничения чувствительного периода для сексуального импринтинга: нейроанатомические и поведенческие эксперименты на зебровом зяблике (Taeniopygia guttata)». Поведенческие исследования мозга. 133 (2): 317–322. Дои:10.1016 / s0166-4328 (02) 00016-5. PMID 12110465. S2CID 28662586.
  46. ^ Валлхойссер-Франке Э., Никсдорф-Бергвайлер Б.Э., ДеВугд Т.Дж. (июль 1995 г.). «Изоляция песни связана с поддержанием высоких частот позвоночника на нейронах 1MAN зебрового зяблика». Нейробиология обучения и памяти. 64 (1): 25–35. Дои:10.1006 / nlme.1995.1041. PMID 7582809. S2CID 19096150.
  47. ^ Генрих Й.Е., Nordeen KW, Nordeen EJ (март 2005 г.). «Диссоциация между расширением чувствительного периода для обучения вокалу птиц и потерей дендритного позвоночника в ядре песни lMAN». Нейробиология обучения и памяти. 83 (2): 143–50. Дои:10.1016 / j.nlm.2004.11.002. PMID 15721798. S2CID 8953614.
  48. ^ Вада К., Сакагути Х., Джарвис Э.Д., Хагивара М. (август 2004 г.). «Дифференциальная экспрессия рецепторов глутамата в нервных путях птиц для обучения вокализации». Журнал сравнительной неврологии. 476 (1): 44–64. Дои:10.1002 / cne.20201. ЧВК 2517240. PMID 15236466.
  49. ^ Брейнард М.С., Дуп А.Дж. (2001). «Усиление пения птиц после обучения: стабилизирующие эффекты возраста и поражения переднего мозга». J Neurosci. 21 (7): 2501–2517. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-07-02501.2001. PMID 11264324.
  50. ^ Basham ME, Nordeen EJ, Nordeen KW (ноябрь 1996 г.). «Блокада рецепторов NMDA в передней части переднего мозга ухудшает сенсорное восприятие у зебрового зяблика (Poephila guttata)». Нейробиология обучения и памяти. 66 (3): 295–304. Дои:10.1006 / nlme.1996.0071. PMID 8946423. S2CID 9592089.
  51. ^ Генрих Дж. Э., Сингх Т. Д., Сохрабджи Ф., Нордин К. В., Нордин Е. Д. (май 2002 г.). «Развитие и гормональная регуляция мРНК NR2A в областях переднего мозга, контролирующих вокальное обучение птиц». Журнал нейробиологии. 51 (2): 149–59. Дои:10.1002 / neu.10046. PMID 11932956.
  52. ^ Ливингстон Ф.С., Муни Р. (1997). «Развитие внутренних и синаптических свойств в ядре переднего мозга, необходимых для обучения птичьим песням». J Neurosci. 17 (23): 8997–9009. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.17-23-08997.1997. PMID 9364047.
  53. ^ Джарвис ЭД (декабрь 2007 г.). «Нейронные системы для обучения вокалу у птиц и людей: синопсис». Журнал орнитологии. 148 (1): 35–44. Дои:10.1007 / s10336-007-0243-0. ЧВК 2726745. PMID 19684872.
  54. ^ а б Париани М.Дж., Спенсер А., Грэм Дж. М., Римоин Д.Л. (2009). «Делеция 785 т.п.н. 3p14.1p13, включая ген FOXP1, связанная с задержкой речи, контрактурами, гипертонией и блефарофимозом». Европейский журнал медицинской генетики. 52 (2–3): 123–7. Дои:10.1016 / j.ejmg.2009.03.012. ЧВК 2853231. PMID 19332160.
  55. ^ а б c Варга-Хадем Ф., Гадиан Д.Г., Копп А, Мишкин М (февраль 2005 г.). «FOXP2 и нейроанатомия речи и языка». Обзоры природы. Неврология. 6 (2): 131–8. Дои:10.1038 / №1605. PMID 15685218. S2CID 2504002.
  56. ^ Такахаши К., Лю ФК, Хирокава К., Такахаши Х. (июль 2003 г.). «Экспрессия Foxp2, гена, участвующего в речи и языке, в развивающемся и взрослом полосатом теле». Журнал неврологических исследований. 73 (1): 61–72. Дои:10.1002 / jnr.10638. PMID 12815709.