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Alcovasaurus longispinus ist ein Pflanzenfresser ornitischDinosaurier, gehört zu Stegosaurie, die während spät Jura lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.
Finden und benennen
Im Juli 1908 gruben Professoren William Harlow Reed und A. C. Dart van de Universität Wyoming, in dem Alcova-Steinbruch im Kreis Natrona, Wyoming, auf dem Skelett eines Stegosauriers. Es wäre der letzte bedeutende Dinosaurierfund, den Reed gemacht hat. 1914 war das Charles Whitney Gilmore, dem der Fund teilweise geliehen war, benannt als Art von Stegosaurus: Stegosaurus longispinus. Der Artname leitet sich von der Lateinlangus, "lang und Spina, "Wirbelsäule", und bezieht sich auf die langen Schwanzstacheln. In derselben Veröffentlichung bezeichnete Gilmore in einer Bildunterschrift fälschlicherweise dieselbe Art mit dem Namen Stegosaurus altispinus; das kann als a . zählen verfallen.
Es Holotyp, IHR D54, befindet sich vermutlich in einer Schicht von Brushy Basin-Mitglied das Morrisonformation das stammt aus dem Kimmeridgien. Der genaue Fundort ist nicht mehr bekannt, liegt aber wohl in der Nähe der Gegenwart Alcova Reervoir anderthalb Meilen östlich der Stadt alcovac. Es besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel eines erwachsenen Individuums. Erhalten: 42 Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel, Rippen, ein Chevron, ein Stück Kreuzbein, Stücke beider Darmbeine, ein linkes Schambein, beide Sitzbeine, ein rechter Oberschenkelknochen und vier Schwanzstacheln. Das Skelett war teilweise bandagiert. Es ist eine erwachsene Person. Das von Reed kreativ im Universitätsmuseum ausgestellte Exemplar mit Lücken und schlechten Knochen gefüllt mit Pappmaché, Schellack und Gips, wurde Ende der 1920er Jahre durch einen Wasserschaden durch einen Bruch einer Heizungsleitung schwer beschädigt und ist seitdem verschollen . Alle Beimischungen fielen auseinander, als sie sich auflösten. Abgüsse der beiden längsten hinteren Schwanzstacheln sind jedoch unter der Inventarnummer UW 20503 erhalten geblieben. Im Jahr 2016 stellte sich heraus, dass sich der Oberschenkelknochen noch unter derselben Nummer in der Sammlung befindet. Von dem Fossil, wie es im Boden gefunden wurde, und von der Anordnung im Museum sind auch Fotos bekannt. Es scheint jedoch keine Möglichkeit zu geben, in der Universität Knochen zu finden.
Gilmore stützte seine Bezeichnung einer neuen Art hauptsächlich auf die extreme Länge der Schwanzstacheln, die viel länger sind als die von Stegosaurus armatus oder Stegosaurus-Stenops. Spätere Forscher haben S. longispinus wird oft als jüngeres Synonym einer dieser Arten angesehen, aber die Forschung in den letzten Jahren tendiert dazu S. longispinus als gültig angesehen werden. Ernennung 1993 George Olshevsky und Tracy Ford das Taxon als eine Art Kentrosaurus: ?Kentrosaurus longispinus, allein aufgrund der gemeinsamen langen Stacheln; dies wurde jedoch nicht nachgeahmt und das Fragezeichen deutet bereits darauf hin, dass die Leute sich selbst unsicher waren. Einige Wissenschaftler bezweifelten jedoch eine enge Beziehung zu Stegosaurus und sprach deshalb von einem "Stegosaurus" longispinus.
Roman Oelanski gab der Art daher 2014 eine eigene Gattung: Natronasaurus. Der Gattungsname bezieht sich auf den Standort. Das Typ Typ von Natronasaurus ist der ursprüngliche Artname, also Stegosaurus longispinus. Die Namensnennung erfolgte in einer von Ulanski persönlich herausgegebenen elektronischen Publikation. Als Reaktion darauf IKZN die Kriterien für elektronische Veröffentlichungen in dem Sinne, dass rückwirkend auf das Jahr 2012, in dem die Nennung in elektronischen Veröffentlichungen erlaubt wurde, die Archivierung der Veröffentlichung durch eine Organisation erfolgen muss. Natronasaurus wurde ein nomen non rite publicatum. Deshalb ersetzt Peter Malcolm Galton und Kenneth Zimmermann der Name im Jahr 2016 von Alkovasaurus. Dieser Gattungsname bezieht sich auf den Standort von Alcova. Das Kombination nova wurde damit Alcovasaurus longispinus. Der Typtyp bleibt Stegosaurus longispinus.
Galton & Carpenter ordneten der Art ein zweites Fossil zu. Es ist eine riesige runde Wirbelsäulenbasis in den 1990er Jahren in Wyoming, in der Nähe des Griffin Ranch in der Nähe des Knochenhüttensteinbruch auf der Como Bluff von Techniker Clifford A. Miles gefunden. Das Stück ist seither verschollen, wurde aber mit der Inventarnummer DMNH 33431 in Gips abgegossen.
Im Jahr 2019 wurde die Art von Francisco Costa und Octávio Mateus in a umbenannt Miragaia longispinus. Dies lag daran, dass man glaubte, dass, wenn eine Art die meisten ihrer abweichenden Merkmale mit einer bestimmten Gattung teilt, sie "per Definition" dorthin gehört. Gattungen werden jedoch demonstrativ durch ihre Typusart definiert.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Alkovasaurus ist etwa sieben Meter lang. Der Oberschenkelknochen hat eine Länge von 1082 Millimetern. Gregory S. Paul schätzte die Länge 2016 auf sechseinhalb Meter, das Gewicht auf dreieinhalb Tonnen.
Gilmore bemerkte eine Reihe von anomalen Merkmalen der mittleren Schwanzwirbel, die so stark waren apomorph waren, dass er zuerst vermutete, dass sie von einer anderen Spezies stammten. Reed versicherte ihm jedoch, dass die Stätte monotypisch sei, also ohne die Überreste anderer Tiere. Diese Wirbel zeichneten sich eher durch eine vertikale als durch eine horizontale Abflachung aus; ein runder statt sechseckiger Querschnitt; eher tiefe als leicht ausgehöhlte Seiten; das Vorhandensein von schwach entwickelten seitlichen Vorsprüngen, anstatt an einer solchen hinteren Position in der Reihe ganz zu verschwinden; und eine pilzförmige Aufweitung des Wirbelbogens.
Im Jahr 2016 schlugen Galton und Carpenter eine fünf vor Autapomorphien behoben, was Gilmores Beschreibung weitgehend bestätigt. Die seitlichen Fortsätze erstrecken sich in die hinteren Schwanzwirbel. Die hinteren Schwanzwirbel sind kurz, so dass ihre Höhe ihre Länge überschreitet. Beide Schwanzspitzenpaare sind mit 90% der Femurlänge sehr schlank und lang. Das hintere Dornenpaar hat die größte Breite, gemessen mit einem Viertel der Länge von unten. Beim Femur ist die Gelenkfläche an den unteren Gelenkhöckern auf das untere Ende begrenzt. Eine mögliche sechste Autapomorphie ist der Besitz von sechs Paaren von Kreuzbeinrippen: Alle anderen gefundenen Stegosaurier haben vier oder (manchmal) fünf.
Der Schwanz ist im Verhältnis zum Körper ein Viertel kürzer als der von Stegosaurus. Galton & Carpenter sah die längeren Stacheln als Anpassung an. Die Hüfte ist etwa einen Fuß höher als bei Stegosaurus.
Skelett
Mindestens einer der erhaltenen Wirbel war ein Halswirbel, wahrscheinlich der achte, wenn man das Fotomaterial berücksichtigt. Ein Foto zeigt, dass der Spinalkanal recht breit ist.
Mindestens fünf Rückenwirbel des Rückens wurden gefunden. Sie hatten hohe Wirbelbögen, genau wie Stegosaurus. Die seitlichen Vorsprünge waren nicht so steil und ähnelten eher denen von Hesperosaurus als Stegosaurus. Die Rippen, mindestens drei an der Zahl, hatten den üblichen T-förmigen Querschnitt.
Die Sakralwirbel des Kreuzbein hatte an der Unterseite eine flache Längsrille. Das unterscheidet sich vom runden Zustand bei Stegosaurus sulcatus und der geriffelte Steinbruch bei Stegosaurus-Stenops und Hesperosaurus. Das Kreuzbein bestand aus vier hinteren „echten“ Kreuzbeinwirbeln und zwei vorderen „gefangenen“ Rückenwirbeln. Die letzten beiden hatten auch jeweils ein Paar Sakralrippen, die mit dem Darmbein verbunden waren. Einige Stegosaurier haben fünf Rippenpaare, aber sechs Paare sind einzigartig unter den bekannten Fossilien.
Angenommen, es gäbe etwa neunundvierzig Schwanzwirbel wie in Stegosaurus dann fehlten zweiundzwanzig oder dreiundzwanzig von dem Fossil. Laut Galton & Carpenter sind der zweite und dritte, siebente und achte, zwölfte bis sechzehnte, achtzehnte bis einundzwanzigste, siebenundzwanzigste und achtundzwanzigste, dreißigste bis fünfunddreißigste, zweiundvierzigste und dreiundvierzigste und die vierundvierzigste -sechste bis achtundvierzigste Wirbel wurden erhalten. Laut Gilmore unterschieden sich die vorderen und mittleren Schwanzwirbel kaum von denen der Stegosaurus. In den vorderen Wirbeln waren die Dornfortsätze stark gegabelt, durch eine tiefe Fissur gespalten. Nicht alle Stegosaurus-Fossilien weisen diese Eigenschaft auf; Galton & Carpenter vermuteten, dass es mit dem Alter zusammenhängen könnte und typisch für alte Exemplare war. Dass die Lücke bei Alkovasaurus bestreitet, dass es sich um eine Autapomorphie von . handelt Stegosaurus armatus, die alte Typusart von Stegosaurus, der nach einer Petition von Galton . ersetzt wurde S. stenops. Die mittleren Schwanzwirbel zeigen den üblichen sechseckigen Querschnitt.
Die hinteren Schwanzwirbel unterschieden sich stark von denen anderer bekannter Stegosaurier. Laut Galton & Carpenter zeigen die fotografischen Beweise eindeutig, dass sie doch zum Holotypus gehörten. Auffälligstes Merkmal ist, dass die seitlichen Überstände bis in die Rückseite der Serie reichen. Biene Stegosaurus-Stenops gehören sie zum siebzehnten oder achtzehnten Wirbel, at Hesperosaurus nach dem zwanzigsten Wirbel, at Kentrosaurus für den achtunddreißigsten Wirbel. Biene Alkovasaurus Darüber hinaus waren sie nach Gilmore vertikal abgeflacht oder breiter als hoch, im Querschnitt rund, an den Seiten tief ausgehöhlt, oben verbreitert und kürzer oder höher als lang. Galton & Carpenter argumentierte, dass die seitliche Konkavität und die obere Aufweitung ein Ergebnis dieser Verkürzung seien. Auch die seitlichen Vorsprünge und die Verkürzung würden funktionell zusammenhängen. Die seitlichen Vorsprünge könnten eine erhöhte Muskelmasse für einen stärkeren seitlichen Schlag unterstützen. Dazu könnte auch der kürzere Schwanz beigetragen haben. Ein steiferer Schwanz bedeutet, dass die Chance auf a elastische Verformung des Ziels, zum Beispiel ein Raubsaurier, sinkt und die Wahrscheinlichkeit eines Plastische Verformung, eine Wunde, größer. Die seitlichen Vorsprünge können dazu auch (verknöcherte) Sehnen tragen. 2019 ging Costa jedoch davon aus, dass die Schwanzspitze extra glatt war, um den langen Stacheln mehr Wirkung zu verleihen.
Es Schambein hatte eine lange schlanke Front vorpubertärer Prozess wie bei anderen Stegosauriern. Es Sitzknochen sehr ähnlich dem von Stegosaurus-Stenops und S. ungulatus. Das Ende wurde abgerundet wie bei S. ungulatus. Gilmore hat das Ilium nicht beschrieben, aber die Fotos zeigen, dass wahrscheinlich Teile von beiden gefunden wurden. Der Rumpf war länger und mehr zur Seite gebogen als bei anderen Stegosauriern. Dies könnte mit dem erhöhten Aufprall des Schwanzes zusammenhängen.
Der Oberschenkelknochen weist zwei Besonderheiten auf. Die Gelenkfläche war unten auf die strenge Unterseite beschränkt, während in anderen Thyreophora diese verlief leicht über die Vorder- und Rückseite. Dies kann als extreme graviportale Anpassung und als Zeichen dafür angesehen werden, dass Alkovasaurus und langsame Geschwindigkeit, und kämpfte eher als zu fliehen. Trotz der beachtlichen Größe des Femurs ist der vordere kleiner trochanter fingerförmig statt mit dem hinteren verwachsen großer trochanter. Das kommt auch mit Stegosaurus-Stenops vor dem; in anderen erwachsenen Exemplaren von Stegosauriern verschmelzen sie.
Osteodermen
Das bemerkenswerteste Merkmal von Alkovasaurus waren die Schwanzstacheln. Solche Dornen gehören nicht zum eigentlichen Skelett, sondern sind Hautverknöcherungen, Osteodermen. Galton & Carpenter schlossen aus den Fotografien, dass die Stacheln tatsächlich vom Schwanz und nicht von der Schulter oder Hüfte stammten, wie man aus ihrer außergewöhnlichen Länge schließen könnte.
Die Schwanzstacheln sind sehr langgestreckt. Die längste erhaltene Wirbelsäule, die hintere von links, ist trotz einer gebrochenen Spitze 86 Zentimeter lang; Gilmore schätzte die Gesamtlänge des Knochenkerns auf 985 Millimeter. Der Hornschaft hätte noch ein Drittel dazu beigetragen. Darüber hinaus haben sie die anomale Eigenschaft, dass die Basen der vorderen Dornen ungefähr gleich groß sind wie die Basen der hinteren Dornen, anstatt merklich breiter zu sein. Die Basen sind so schmal, etwa fünfzehn mal elf Zentimeter, dass sich der Schaft nach oben auf eine Höhe von zwanzig bis fünfundzwanzig Zentimeter weitet, bevor er sich allmählich wieder verengt. Die Basen sind wie gewohnt angefast, so dass die Wirbelsäule nach hinten und oben zeigt. Die Schäfte sind eher abgeflacht mit scharfen Graten.
Vermutlich handelte es sich um zwei Dornenpaare. Sie lagen in Körperlängsrichtung offenbar weiter auseinander als in Stegosaurus-Stenops. Die Ausrichtung war vermutlich schräg nach hinten und seitlich nach oben.
Laut Gilmore sind die Stacheln von Alkovasaurus, mit Ausnahme der Verdickung um ein Viertel der Länge von der von Stegosaurus durch eine stärkere Abflachung und die Tatsache, dass das hintere Paar die gleiche Größe wie das vordere hat und nicht merklich kleiner. Galton & Carpenter sahen das erste Merkmal jedoch als wahrscheinliches Ergebnis einer Kompression des Fossils. Die gleiche Größe könnte jedoch als außergewöhnliches Merkmal angesehen werden, das sich von allen anderen bekannten Stegosauriern unterscheidet, jedoch wurde es nicht als Autapomorphie angezeigt, da die fotografischen Beweise mehrdeutig waren.
Der Dorn, von dem DMNH 33431 abgegossen ist, wurde mit einer Länge von neunzig Zentimetern restauriert und kommt somit zumindest in der Länge mit den Dornen von Alkovasaurus Spiel. Susannah Maid 2008 vorgeschlagen, Stegosaurus longispinus als jüngeres Synonym von Stegosaurus armatus wobei die Größe der Stacheln nicht als diagnostisches Merkmal angesehen werden sollte, da sie vermutlich zwischen Individuen, Geschlechtern und jungen gegenüber alten Tieren stark schwankt. Galton & Carpenter wies jedoch darauf hin, dass diese Behauptung nicht durch eine statistische Analyse untermauert wurde, so dass nicht klar war, inwieweit eine solche intraspezifische Variation auftrat, und dass sie selbst tatsächlich Größenmerkmale von Osteodermen als charakteristisch für andere Arten anführten .
Galton & Carpenter sahen die Schwanzstacheln als klare Waffen an. Ihre schlanke Statur diente offenbar dazu, Angreifer wie Raubsaurier wie ein Schwert zu durchdringen. Der kurze Schwanz könnte auch eine Anpassung an die Drehung wegen der Hebelwirkung der langen Schwanzstacheln.
Über mögliche Rückplatten von Alkovasaurus es gibt keine direkten Hinweise. Ford und Ulanski haben es nach dem Vorbild von Kentrosaurus modelliert, also dornenförmig. Galton & Carpenter stellten sie in der Rautenform dar, die Stegosaurus aber die kürzere Rute am Rücken zeigt kleiner und mit weniger Paaren.
Phylogenie
Alkovasaurus ist Mitglied der Stegosauridae. Im Jahr 2010 vermutet Gregory S. Paul eine grundlegendere Position als Stegosaurus die basale Form der Stacheln gegeben. Im Jahr 2014 wurde Ulanski Natronasaurus in dem Kentrosaurinae. 2016 Galton & Carpenter übrigens ohne a kladistisch Analyse durchführen, das Alkovasaurus näher Stegosaurus als mit Kentrosaurus Stand. Im Jahr 2018 wurde eine kladistische Studie der Thyreophora es Taxon in dem Stegosaurie, wenn Schwesterarten von Tuojiangosaurus Multispinus.
Mit Kentrosaurus Anteile Alkovasaurus die schmalen Schwanzstacheln und die weit nach hinten reichenden seitlichen Fortsätze des Schwanzes. Allerdings gibt es auch Unterschiede. Der Wirbelkanal im hohen Wirbelbogen der Wirbel ist bei Kentrosaurus höher. Biene Kentrosaurus die Dornfortsätze der vorderen Schwanzwirbel sind schlanker und nicht gegabelt. Biene Kentrosaurus in großen Exemplaren sind die kleiner trochanter und der großer trochanter zusammengewachsen.
Alkovasaurus auf der anderen Seite teilt er einige Eigenschaften mit den Stegosaurus-Arten. Die Rücken- und Nackenwirbel, das Sitzbein und das Schambein sind denen von . sehr ähnlich Stegosaurus. Die vorderen und mittleren Schwanzwirbel haben gegabelte Dornfortsätze. Ihre seitlichen Vorsprünge sind mehr nach unten als zu den Seiten gerichtet.
2017 veröffentlichte Susannah Maidment eine Analyse, in der Alkovasaurus war sehr einfach, außerhalb der Eurypoda so dass er nicht einmal ein Stegosaurier war. Sie erklärte dies jedoch mit der Beschränkung des Materials. Es stellte sich heraus, dass das Fossil nur eines war Synapomorphie der Europoda und fehlte: das Verwachsen bei Erwachsenen der großer trochanter des Oberschenkelknochens mit dem kleiner trochanter. Deshalb wurde das Tier durch die Computerberechnung außerhalb der Gruppe platziert. Aufgrund des Materialverlustes kann jedoch nicht mehr überprüft werden, ob das Typexemplar ausgereift war oder nicht. Maidment sagte, er sei zuversichtlich, dass es sich tatsächlich um einen Stegosaurier handelt.
Im Jahr 2019 wurde das Taxon in der Dacenturinae Gesendet.
Literatur
- C. W. Gilmore, 1914, "Osteologie der gepanzerten Dinosaurier im United States National Museum, unter besonderer Berücksichtigung der Gattung" Stegosaurus", Bulletin des Nationalmuseums der Vereinigten Staaten89: 1-136
- Southwell, E. & Breithaupt, B., 2007, "Die Geschichte der Verlorenen" Stegosaurus longispinus Schwanz", In: 67. Jahrestagung der Gesellschaft für Wirbeltierpaläontologie. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 27(3): 150A
- R. Ulansky, 2014, Эволюция стегозавров (Dinosauria; Ornithischia), Dinologie, 2014: 1-35
- Galton, Peter M. & Carpenter, Kenneth, 2016, „Der plattierte Dinosaurier Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Oberjura, westliche USA), Typusart von Alkovasaurus n. Gen.", Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie - Abhandlungen279(2): 185-208
- Francisco Costa & Octávio Mateus, 2019, "Dacentrurine Stegosaurs (Dinosauria): Ein neues Exemplar von Miragaia longicollum aus dem späten Jura von Portugal löst die taxonomische Gültigkeit und zeigt das Vorkommen der Klade in Nordamerika", Plus eins14(11): e0224263