WikiDer > Stegosaurus

Stegosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Stegosaurus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: ornitischia Unterordnung: Thyreophora Infrastruktur: Stegosaurie Familie: Stegosauridae
Sex
Stegosaurus Sumpf, 1877
Typtyp
Stegosaurus armatus
Bilder aufWikimedia Commons
Stegosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Stegosaurus ist ein Sex von ornitischDinosaurier. Die Gattung gehört zu den Stegosaurie, eine Gruppe von Pflanzenfressern, die im Jura erreichte ihren Höhepunkt. Stegosaurus lebte vor 150 Millionen Jahren im späten Jura in Nordamerika und ist mit 9 m Länge der größte bekannte Stegosaurier.

Der Erste Fossil von Stegosaurus wurde 1877 entdeckt. Die Gattung bekam in diesem Jahr von jaar Sumpf sein Name, der "Daksaur" bedeutet. Später wurden weitere Fossilien gefunden von Stegosaurus fand es. Sie wurden oft getrennt behandelt Typen auch wenn ihr Skelett kaum anders war. Insgesamt wurden vierzehn Arten innerhalb der Gattung benannt. Welche Arten davon gültig sind, ist sehr umstritten. Keine wurde von allen Wissenschaftlern um 2010 als gültig angesehen, nicht einmal die damals Typ TypStegosaurus armatus. 2013 wurde daher eine neue Typusart benannt: Stegosaurus-Stenops.

Stegosaurus ist aufgrund seines markanten Aussehens einer der berühmtesten Dinosaurier. Er hatte lange gerade Hinterbeine und kurze kräftige Vorderbeine. Wegen seiner geraden Beine konnte er nicht laufen. Anders als alte Bilder zeigen, hielt er seinen Schwanz hoch in die Luft. Am Ende dieses Schwanzes befanden sich zwei Paare langer Stacheln. Dies ermöglichte ihm, sich gegen Raubtiere zu verteidigen, vor denen er nicht fliehen konnte. Er wurde durch kleine Beinplatten am Hals zusätzlich geschützt. Auf seinem Rücken befand sich eine Reihe von neunzehn großen, spitzen Knochenplatten, die abwechselnd bis zum Schwanzende angeordnet waren. Die Funktion dieser Platten ist nicht klar. Sie können den Rücken vor Angriffen geschützt haben, es könnte aber auch sein, dass sie vom Tier zur Abkühlung oder zur Beeindruckung anderer Arten genutzt wurden und Raubtiere.

Stegosaurus hatte einen kleinen länglichen Kopf mit Schnabel und kleinen Zähnen am Ende eines schlanken Halses. Damit riss er Pflanzenstücke ab, die unzerkaut in die riesige Bauchhöhle durch Bakterien verdaut werden. Da der Hals nicht sehr lang war, kann das Tier manchmal auf den Hinterbeinen stehen, um höhere Äste oder Samen zu erreichen. Aber nach Ansicht der meisten Wissenschaftler aß er hauptsächlich die niedrigen Pflanzen, die in der trockenen Landschaft, in der er lebte, verstreut waren.

Entdeckung und Benennung

Professor Marsh gab sechs Arten Stegosaurus ihr Name

1877 beschrieben und benannt Othniel Charles Marsh ein Fossil, dass sein Angestellter Arthur Lakes in diesem Jahr hatte gefunden in Seen-Steinbruch 5 (ein Steinbruch auf der Dinosauriergrat) Nördlich von Morrison, wenn Stegosaurus armatus. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch (Stegos), "Dach", ein Hinweis auf die Rückenplatten, die von Marsh als Hautbedeckung interpretiert wurden. Der Artname bedeutet "bewaffnet" in Latein, ein Hinweis auf die Schwanzstacheln. Es Holotyp, das namensgebende Fossil, ist in der Yale Peabody-Museum und hat dort die Inventarnummer YPM 1850. Es besteht aus einigen Wirbeln, Teilen der Hinterbeine und Resten der Platten.

Zwischen 1879 und 1887 erhielt Marsh eine große Menge der verbleibenden Knochen von Stegosaurus, die in ausgegraben wurden Steinbruch 13 Biene Como Bluff im Wyoming – so sehr, dass viele dieser Fossilien bis heute nicht präpariert wurden. Anschließend wurde dieser Steinbruch von seinen Mitarbeitern systematisch ausgegraben William Harlow Reed (1879-1883), J. L. Kennedy (1883) und Frederick Brown (1884-1887). Alle Funde kamen aus dem weiteren Morrisonformation in Schichten der späten Kimmeridgien und früh Tithonien, zwischen 153 und 150 Millionen Jahre alt. Wie es seine Gewohnheit war, benannte Marsh darauf basierend neue Arten in der Gattung, obwohl die Unterschiede geringfügig waren. Die meisten davon gelten heute als jüngere Synonyme von S. armatus gesehen. Das gilt für den Anfang S. ungulatus, benannt von Marsh 1879 unter anderem nach dem Exemplar YPM 1853; Es wurde lange angenommen, dass sich diese Art dadurch auszeichnete, dass sie acht statt vier Schwänze hatte, aber das wird jetzt in Frage gestellt. S. affinis, ernannt 1881 wegen eines Einzelstücks Schambein, gilt mittlerweile sogar als nomen dubium, das heißt, die Überreste sind zu begrenzt, um festzustellen, welche Arten beteiligt sind. Ebenfalls S. sulcatus (USNM 4937), von denen ein einzelner sehr großer Dorn gefunden wurde, und S. Duplex (YPM 1858), beschrieben 1887, sind wahrscheinlich nur Kopien von S. armatus. Von S. Duplex Marsh dachte, er hätte keine Rückenplatten; das Taxon ist ein jüngeres objektives Synonym von S. ungulatus weil YPM 1858 auch in der Beschreibung dieser Art verwendet wurde.

Der Holotyp von S. stenops, USNM 4934

Im selben Jahr benannte Marsh jedoch auch eine Art, die oft als gültig angesehen wurde: S. stenops, auf der Grundlage eines sehr vollständigen Skeletts aus dem Jahr 1885 von Marshall Parker Felcho gefunden in Steinbruch 1 Biene Canon Stadt im Colorado, USNM 4934. Der spezifische Name bedeutet "nahes Gesicht". S. stenops war kürzer gebaut als S. armatus hatte aber größere Rückenplatten.

Marshs Kollege Edward Trinker Cope wurde 1879 auch Namensgeber einer Stegosaurus-Art, wenn auch unbeabsichtigt: Er dachte, weil die losen Zähne eines Raubsauriers da waren, a TheropodeHypsirhophus seeleyanus Name, aber das Knochenfragment gehörte vermutlich zu Stegosaurus: Stegosaurus seeleyanus ist daher ein jüngeres Synonym von S. armatus. Marsh wies 1882 darauf hin, aber Cope blieb bis zu seinem Tod bei dem Namen Hypsirophus verwenden, jetzt als Alternative zu Stegosaurus. ein wenn H. diskurs beschriebenes Knochenstück wurde 1902 von . entdeckt Oliver Perry Hay umbenannt in Stegosaurus discusuru aber jetzt wird wie nomen dubium berücksichtigt.

Como Bluff in Wyoming ist ein wichtiger Fundort von Stegosaurus-Fossilien

Im Jahr 1914 erstellt Charles Whitney Gilmore eine andere Art: Stegosaurus longispinus, aufgrund von UW D54, einem in Wyoming gefundenen erwachsenen Exemplar; sein Schädel fehlt. Wie der Artname „Langdorn“ vermuten lässt, hatte er besonders lange Schwanzstacheln. 1915 umbenannt Edwin HennigPriconodon Marsch 1888 bis a Stegosaurus crassus, ein nomen dubium.

Das Material der Stegosaurier aus dem späten Jura der Vereinigten Staaten hat jedoch auch eine zweite Gattung hervorgebracht. 1881 ernannte Marsh diracodon mit der Art Diracodon laticep, basierend auf einigen Kieferknochen eines Jungtiers, YPM 1885. Laut Gilmore war dies identisch mit S. stenops, Robert Thomas Bakker 1986 sah es jedoch als taugliche separate Gattung an. Dabei ordnete er Material aus älteren Schichten zu; heutzutage wird meist davon ausgegangen, dass der Name a . ist nomen dubium ist. George Olshevsky folgte jedoch Gilmore und behielt den Gattungsnamen bei, damit S. stenops eins mit ihm Diracodon-Stenopsen wurde. Hennig hatte es bereits 1915 in a . umbenannt Stegosaurus laticep. Ein anderer amerikanischer Stegosaurier, der zuvor seinen eigenen Gattungsnamen hatte, war Stegosaurus Marshi 1901 ernannt von Frederic Augustus Lucas (USNM 4752), die er 1902 umbenannte Hoplitosaurus.

Überreste von diracodon

Neben dem amerikanischen Material, bestehend aus hundert Exemplaren ungefähr gleich S. armatus und S. stenops verteilt wurden, es gibt auch Funde außerhalb Nordamerika Auf Stegosaurus zugewiesen. Dazu gehört in erster Linie die Umbenennung nach John Whitaker Hulke von den Briten Omosaurus durobrivensis Hulke 1887 in a Stegosaurus durobrivensis. Dann kam die Verwirrung Stegosaurus armatus Lydekker 1890, eine Umbenennung von Richard Lydekker von Omosaurus armatus Owen 1875. Lydekker hatte übersehen, dass er einen generischen Namen schuf, der identisch mit identiek . war Stegosaurus armatus Marsch 1877. Der Europäische Stegosaurus priscus war von Franz Nopcsa 1911 ernannt und ist heute der Typ Typ von Loricatosaurus. 1926 erstellt Jean Piveteau ein Stegosaurus madagascariensis basierend auf den gefundenen Zähnen in Madagaskar; es wird jetzt davon ausgegangen, dass sie nichts damit zu tun haben Stegosaurus zu tun haben mit. Im Jahr 2007 wurden fragmentarische Überreste in . gefunden Portugal, Probe LHNB(CN)1, auf S. ungulatus weil sie seinem Skelett am ähnlichsten waren, nicht weil bezweifelt wurde, dass es ein Synonym für war S. armatus wäre. Der Fund wurde als Zeichen dafür gewertet, dass Nordamerika zu dieser Zeit noch eine Landbrücke mit Iberia verbunden wäre.

Eine neue Analyse der Briten PaläontologeDavid Norman aus 2008 festgestellt, dass nur S. armatus ist immer noch eine gültige Art, S. stenops ein jüngeres Synonym davon und S. longispinus ein nomen dubium. Das Geschlecht Stegosaurus wäre so monospezifisch geworden: mit nur einer Art, wenn nicht in derselben Revision eine vierte amerikanische Gattung eingeführt würde, die 2001 benannte Hesperosaurus bis um Stegosaurus mjosi gemacht und das asiatische Wuerhosaurus bis um Stegosaurus homheni. Dabei ist er jedoch nicht von allen gefolgt. In 2010 Peter Malcolm Galton das stimmt S. armatus ein nomen dubium ist; denn seiner Meinung nach weisen kleine Variationen in der Rüstung auf unterschiedliche Arten hin, andererseits S. stenops, S. longispinus, S. ungulatus und S. sulcatus sind gültige Arten. S. ungulatus würde, im Vergleich zu S. stenops, haben eine zusätzliche Hauptplatte auf der Rückseite und drei gepaarte Platten direkt vor den Schwanzstacheln. Es besteht daher kein Konsens darüber, welche Gattungen oder Arten gültig sind. Galton stellte eine formelle Anfrage an die IKZN zu S. stenops offiziell als neue Typusart deklariert werden S. armatus, die 2013 mit USNM 4934 as34 erteilt wurde Neotyp. Im Jahr 2014 bekam S. longispinus eigenes Geschlecht Natronasaurus die nach ihrer Entwertung im Jahr 2016 ersetzt wurde durch Alkovasaurus.

Artenliste

Das Ergebnis dieser komplizierten Namensgebung lässt sich in dieser Liste zusammenfassen:

• Stegosaurus armatus Marsh 1877: ursprüngliche Typusart der Gattung Stegosaurus
• Stegosaurus ungulatus Marsh 1879: jüngeres Synonym von S. armatus
• Stegosaurus-Stenops Marsh 1881: vielleicht jüngeres Synonym von S. armatus, möglicherweise gültige Art, = Diracodon-Stenopsen, neuer Typ seit 2013
• Stegosaurus affinis März 1881: nomen dubium
• Stegosaurus sulcatus Marsh 1887: jüngeres Synonym von S. armatus
• Stegosaurus-Duplex Marsh 1887: jüngeres Synonym von S. armatus
• Stegosaurus durobrivensis (Hulke 1887) Hülke 1887: = Omosaurus durobrivensis Hulke 1887, = Dacentrurus durobrivensis (Hulke 1887) Hennig 1915, = Lexovisaurus Hoffstetter 1957
• Stegosaurus armatus (Owen 1875) Lydekker 1890, Nonne Marsh 1877; = Omosaurus armatus Owen 1875; = dacentrurus armatus (Owen 1875) Lukas 1902
• Stegosaurus Marshi Lukas 1901: = Hoplitosaurus Marshi (Lukas 1901) Lukas 1902, = Polacanthus Marshi (Lukas 1901) Pereda-Suberbiola, 1991
• Stegosaurus seeleyanus (Cope 1878) Hay 1902: jüngeres Synonym von S. armatus; = Hypsirophus seeleyanus Bewältige 1878
• Stegosaurus-Diskurs (Cope 1878) Heu 1902: nomen dubium, = Hypsirophus discurus Bewältige 1878
• Stegosaurus priscus Nopcsa 1911: = Loricatosaurus
• Stegosaurus longispinus Gilmore 1914: vielleicht jüngeres Synonym von S. armatus, möglicherweise gültige Art, = Stegosaurus altispinus Gilmore 1914 verfallen; = ?Kentrosaurus longispinus (Gilmore 1914) Olshevsky & Ford 1993, = Natronasaurus longispinus (Gilmore 1914) Ulansky 2014, = Alkovasaurus longispinus (Gilmore 1914) Galton & Carpenter 2016
• Stegosaurus laticep (Marsch 1881) Hennig 1915: nomen dubium, = Diracodon laticep Marsch 1881
• Stegosaurus Crassus (Marsch 1888) Hennig 1915: nomen dubium, = Priconodon crassus Marsch 1888
• Stegosaurus madagascariensis Piveteau 1926: nomen dubium
• Stegosaurus homheni (Dong 1973) Maidment, Norman, Barrett & Upchurch 2008: vielleicht taugliche Arten, = Wuerhosaurus Dong 1973
• Stegosaurus mjosi (Carpenter, Miles & Cloward 2001) Maidment, Norman, Barrett & Upchurch 2008: vielleicht gesunde Spezies, = Hesperosaurus Zimmermann, Miles & Cloward 2001

Beschreibung

Allgemeine Konstruktion

Marshs Rekonstruktion von S. ungulatus ab 1896

Das Skelett von Stegosaurus ist bekannt für seine vielen Funde; beide von S. armatus ab S. stenops einige ziemlich vollständige Skelette wurden gefunden. Ein Problem ist, dass es keine modernen detaillierten Beschreibungen gibt. Durch den markanten Körperbau mit den Rückenplatten und Stacheln ist die Gattung auch der breiten Öffentlichkeit bekannt. Stegosaurus wird in vielen populärwissenschaftlichen Büchern über Dinosaurier dargestellt. Bis vor kurzem bekam der Leser ein sehr falsches Bild von dem Tier. 1896 veröffentlichte Marsh die erste Skelettrekonstruktion, die hauptsächlich auf S. ungulatus. Davon wurden Daten von drei Exemplaren (YPM 1853, 1854 und 1858) kombiniert und mit dem Schädel und den Platten von USNM 4934, d.h. aus S. stenops. Die Darstellung war ziemlich wahr, spiegelte jedoch das damals vorherrschende Missverständnis wider, dass die Schwänze von Dinosauriern am Boden hingen; es machte es auch üblich, acht Stacheln darzustellen. Schlimmer noch, die meisten späteren Illustratoren haben das Bild falsch verstanden. Sie gaben Stegosaurus ein symmetrisches Erscheinungsbild mit ebenfalls nach unten geneigter Front. Dadurch bekam das Tier einen viel zu langgestreckten Körper, einen kurzen Hals, der fast den Boden berührte und weit auseinander stehende Vorderbeine.

der Naturforscher Edward Ray Lankaster habe das Skelett so interpretiert

Eine modernere Ansicht

Tatsächlich ist der Rumpf, wie Marsh zu Beginn richtig bemerkte, ziemlich stämmig, wobei die Frontwölbung die Rippen stark nach hinten neigt. Der Brustkorb wird im Querschnitt keilförmig und der Schultergürtel liegt seitlich am Brustkorb an. Die Vorderbeine können so ziemlich gerade unter dem Körper gehalten und ziemlich hoch angehoben werden. Der Kopf ist auch hoch, weil der Hals nach oben gebogen und ziemlich lang ist. Schätzungen des Abstands zum Boden in einer normalen Position reichen von einem bis eineinhalb Metern. Hinten steht die gerade Rute leicht schräg nach oben und wird gut über dem Boden gehalten. Während die Vorderbeine notwendigerweise immer leicht gebeugt gehalten wurden, sind die Hinterbeine so gebaut, dass sie das Gewicht gerade tragen; dies ist eine Abweichung von den entfernten Vorfahren von Stegosaurus der mit gebeugten Knien ging. Stegosaurus konnte nicht laufen und musste auf allen Vieren gehen. Könnte vielleicht Stegosaurus erheben Sie sich auf den Hinterbeinen, um eine höhere Vegetation zu erreichen; die Diskussion dazu ist noch im Gange.

Maße

Die Beziehung zu einer Person

Stegosaurus war, wenn wir den Schwanz gerade nach hinten stecken ließen, neun bis zehn Meter lang und an der Hüfte zweieinhalb bis drei Meter hoch. Die Rückplatten brachten diese Höhe auf mehr als vier Meter. Sein Gewicht betrug etwa zwei Tonnen. Das Tier hatte somit die Größe eines kleinen Elefant; es ist das größte bekannte Mitglied der Stegosaurie. Einige Fragmente (YPM 1853) lassen für die größten Exemplare sogar eine Länge von über dreizehn Metern und ein Gewicht von vier Tonnen vermuten.

2014 hat es gekauft Naturkundemuseum zu London von dem Sauriermuseum Aathal die Kopie in der Schweiz Sarah gab an, dass sie umbenannt wurden Sophie und die Inventarnummer NHMUK R36730 – zuvor war es SMA RCR0603. Das Skelett ist das vollständigste aller Zeiten Stegosaurus wurde 2003 von Bob Simon an der Red Canyon Ranch-Steinbruch, und sofort wurden eine Reihe von Ermittlungen eingeleitet. Im Jahr 2015 wurden die Ergebnisse einer Gewichtsstudie veröffentlicht. Eine Annäherung an das wahrscheinliche Volumen mittels eines Computermodells ergab eine Schätzung von 1580 Kilogramm. Es wurde darauf hingewiesen, dass bei Anwendung der populären, weil einfacheren Methode, den Umfang von Humerus und Femur anzunehmen, Schätzungen von bis zu 3751 Kilogramm erreicht werden, was jedoch von absurd dicken Weichteilschichten ausgehen würde. Es wurde vermutet, dass der systematische Fehler dieser Methode darin liegt, dass Tiere nicht als Stegosaurus Mit zunehmendem Alter entwickelten sich dickere Knochen, ohne dass der Rest des Gewebes proportional zunahm.

Unterscheidungsmerkmale

Im Jahr 2008 gab Susannah Catherine Rose Maidment eine Liste der Unterscheidungsmerkmale von Stegosaurus armatus. Diese sind Autapomorphien, im Verhältnis zu seinen direkten Verwandten einzigartige und neu entwickelte Eigenschaften. Der Zahn des Unterkiefers hat ein Diastema, eine zahnlose Lücke, zwischen dem Prädentar (dem Knochenkern des Unterschnabels) und der Zahnreihe. Die Halswirbel haben hintere Gelenkfortsätze, die schräg nach oben gerichtet sind. Die vorderen und mittleren Schwanzwirbel haben Dornfortsätze, deren Spitzen gegabelt sind. Das hintere Ende des Schambeinschaftes ist nicht verbreitert. In der Halshaut befinden sich kleine Knochenplatten.

2015 veröffentlichte Maidment eine moderne Beschreibung der Postcrania basierend auf NHMUK PV R36730. In diesem Zusammenhang stellte sie eine Diagnose von Stegosaurus an sich – vorausgesetzt Hesperosaurus wie ein S. mjosi gehörte zu dieser Gattung – und von der neuen Typusart Stegosaurus-Stenops bestimmtes. Die Unterscheidungsmerkmale von Stegosaurus waren dann: die hintere obere Ecke des Schädels überragt die hintere Spitze des Unterkiefers; die hinteren Halswirbel haben nach hinten gerichtete hintere Gelenkfortsätze, die den hinteren Rand des Wirbelkörpers überhängen; ab dem dritten Wirbel sind die seitlichen Fortsätze der vorderen Schwanzwirbel mehr nach unten als seitlich gerichtet; die Vorderkante des Schulterblatts hat unten einen großen rechteckigen Vorsprung, der Processus acromialis; das Vorderblatt des Darmbeins hat über dem Hüftgelenk eine scharf abstehende Kante im rechten Winkel; das hintere Blatt des Darmbeins hat einen Vorsprung auf der Innenseite.

Darüber hinaus gab sie vier Unterscheidungsmerkmale von S. stenops: das Diastema des Unterkiefers, die schräg nach oben ragenden hinteren Gelenkfortsätze der Halswirbel, die gegabelten Spitzen der Dornfortsätze der vorderen Schwanzwirbel und die Hautplatten im Nacken. Diese Eigenschaften wurden also von S. armatus dessen Material, jetzt als a nomen dubium betrachtet wurde, weitgehend zu largely S. stenops übertragen worden war.

Skelett

Schädel

Ein Abguss des Schädels

Der Schädel ist relativ klein, etwa einen halben Meter lang und länglich. Der Kopf ist flach und schmal und verjüngt sich nach vorne; jedoch ist die Vorderseite der Schnauze gerade geschnitten. Die Augenhöhle ist niedrig und ziemlich flach. Das fenestra antorbitalis, die übliche Schädelöffnung beim Bij Archosauriformes, ist bei Stegosaurus fast vollständig geschlossen; der Schädel bildet ein festes Ganzes mit starker Verschmelzung vieler Schädelknochen. Der Hinterkopf ist etwas breiter als hoch. Die Unterkiefer sind hoch und solide gebaut.

Der Schädel

Der Praemaxilla, der Vorderschnauzenknochen, trägt keine Zähne; zusammen mit der zahnlosen Spitze des Unterkiefers trug es einen gehörnten Schnabel, der stetig wuchs und durch und zum Abbeißen von Pflanzenmaterial scharf gehalten wurde. Die Zähne waren blattförmig, eher klein und niedrig mit vielen Kämmen. An der Basis haben sie einen dicken Rand. Es gibt ungefähr 25 Zähne, die eng beieinander liegen Oberkiefer oder Oberkiefer und 20 bis 23 im Unterkiefer, insgesamt 96. Die Zähne haben eine stark verdickte Basis und kleine Zacken an den Schneiden; Biene Stegosaurus die in bemerkenswert tiefe vertikale Rillen hinunterlaufen. Die Zahnkronen sind oft etwas abgenutzt, aber das Kiefergelenk wurde so gebaut, dass es nicht richtig gekaut werden konnte. Es gibt auch keinen speziellen Vorsprung am Unterkiefer, der als Hebel für den Muskel dienen könnte, der die größte Bisskraft bereitstellt, den Capiti-Mandibularis, der oben mit dem unteren Schläfenfenster verbunden ist. Stegosaurus konnte daher nicht durch besonders schwere Äste beißen. Das Essen wurde auch von den Zähnen abgerissen und vor dem Verschlucken leicht verkleinert. Wangen verhinderten vermutlich, dass es wieder aus dem Mund fiel. Dies erkennt man an einem dicken Grat am Oberkiefer, knapp über der Zahnreihe. Im Magen wurde es wohl durch Magensteine ​​weiter zerrieben.

Die Praemaxilla bildet den unteren Rand eines großen Nasenlochs in Form eines liegenden Ovals. Die Praemaxilla hat einen kurzen aufsteigenden Ast und einen langen dünnen hinteren Ast, der einen Keil zwischen Nasenbein und Oberkieferknochen bildet. Dort wo sich die Prämaxillae beider Seiten vorne treffen, befindet sich eine kleine Kerbe, aber genau auf der Mittellinie steht die Beinnaht wieder konvex vor. Die Kerbe erzeugt sozusagen zwei benachbarte Schnäbel, die leicht voneinander entfernt sind. In der Draufsicht wird dieser Eindruck noch dadurch verstärkt, dass der obere Praemaxillar etwas ausgehöhlt ist, wodurch unterhalb des Nasenlochs ein tiefes Knochenplateau entsteht. Vielleicht könnten auf diese Weise Blätter oder Nadeln aus Ästen gezippt werden. Oberhalb des seitlichen Wulstes ist der Oberkieferknochen eher dünn. Früher dachte man, dass die Schädelöffnung, die fenestra antorbitalis, fehlt komplett. Spätere Forschungen ergaben, dass ein Rest davon übrig geblieben ist. Der Raum wird durch einen nach vorne und nach unten vorstehenden Winkel des ausgefüllt Knochen reißen und am unteren Rand dieses Vorsprungs ist eine weitere Vertiefung sichtbar, die sich in einen dünnen Schlitz erstreckt. Weil die Schnauze so lang ist, ist es Nasenbein das auch. Die Nasenbeine werden hinten durch die eher kurzen Stirnbeine scharf eingekerbt. Oberhalb der Augenhöhle befinden sich drei Supraorbitale: zwei bilden den oberen Rand und ein drittes befindet sich eher auf dem Schädeldach. Ein langes ovales Präfrontal füllt den Raum zwischen diesem Element, Stirnbein, Nasenbein und Tränenbein.

In der hinteren Spitze des Schädels befinden sich große Tempelfenster in Form eines abgerundeten Dreiecks. Sie sind voneinander getrennt durch die Scheitelknochen; die hinteren Ecken werden durch schräg nach hinten abstehendes gebildet Schuppenflechte und die äußeren Kanten durch die Postorbitalia mit jeweils zwei oberen Ästen. Das Postorbital hat auch einen langen unteren Ast, der die Augenhöhle und das untere Schläfenfenster trennt und sich bis zum Jochbein fortsetzt. Es Wangenknochen ist unter der Augenhöhle sehr dünn, unten dicker als quer, aber sein hinterer Ast ist bemerkenswert tiefer mit einem nach unten gerichteten Vorsprung am unteren Rand. Der hintere Ast ist mit dem kleinen quadratojugal dahinter verwachsen und dieser ist wieder mit dem quadratisch oder quadratischer Knochen, der den hinteren Rand des unteren Schläfenfensters und die Unterseite der Oberseite des Kiefergelenks bildet. Oben hat der singuläre Kopf eine breite Schnittstelle mit dem Squamosum und das Quadratum geht nach innen in das Hinterhaupt über. Anterior befindet sich ein Flügel zum Pterygoideus; diese Beinplatte hat eine ovale Öffnung.

Detail von Hals und Kopf

Die Scheitelknochen biegen sich nach hinten und unten und bilden das obere Hinterhaupt, das mit dem Schädeldach einen Winkel von etwa 55° bildet. Der Knochen in dieser Zone ist vollständig verwachsen, um einen nahtlosen Übergang zum zentralen Supraokzipital und den eher kurzen, leicht herabhängenden seitlichen Prozessen zu schaffen, die paroccipitaler Prozess. Es gibt ein Dreieck Hinterkopf, mit der Spitze nach unten: Diese Spitze hohlt das Hinterhaupt, das den Hals berührt, die Okzipitalkondylus, tief von oben, um eine sichelförmige Struktur zu schaffen. Unten bildet ein kurzes Basiokzipital den Übergang zum längeren Boden der Hirnschale, dem Grundphänoid. Von Stegosaurus ist die breite Basis von a Steigbügel bekannt, dass auf der fenestra ovalis der Zone der Mittelohr ruhte und die vermutlich weiter in Form eines dünnen Stabes war, der die Schwingungen der Trommelfell übertragen. Der Gaumen ist bei Stegosaurus eine markante offene Struktur an der Front. Von einem Punkt unterhalb der Augenhöhle fast bis zum Oberschnabel ist meist ein leerer Raum mit nur in der Mitte ein paar sehr dünne und längliche Pflugscharknochen. Der Gaumen ist kurz und hat wieder eine Lücke zwischen dem Hinterrand und dem Pterygoideus, dem komplexen Knochen, der alle Teile des Hinterkopfes von unten mit fünf Ästen verbindet.

Unterkiefer

Die beiden Unterkiefer links und rechts bilden eine langgestreckte Struktur, den Unterkiefer. An der Vorderseite trägt er einen Gelenkprädentator, den Knochenkern eines zahnlosen, verhornten Unterschnabels. Die Unterkieferspitze ist in der Draufsicht U-förmig und eher breit: Der Unterschnabel ist im geschlossenen Zustand nicht tief in den Oberschnabel eingetaucht. An der vorderen Unterseite befindet sich ein kleines, eckig abstehendes "Kinn", vielleicht der vordere Ansatz eines Kehlsacks. Der zahntragende Knochen, das Dentarium, weist ebenso wie der Oberkieferknochen eine Verdickung auf, jetzt als unterer Ansatz einer fleischigen Wange. Auffallend bei Stegosaurus ist, dass dieser Grat nach oben ragt und eine veritable Knochenplatte bildet, die die Zähne von der Seite betrachtet unsichtbar macht. Ein quer horizontales Beinplateau trennt die Oberkante des Kiefers von diesem Kamm. Die Anzahl der Zähne im Unterkiefer reicht von zwanzig bis dreiundzwanzig. Hinten ist das Dentarium außen oben mit einem Surangulare, unten mit einem Angulare verwachsen. Die drei Knochen bestehen hier aus einem ziemlich großen Seitenfenster, das sich jedoch mit zunehmendem Alter allmählich schließt.

postkrania

Wirbelsäule

"Sarah" oder "Sophie", das vollständigste bekannte Skelett

Laut Galton hat die Wirbelsäule zehn Halswirbel, sechzehn Wirbel, fünf Kreuzbeinwirbel und etwa fünfundvierzig Schwanzwirbel. Einige Forscher klassifizieren die Wirbel anders und zählen dreizehn Halswirbel und die gleiche Anzahl von Wirbeln im Rücken. 2015 zählte Maidment den vorderen Rückenwirbel des Kreuzbeins, was zu 14 Wirbeln führte. Sie hält sich aber auch an fünf Kreuzbeinwirbel, weil sie am Kreuzbein einen verschmolzenen kaudosakralen Wirbel berechnet. Bei NHMUK PV R36730 gibt es genau fünfundvierzig Schwanzwirbel, aber Maidment dachte, die Gesamtzahl könnte bis zu neunundvierzig betragen.

Die Halswirbel sind fest und kurz, der Hals insgesamt mäßig lang und eher horizontal ausgerichtet. Der zahnförmige Vorsprung, der den ersten Halswirbel verbindet, den Atlas, mit dem zweiten, dem Dreher verbindet ist mit der Mitte des letzteren verschmolzen. Die Halsrippen haben eine vordere Projektion des unteren Rippenkopfes, der Kapitell. Die Nackenrippen verlängern sich nach hinten, besonders im oberen Brustkorb, die Tuberkel. Der dritte bis zehnte Halswirbel sind von ähnlicher Konstruktion mit sehr kurzen Dornfortsätzen und vorderen Gelenkfortsätzen, die weit nach hinten und parallel zur Körperachse angeordnet sind, während die hinteren Gelenkfortsätze sehr lang sind; dann beginnt der Übergang zum Rücken mit längeren Dornfortsätzen und kürzeren und höheren hinteren Gelenkfortsätzen.

Die Rückenwirbel sind massiv gebaut mit sehr hohen Wirbelbögen. Die Wirbelbögen nehmen vom ersten zum hinteren Wirbel stark an Länge zu; ab dem zehnten Wirbel werden sie kürzer. Die Seitenfortsätze sind schräg nach oben gerichtet und stehen am Rücken fast so hoch wie die dort eher niedrigen Dornfortsätze. Vielleicht diente diese Konstruktion dazu, die Rückenplatten zu tragen. Die Steilheit des Winkels nimmt zwischen dem ersten und zehnten Wirbel wieder zu und nimmt dann schnell ab. Der vordere Rücken ist stark nach unten gewölbt. Daher mussten die ersten Rippen sehr kurz sein. Dies wiederum erschwert die Bestimmung, welcher Wirbel zum Nacken und welcher zum Rücken gehört, da manchmal die Rippenlänge als Kriterium herangezogen wird. Bei der Galton-Zählung nimmt die Länge bis zur siebten Rippe schnell zu. Auch die hinteren Rippen sind kurz und gebogen, weil sie durch die Brustkrümmung gegen das Becken gedrückt werden. Merkwürdig ist, dass beim Holotypus die Kreuzbeinwirbel an der Unterseite einen Kiel haben, aber nicht beim NHMUK PV R36730. Oben sind die Dornfortsätze des Kreuzbeins zu einer supraneuralen Platte mit breiter rauer Oberseite verschmolzen. Das Kreuzbein ist durch Kreuzrippen mit dem Darmbein verbunden. Diese Konstruktion trägt das meiste Gewicht des Tieres und ist daher extra verstärkt. Die Rippen sind seitlich miteinander verschmolzen, nur getrennt durch ovale Löcher, über die eine Knochenplatte mit allenfalls etwas kleineren Löchern gewachsen ist, so dass ein "Sakraljoch" entsteht. Der Schwanz wird nicht wie bei den meisten durch verknöcherte Sehnen versteift ornitischia ist der Fall. gemäß Paul Sereno ihre tragende Funktion übernehmen Sehnen, die an den extra hohen Wirbelfortsätzen befestigt sind. Der letzte Kreuzbeinwirbel ist von hinten quer sehr konkav, während der erste Kreuzbeinwirbel von vorne stark konvex ist; dies hätte dem Heck eine gute horizontale Beweglichkeit verliehen. Die Schwanzwirbel nehmen nach hinten an Höhe ab. Ab dem 35. Wirbel gibt es keinen separaten Wirbelbogen mehr.

Gliedmaßen

Der Schultergürtel ist massiv gebaut mit einem kurzen, sich leicht nach oben erweiternden Schulterblatt, das unten mit einem breiten Halbkreis verbunden ist Rabenknochen. Durch einen schräg nach vorne ragenden Processus acromialis am vorderen unteren Rand bildet die Unterseite des Schulterblatts eine große rechteckige Platte; das tatsächliche Blatt steht im Widerspruch dazu. Schlüsselbeine sind unbekannt; verknöcherte kleine dreieckige Sternums wurden in einem einzigen großen Exemplar gefunden; normalerweise waren sie anscheinend in der Form von Knorpel vorhanden. Kein Exemplar hat verknöcherte Sternums erhalten.

Auch die Vorderbeine waren kurz und kräftig. Der Humerus ist massiv gebaut mit einem riesigen abgerundeten deltopektoralen Kamm an der Spitze, der sich bei einigen Individuen über die Mitte des Schafts erstreckt; die Breite des Humerus selbst beträgt 55% seiner Länge. Der Kamm diente dazu, kräftige Muskeln zu befestigen: An der Außenseite befindet sich ein hoher Kamm, an dem die brachialer Trizepsmuskel steckte fest. Der Oberarm muss sehr stark bemuskelt gewesen sein. Der Unterarm beträgt etwa 73 % der Oberarmlänge; bei großen Personen, die Elle jedoch nach oben erweitert durch einen enormen Auswuchs der olekranieller Prozess damit diese massive Ulna länger ist als der Humerus, wieder ein Zeichen für eine Ehrfurcht einflößende Muskulatur. Die Hand ähnelt der eines Elefanten, mit kräftigen Handgelenksknochen, fünf kurzen breiten Mittelhandknochen und kurzen Fingern, die in einem Bogen auf den Boden gelegt sind. Nach der traditionellen Interpretation waren sie leicht beabstandet; neueren Forschungen zufolge standen sie senkrecht zum Boden.^[1] Die Formel der Phalangen von innen nach außen lautet wahrscheinlich 2-2-2-2-1. Die ersten beiden Finger tragen hufeisenförmige Nägel; bij vingers drie en vier zijn die niet bekend en misten de, vermoedelijk wel aanwezige, hoornnagels een echte beenkern.

Het skelet als geheel

Het bekken is stevig gebouwd en verbonden met vijf tot een sacrum of heiligbeen samengegroeide sacrale wervels. Bij S. stenops althans draagt de voorste sacrale wervel een losse rib en ligt het doornuitsteeksel niet tegen dat van de achterliggende sacrale wervel; bij sommige individuen, volgens Galton de wijfjes, heeft deze wervel een extra, wel vergroeide rib. De andere vier sacrale wervels zijn al op jonge leeftijd via een paar sacrale ribben vergroeid met de darmbeenderen; tussen de ribben bevinden zich grote ovale openingen. De breedte van het bekken maakt een enorme buikholte mogelijk, waarin het voedsel dagenlang door bacteriën kon worden afgebroken. Het darmbeen is lang; het voorblad ervan steekt plotseling sterk zijwaarts naar voren uit. Dit voorblad heeft overdwars een doorsnede als een C, met een bolle buitenkant en een holle binnenkant. De bovenrand van het darmbeen krult naar buiten en beneden, tot over de positie van het heupgewricht dat door darmbeen, schaambeen en zitbeen gevormd wordt. Het schaambeen steekt schuin naar achteren en is bij S. stenops over de volle lengte vergroeid met het zitbeen; vooraan heeft het een stevig uitsteeksel, de processus praepubicus, dat er een hoek van 140° mee maakt en recht afgesneden is zonder noemenswaardige verbreding. De schacht van het schaambeen is iets ingesnoerd en onderaan licht verbreed; daar zijn de uiteinden van beide schaambeenderen met elkaar vergroeid. Waar de schacht bovenaan het kleine hoofdlichaam raakt is in de hoek met het zitbeen het foramen obturatum open zodat een diepe scherpe inkeping ontstaat. Het zitbeen heeft een zich iets vernauwende rechte schacht waarvan het uiteinde licht omhoog kromt.

Ook de spieren van de achterpoten zijn door de breedte van het darmbeen van grote omvang en stevig verankerd. Het dijbeen is van een uitzonderlijke relatieve lengte, tussen 180 en 230% van het opperarmbeen. Het is recht, van binnen naar buiten vrij breed en van voor naar achter tamelijk smal. Aan de bovenste voorkant ligt de structuur van de trochanter minor een stuk lager dan de grote beenstijl van de bovenkant, de trochanter major, en is er niet van gescheiden door een kloof. De vierde trochanter, het aan de binnenste achterkant van de dijbeenschacht gelegen aanhechtingspunt voor de pees die het dijbeen verbindt met de staartspieren, is gereduceerd tot een oneffenheid van het botoppervlak. Daarboven ligt de ingang van een groot ovaal aderkanaal. De onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen, waarvan de binnenste tweemaal zo breed is als de buitenste, zijn van achteren diep ingesneden door een centrale peesgroeve. Het scheenbeen is kort maar stevig en onderaan van voren overgroeid door een groot sprongbeen; de afmetingen hiervan en van het ernaast gelegen hielbeen of calcaneum zijn nogal variabel. Het kuitbeen is slank. Meestal zijn bij Stegosaurus scheenbeen, sprongbeen en hielbeen vergroeid maar blijft het kuitbeen los. De middenvoet vormt een nauw aaneengesloten geheel en de bovenste en onderste verbreding van de middenvoetsbeenderen, hoewel nog aanzienlijk, is minder ontwikkeld dan bij andere stegosauriërs. Er zijn drie dragende tenen, de tweede tot en met de vierde. De eerste teen is verdwenen, de vijfde gereduceerd tot een rudimentair middenvoetsbeen dat nog bij één exemplaar, specimen USNM 7419, is teruggevonden. De teenkootjes zijn kort, breed en zwaargebouwd; hun formule is 0-2-2-2-0. De voetklauwen, de uiterste teenkootjes, zijn breed en gebouwd als hoefjes. Net als de handen verschaften ook de voeten een stabiele basis aan het dier.

Osteodermen, platen en stekels

Volgens de eerste interpretatie van Marsh vormden de platen een bepantsering plat op de rug; de stekels staken daar dan doorheen. Deze illustratie van Frank Bond stamt uit 1899, toen de denkbeelden alweer veranderd waren

Het meest opvallende kenmerk van de groep van de stegosauriërs is het bezit van een lange rij, of rijen, van benige platen of stekels die over de gehele nek, rug en staart van het dier liep; Stegosaurus heeft van alle stegosauriërsoorten de grootste rugplaten. Deze platen zijn geen deel van het eigenlijke skelet maar huidverbeningen ofwel osteodermen. Daarvan heeft Stegosaurus drie typen: behalve de platen ook stekels en kleine pantserplaatjes. De beenplaatjes zijn klein en vijf- of zeshoekig, hebben een lage uitholling aan de ruwe buitenkant en zijn aangetroffen bij de keel die ze kennelijk helemaal bedekten. Hun doorsnede is vier tot zevenentwintig millimeter en ze staan ongeveer een halve centimeter van elkaar af. Ze zijn gegroepeerd in cirkelvormige rozetten, die ook van andere dinosauriërs bekend zijn. Hoe ver ze over het overige lichaam verspreid waren, is onbekend; bij sommige exemplaren van S. stenops, waaronder specimen DMNH 2818, zijn grotere schijfvormige osteodermen aangetroffen ter hoogte van de dijen.

De rugplaten

Een skelet van S. ungulatus, CM 11341, een composiet van verschillende individuen opgegraven tussen 1920 en 1922

De rugplaten zijn dun en langgerekt en liepen van vlak achter de kop tot bijna het eind van de staart. De voorste vijf platen op de nek waren kleiner en langwerpig; naar achteren namen ze in grootte toe en werden meer ruitvormig met een lange basis en afgeronde punten. Boven de staartbasis bereikten ze de grootste hoogte, wel tot een meter lengte. Hun totale aantal is onbekend; het maximum dat ooit bij een specimen is aangetroffen bedroeg zeventien; bij NHMUK PV R36730 zijn er achttien aangetroffen. Gilmore dacht dat het totaal op twintig lag en Maidment stelde in 2015 dat er bij NHMUK PV R36730 vermoedelijk negentien waren omdat gezien een open ruimte één plaat verloren was gegaan bij dit specimen. Ze stonden diep ingebed in het lichaamsweefsel: volgens sommige onderzoekers tot een diepte van tien centimeter in een even dikke huid, volgens anderen wel tot een derde van hun hoogte. Ze hebben een ruw en bovenaan sterk gegroefd oppervlak.

Het schilderij van Knight uit 1901

Over de positie van de platen heeft altijd veel onenigheid bestaan. Ze waren niet met de rest van het skelet verbonden en konden dus gedurende het fossilisatieproces sterk verschuiven zodat hun oorspronkelijke plaatsing slechts zeer globaal uit hun vondstpositie valt af te lezen. Marsh dacht eerst dat ze, zijdelings van de doornuitsteeksels van de ruggengraat afhangend, plat op het lichaam lagen als een bepantsering. In 1880 veranderde hij na betere vondsten van opvatting en begreep dat ze rechtop stonden. Daarbij nam hij aan dat ze verschillende symmetrische rijen vormden; in 1887 veranderde dat naar een dubbele rij op de rug en een enkele rij op de staart. In 1891 stelde Marsh zijn opvatting opnieuw bij, nu naar een enkele rij op de rug en staart gecombineerd met een dubbele rij op de nek.

Knight boetseert zijn kleimodel

Rond 1900 begon Lucas een monografie over Stegosaurus te schrijven. Hij verwierp de hypothese dat de platen een enkele rij vormden omdat ze aan hun onderkant naar rechts of links waren afgeschuind. Lucas twijfelde over twee andere mogelijkheden: of ze liepen in twee parallelle rijen of ze stonden in een alternerende rij, dus afwisselend links en rechts. Als directeur van het United States National Museum liet hij illustratoren Charles Robert Knight en George R. Roberts in 1901 afbeeldingen vervaardigen die zijn denkbeelden weergaven: Knight moest een schilderij maken die een dubbele rij toonde, Roberts een met een alternerende rij. Daarnaast werden er van beide versies kleimodellen gemaakt. In 1904 verloor Lucas echter zijn positie; hij zou zijn geschrift nooit publiceren en liet het achter in de museumarchieven. De illustraties zouden echter grote invloed uitoefenen. In 1910 verdedigde Richard Swann Lull, die toen bezig was met het opstellen van een skelet in een museum, als eerste in een wetenschappelijke publicatie een plaatsing in twee parallelle rijen over de volle lengte van het dier; in 1914 stelde Charles Whitney Gilmore, die Lucas' aantekeningen had overgenomen en de laatste hand legde aan de preparatie van het holotype van S. stenops, in een historisch overzicht van de controverse dat er een alternerende rij was. Voor dat laatste sprak het oneven aantal van zeventien — Lull moest vijf hypothetische extra platen aannemen om de dubbele rij vol te maken; voor twee rijen het feit dat sommige platen bij S. armatus precies even groot waren en dus een paar leken voor te stellen en het gegeven dat andere stegosauriërsoorten ook twee rijen hadden.

Latere onderzoekers kozen meestal of voor de interpretatie als alternerende rij of, vaker, voor de parallelle optie (die toen zonder uitzondering in museumopstellingen werd toegepast); de versie met een enkele rij werd verworpen omdat men Lucas' argument aanvaardde dat de bases van de platen, waarmee ze in de huid verankerd stonden, duidelijk asymmetrisch waren. In 1987 echter stelde paleontologisch illustrator Stephen Czerkas in een artikel dat Marsh in 1891 toch gelijk gehad had, zij het dan dat de op de middenlijn staande platen naar links of rechts bogen om elkaar de nodige ruimte te verschaffen. Dit werd voor een tijd de dominante hypothese. Sommige recente vondsten, vooral het zeer gave specimen DMNH 2818 gevonden door Bryan Small, wijzen er echter sterk op dat de theorie dat de rugplaten afwisselend links en rechts stonden, de juiste is: de bases van de platen zijn in een overlappende positie aangetroffen, duidelijk gescheiden door een laag sediment. Deze nieuwe specimina zijn echter aan S. stenops toegeschreven; sommige onderzoekers houden het voor mogelijk dat S. armatus een andere indeling had — mits die soorten in feite niet samenvielen.

NHMUK PV R36730 lijkt duidelijk aan te tonen dat er in ieder geval geen dubbele rij was. De eerste vijf platen hebben bij dit exemplaar een symmetrische basis; de zesde plaats is zo afgeschuind dat ze naar links wijst. Het fossiel is in het museum zo opgesteld dat de platen van dat punt af om en om naar rechts of links hellen hoewel door beschadigingen de mate van afschuining van de bases slecht waarneembaar is. In de opstelling zijn de eerste vier nekplaten nogal klein en erg smal. De vijfde plaat is wat breder en bij de zesde plaat wordt de typische ruitvorm bereikt hoewel die nog tamelijk klein is. Hierna volgen zeven rugplaten waarvan de laatste, de dertiende, de grootste is van de hele reeks. De zeven platen van de staart nemen langzaam in grootte af. Bij NHMUK PV R36730 is er voldoende ruimte om de platen met hun bases exact op de middenlijn te plaatsen hoewel ze dan wegens de ruitvormige verbreding wel wat links en recht moeten afhangen. Wat daar weer tegen spreekt, is dat de basis tot aan die verbreding een andere structuur heeft, met grove beenplakkaten, alsof de plaat tot daaraan in de huid verzonken was. Bij de ruiten is de punt is naar achteren gericht zodat de voorrand langer is dan de achterrand. De bovenranden eindigen in lange beenrafels, misschien omdat ze uitliepen in gekartelde hoornplaten.

De Thagomizer

De Thagomizer

Op het eind van de staart bevonden zich twee paar lange spitse stekels. Het eerste paar is het langste. De beenkern werd bij het levende dier vermoedelijk nog verlengd door een hoornschacht. Ook hiervan is de positie omstreden: traditioneel worden ze schuin omhoog en naar achteren gericht afgebeeld; volgens latere opvattingen lagen ze horizontaal in een plat vlak. Bij NHMUK PV R36730 wijst de afschuining van de bases van het voorste paar erop dat de stekels, als de bases horizontaal op de zijkant van de staart geplaatst waren, onder een hoek van 70° schuin omhoog, zijwaarts en naar achteren staan. De voorste stekels hebben onderaan een scherpe voorrand. Het buitenvlak is onderaan bol en het binnenvlak plat. Als geheel is de dwarsdoorsnede van de stekel ovaal, met de lange as naar voren gericht. De achterste stekels zijn iets korter en missen de scherpe rand. Ze staan uit onder een hoek van 80°.

Het orgaan als geheel wordt tegenwoordig de Thagomizer genoemd, een naam die overgenomen is van een cartoon uit 1982 van de tekenaar Garry Larson die een holenmens toont die zijn klas uitlegt dat dit uiteinde van het dier zo genoemd is naar "wijlen Thag Simmons".

Marsh had de staartstekels eerst op de schouder geplaatst, net als bij de in 1875 door Richard Owen beschreven stegosauriër Omosaurus (later hernoemd tot Dacentrurus). Anders dan sommige van zijn verwanten had Stegosaurus echter vermoedelijk stekels op de schouder noch dij — ze zijn althans niet aangetroffen. In 1880 verplaatste Marsh de stekel van de schouder naar de heup en vanaf 1887 ontbraken rompstekels geheel in zijn reconstructies.

Functie van de huidverbeningen

Aanval en verdediging

S. stenops, DMNH 1483, wordt aangevallen door Allosaurus fragilis, DMNH 2149; het specimen toont ook de osteodermen van de keel. De opstelling is een ontwerp van Gregory S. Paul

De functie van al deze huidverbeningen is nog steeds erg omstreden. Ook vroeger gaven ze aanleiding tot allerlei wilde speculaties; zo stelde William Hosea Ballou in 1920 dat Stegosaurus, met zijn holle beenderen een stuk lichter dan men zou denken, de rugplaten horizontaal als vleugeltjes gebruikte om van rotswanden af te glijden! De traditionele interpretatie is dat de verbeningen ter bescherming dienden. De ruimere groep waartoe Stegosaurus behoort, de Thyreophora, is sterk gespecialiseerd in het dragen van een lichaamspantser. De kleinere osteodermen dienden evident ter bescherming; de stekels zijn uit deze beenplaatjes geëvolueerd en de platen zijn weer gemodificeerde stekels; de simpelste verklaring is dat ze daarbij een verdedigende functie behielden. Deze interpretatie past ook goed bij de algemene bouw van het dier. Door de rechte stand van de achterbenen was het Stegosaurus onmogelijk om zich rennend in veiligheid te brengen voor roofdieren; afhankelijk van de veronderstelde mobiliteit van het schouderblad variëren schattingen van de maximumsnelheid van zeven tot twintig kilometer per uur. Marsh ging in eerste instantie nog uit van een passieve verdediging met de platen als lichaamsbedekking waardoor de stekels dan heen staken om aanvallers af te schrikken. Later nam hij een actieve verdediging aan. De lange staart zwiepte dan de "thagomizer" heen en weer om de flanken te dekken, terwijl de rugplaten een aanval van boven afweerden. De kwetsbare nek was met osteodermen versterkt en de vergroeiingen van de schedelbeenderen beschermden de kop tegen bijtschade. Robert Thomas Bakker blies dit model in de jaren tachtig weer nieuw leven in. Bakker wees op de uitzonderlijke flexibiliteit van de staart, die hij zag als een aanpassing om de thagomizer een groot voorwaarts bereik te geven. De bijzonder zwaar gespierde voorpoten zouden de staartbeweging nog vergroot hebben door de hele romp als hefboom te gebruiken waarbij de rechte achterpoten dan als spil dienden. Bakker nam aan dat de platen, waarop hun ruwe oppervlak zou wijzen, tot wel anderhalve meter verlengd waren met hoornschachten; als die scherpe hoornen randen droegen, waren ze een fysieke belemmering voor een aanval op de rug. Hij dacht, naar een idee van Michael Seidel, dat de platen zelfs beweegbaar waren en verlaagd konden worden tot een horizontale stand, zodat ze een schaarbeweging naar een aanvaller konden maken als het dier die met de staartstekels probeerde te raken. Een aanwijzing voor een verdedigende functie van de platen zag hij in het feit dat kleinere soorten stegosauriërs in dezelfde positie stekels bezaten. Bij grote dieren zouden die te ver uiteen staan om een aanval te blokkeren en dat zou dan de evolutie tot een plattere vorm veroorzaakt hebben. Dat althans de staartstekels als wapen gebruikt werden, is bevestigd door later onderzoek van Lorrie McWhinney: veel exemplaren tonen compressieschade alsof ze ergens tegenaan geslagen zijn. Een bot met daarin een gat waarin precies een stegosaurusstekel past, laat zien dat minstens in één geval het slachtoffer Allosaurus was. Bij sommige specimina is een van de stekels kennelijk al bij het leven afgebroken geweest, waarna infecties optraden. Bij een meer horizontale stand van de stekels, waarop een groeve in hun basis wijst, zouden ze de meeste schade hebben kunnen toebrengen. Een studie uit 2005 berekende dat de stekels een kracht hadden kunnen uitoefenen van 360 tot 510 newton en op het inslagpunt een druk van 1300 tot 1800 pascal (N/cm²), ruimschoots voldoende om bot te versplinteren.

Als de staart hoog gehouden werd, was een horizontale positie van de stekels het meest functioneel

Dat Stegosaurus zich actief verdedigde werd echter al vroeg betwijfeld. Het paste begin twintigste eeuw slecht in het toen heersende beeld van dinosauriërs als logge koudbloedige reptielen. Gilmore meende dat de platen en zelfs de stekels slechts ter versiering dienden. In het midden van de eeuw zag men ze als een teken van degeneratie, de "raciale veroudering" waarvan de school van de orthogenetica veronderstelde dat te ver doorontwikkelde diergroepen last zouden krijgen. Bakker propageerde zijn interpretatie van Stegosaurus dan ook binnen het kader van zijn theorie dat alle dinosauriërs warmbloedig waren. Sommige van zijn medestanders meenden dat hij daarin voor dit geval te ver was gegaan. Kenneth Carpenter stelde in 1998 dat, gezien het feit dat de ruwe aanhechtingsvlakken voor de verankerende huidvezels aan beide kanten van de plaat even hoog doorliepen, er geen aanwijzingen waren dat de platen beweegbaar zouden zijn, dat hiervoor de normale in de lengterichting lopende spierlagen ook niet gebruikt hadden kunnen worden, dat er geen sporen waren van een hoornschacht — in 2010 zou overigens de vondst van zo'n schacht bij de verwante Hesperosaurus bekendgemaakt worden — en dat de rigide lange bases van de grote platen boven de heupen de zijdelingse beweeglijkheid van de staart belemmerd moesten hebben tot een maximale hoek voor het staarteinde van 90° ten opzichte van de lichaamsas. Een deelfunctie van de platen zou zelfs het omhoog houden van de staart geweest zijn. Een studie van Carpenter uit 2011 toonde aan dat bij oudere dieren de botwanden van de stekels sterk verdikten; dit zag hij als een aanwijzing dat deze in tegenstelling tot de rugplaten wel een verdedigende functie hadden.

Temperatuurregeling

Ondertussen had James Orville Farlow in 1976 een alternatieve hypothese opgesteld. Toen nog aangenomen werd dat dinosauriërs koudbloedig waren, werden rugzeilen vaak gezien als een middel om via zonnestraling op te warmen. Zo'n functie konden de rugplaten niet hebben gehad als Stegosaurus warmbloedig was. Maar een groot warmbloedig dier zou wel het risico hebben kunnen lopen op oververhitting; door zijn grotere absolute oppervlakte-inhoud-verhouding heeft het meer moeite warmte af te staan. Juist Stegosaurus zou daar last van hebben gehad omdat hij zijn voedsel verteerd zou hebben door langdurige fermentatie in zijn enorme darmkanaal, wat veel warmte opgewekt zou hebben. Farlow nam dus aan dat de rugplaten dienden voor temperatuurregeling: als het dier moest afkoelen, voorzagen de platen daartoe in een groot oppervlak en konden zo gemakkelijk warmte afgeven. Als het buiten het warmst was, tijdens het middaguur, was de smalle bovenkant van de platen op de zon gericht. Als aanwijzing voor de juistheid van deze hypothese wees Farlow op het feit dat de platen klaarblijkelijk intern en extern goed doorbloed waren, waardoor surpluswarmte uit de rest van het lichaam er snel naar overgebracht kon worden. De hypothese ondersteunde hij verder door een experiment. Er werden windtunnelproeven uitgevoerd die aantoonden dat de ruitvorm zeer geschikt is voor het veroorzaken van meer turbulentie wat de warmte-uitwisseling weer ten goede zou komen. De platen zouden aldus op dezelfde manier functioneren als de circulatievinnen bij moderne radiatoren. In de jaren zeventig kreeg dit onderzoek veel aandacht, ook omdat dit het eerste was in zestig jaar tijds dat aan Stegosaurus gewijd was. Later werd het sterk bekritiseerd. De platen zouden het best werken bij een symmetrische opstelling maar die bleek nu juist niet aanwezig te zijn. In 2005 wees David Weishampel erop dat de vermeende extreme interne doorbloeding berustte op een misverstand; de normale luchtholten van het botweefsel waren aangezien voor aderkanalen. Ook het argument dat Stegosaurus vanwege zijn hoge absolute massa gevaar liep voor oververhitting zou maar ten dele opgaan: juist door die grotere massa zou het dier ongevoeliger zijn voor temperatuursschommelingen. Daarbij zijn er aanwijzingen dat de ruimere groep van de Thyreophora waartoe Stegosaurus behoorde, een vrij lage stofwisseling had. Weliswaar was het onvermijdelijk dat de platen een zeker effect op de temperatuurhuishouding hadden, maar het leek geen beslissende factor te zijn geweest in hun evolutie. Een hernieuwd onderzoek van Farlow uit 2010, gebruikmakend van CAT-scans, stelde althans een goede interne doorbloeding vast met een grote horizontale aderholte in de plaatbasis maar moest toegeven dat het verband met de temperatuursregeling niet eenduidig was. Een studie van Carpenter uit 2011 wees erop dat ook bij oudere dieren de doorbloeding direct onder de buitenste botwand goed bleef, wat hij als een aanduiding voor een regulatiefunctie zag.

Pronken

Lang niet alle onderzoekers zijn echter teruggekeerd naar de oude hypothese dat de platen een verdedigingsfunctie hadden. In 2009 kwamen Carpenter en Kevin Padian met een volgende mogelijkheid: een studie wees uit dat de platen tijdens de groei onevenredig sterk in grootte toenamen. Ze zouden daarom een signaal zijn geweest waarmee informatie over ouderdom, geslacht of soort aan andere stegosauriërs zou zijn overgebracht. Ook zouden de platen dienen om het dier groter te laten lijken dan het in werkelijkheid was ter afschrikking van roofdieren, zoals Allosaurus, een tijdgenoot die in dezelfde lagen gevonden wordt. Ze zouden daartoe fel gekleurd zijn geweest; Carpenter had al in 1998 gesuggereerd dat de platen wegens hun vermeende goede doorbloeding in staat zouden zijn geweest bij dreigend gevaar plots rood te kleuren. Ook zouden de platen in stand geoptimaliseerd zijn om in zijaanzicht zo goed mogelijk zichtbaar te zijn, een hypothese die Nikolaï Spassov al in 1982 opperde. Deze verklaring heeft als probleem dat het maar de vraag is of Stegosaurus zijn leefgebied deelde met andere stegosauriërsoorten — zelf lijkt hij tot één soort te zijn teruggebracht — en dat er geen seksuele dimorfie is vastgesteld, een verschil tussen de geslachten dat als aanknoping kan dienen voor seksuele selectie, de partnerkeuze. Een suggestie van Marsh uit 1880 dat alleen de mannetjes stekels hadden, bleek achteraf onjuist te zijn.

Het "Tweede Brein"

Een doorsnede van de hersenpan gepubliceerd door Marsh

Het was Marsh al duidelijk dat Stegosaurus ten opzichte van zijn gewicht een opvallend klein brein had; de hersenpan bevatte een stel hersenen waarvan het gebruikelijk is te stellen dat ze "de grootte hadden van een walnoot". De omvang en vorm is vrij precies bekend door de vondst van enkele natuurlijke afgietsels van de hersenpan, waarvan er een al in 1880 door Marsh beschreven werd, de eerste die van een dinosauriër bekend was. De hersenen waren breder (zeven centimeter) dan lang (vijf centimeter) en ongeveer drie centimeter hoog. Het geheel vormde een ingewikkelde structuur die in niets lijkt op de afgeronde vorm van een walnoot en ook omvangrijker is. Het gewicht was ongeveer zeventig à tachtig gram, enkele malen minder dan een vleesetende dinosauriër van dezelfde grootte typisch had. Stegosaurus week daarmee in encefalisatiegraad, de maat voor de gewicht-hersenomvangverhouding, niet af van de overige Thyreophora. Die groep heeft echter binnen de Dinosauria de kleinste relatieve hersenomvang op de sauropoden na. Stegosaurus was aldus duidelijk geen soort die zich gespecialiseerd had in denkvermogen. Toch is het lastig daaruit gefundeerde conclusies te trekken over de complexiteit van zijn gedrag. Planteneters hebben over het algemeen minder hersenen dan vleeseters. De activiteiten die noodzakelijk zijn voor hun voortbestaan worden echter effectief uitgevoerd. Stegosaurus was weliswaar geen snelle renner maar zal als het moest snel en beslissend gehandeld hebben. Mocht hij warmbloedig zijn geweest dan zal hij zich relatief actief hebben gedragen waarbij dezelfde hogere stofwisseling een gunstige invloed had op de hersencapaciteit. Daarbij komt nog dat het brein weliswaar in absolute zin klein is, maar juist de cerebrale lobben van het telencephalon vrij groot zijn. De optische lobben en reuklobben waren echter niet sterk ontwikkeld. Het dier werd kennelijk niet simpelweg aangestuurd door zijn zintuigen.

Er was behalve het brein een extreme verhoging, tot ruim twintig centimeter, van het ruggenmergkanaal aanwezig. Deze vergroting bevond zich ongeveer ter hoogte van de heupen, tussen de tweede en derde sacrale wervel, en had een veel grotere doorsnede dan de normale plexus sacralis nodig gehad zou hebben, het netwerk van zenuwcellen dat hersensignalen aan de benen en de staart doorgaf. Deze ruimte zou wel twintig^[2] maal zoveel zenuwweefsel hebben kunnen bevatten als de eigenlijke hersenen; Marsh stelde vast dat het wel een "achterste hersenpan" leek. In de tijd dat dinosauriërs als trage dieren werden gezien, ontstond hierom de gedachte, voor het eerst in 1910 geuit door Lull, dat het om een soort "tweede brein" zou gaan (een term die Lull zelf overigens niet gebruikte), dat een snellere reflex mogelijk zou maken van de verdedigende staart en misschien ook een automatisch looppatroon zou aansturen, als compensatie van de vermeende geringe denkkracht van het normale brein. In populair-wetenschappelijke boeken werd zelfs gesuggereerd dat Stegosaurus hiermee zou hebben kunnen denken. Deze hele hypothese is echter verlaten; de speciale verdikking was vermoedelijk niet met extra zenuwweefsel gevuld, maar met weefsel dat extra glycogeen produceerde.

Taxonomie en fylogenie

De eerste die Stegosaurus classificeerde was Marsh zelf die hem in 1877 in de Stegosauria onderbracht. Op dat moment wist hij echter niet wat de verwantschappen van die groep waren; hij twijfelde tussen de dinosauriërs, de Plesiosauria en de schildpadden (in het laatste geval als een verwant van Protostega uit het Krijt). Samuel Wendell Williston plaatste in 1878 het dier in de Sauroscelida maar dat is een indeling die niet meer gebruikt wordt. In 1879 werd het Marsh door de vondst van een schedel duidelijk dat het een dinosauriër betrof. Stegosaurus werd door Marsh in 1880 een eigen familie toegewezen: de Stegosauridae. In 1956 schiep Alfred Romer zelfs een speciale onderfamilie Stegosaurinae.

Marsh rekende ook ankylosauriërs tot de Stegosauria; tegenwoordig worden de Stegosauria en de Ankylosauria als zustergroepen gezien binnen de Thyreophora, de groep van de gepantserde dinosauriërs. De Thyreophora maken weer deel uit van de plantenetende Ornithischia, een van de twee hoofdverdelingen van de dinosauriërs.

Gedetailleerde moderne exacte kladistische analyses van de Stegosauridae zijn er tot nu toe weinig geweest. Een analyse van Xabier Pereda-Suberbiola uit 2007 had als uitkomst dat Lexovisaurus het nauwst aan Stegosaurus verwant was. Iets verder in de stamboom stond een clade die Hesperosaurus en Wuerhosaurus omvatte. Een iets eerdere aftakking was Chungkingosaurus en nog verder stond Kentrosaurus.

Het kladogram, of de stamboom, zag er dan als volgt uit:

De andere stegosauriërs zijn ook bekend uit Azië, Europa en Afrika. Ze hebben minder grote beenplaten, die meestal ook meer stekelvormig zijn: een aanwijzing dat de verdedigingsfunctie het belangrijkst was. Ook zijn ze minder groot dan Stegosaurus. Volgens Peter Galton stamt Stegosaurus af van een voorouder die kleiner en zwaarder bepantserd was; in de loop van de evolutie zou het dier een dubbele rij platen, omvangrijker osteodermen en stekels op de romp weer zijn kwijtgeraakt, als aanpassing aan een actievere levenswijze. Die voorouder is onbekend en we weten ook niet wanneer Stegosaurus uitstierf of zich wellicht in weer nieuwe soorten verder ontwikkelde.

Levenswijze

De denkbeelden over wat de levenswijze van Stegosaurus zou kunnen zijn geweest, zijn in de loop der tijd nogal veranderd. Marsh begreep al dat het een planteneter was maar dacht eerst dat het dier voornamelijk in het water leefde. De massieve botten zag hij daarvoor als een aanwijzing. In 1880 begreep hij dat Stegosaurus ook het land opzocht; wegens het grootteverschil tussen de achterpoten en de armen nam hij nu aan dat het een tweevoeter was. In dat geval was er een aparte verklaring nodig voor de sterk gespierde voorpoten; in 1881 gaf hij als mogelijkheid dat ze gebruikt werden om takken naar beneden te buigen of ter verdediging. In 1891 had hij dit beeld weer bijgesteld tot dat van een viervoeter, zij het dat die zich kon oprichten om hoger gebladerte te eten; daarbij zou het dier gesteund hebben op zijn staart.

Wellicht at Stegosaurus planten die leken op deze moderne Cycas

Latere onderzoekers zagen dit heel anders. Stegosaurus had andere grote planteneters als tijdgenoten, voornamelijk reusachtige sauropoden als Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus en Brachiosaurus. Deze hadden zeer lange nekken en dit werden geïnterpreteerd als een aanpassing om met de kop hoog in de bomen reikend te eten. Aan Stegosaurus werd dan de niche toebedeeld van "grazer" van bodemplanten, zoals lage varens — bedektzadigekruiden en grassen bestonden toen nog niet. Zijn vermeende lage kop paste goed bij dit model. Concurrentie in deze niche zou hij hebben kunnen gekregen van de euornithopode Camptosaurus.

Ging Stegosaurus op zijn achterpoten staan als hij anders geen voedsel kon bereiken?

Toen Bakker het beeld van Stegosaurus probeerde bij te stellen, viel hij ook deze gedachte aan. Hij greep terug naar de hypothese van Marsh dat het dier rustend op zijn staart hogere begroeiingslagen opzocht. Bakker meende namelijk dat zich op de grens van het Jura en het Krijt een ecologische revolutie in de flora had voorgedaan: door de kaalslag van de bossen door de sauropoden zouden kruiden de gelegenheid gekregen hebben zich te ontwikkelen en werden eters van bodemplanten zoals de Euornithopoda dominant. Tot die tijd zouden de meeste planteneters echter hun kostje hogerop hebben moeten zoeken. Stegosaurus nu was kennelijk bepaald geen zeldzaam lid van zijn fauna; wilde Bakkers algemene theorie kloppen dan moest het dier dus voornamelijk op zijn achterpoten gegeten hebben, waarbij zijn kop tot zes meter hoog reikte. Ook hierin werd Bakker aangevallen door Carpenter die stelde dat de platen een sterk naar boven buigen van de staart bemoeilijkt zouden hebben en dat de nek nu ook weer niet zo lang en flexibel was. Bakkers opvattingen hebben onlangs echter steun gekregen door de vondst van Miragaia, een stegosauriër met een heel lange nek. Het bepalen wat de rol was van Stegosaurus in het ecosysteem wordt tegenwoordig nog bemoeilijkt door het feit dat bij sommige onderzoekers de overtuiging heeft postgevat dat ook de sauropoden meestal bodemplanten aten.

Het klassieke gevecht tussen Stegosaurus en Allosaurus op een postzegel

Welke planten Stegosaurus precies at, is niet zeker. Toen hij de echte tanden van het dier gevonden had — eerst had hij losse tanden van Diplodocus voor die van Stegosaurus aangezien — vond Marsh ze maar zwak en onaanzienlijk. Omdat hij toch al een levenswijze in het water veronderstelde, stelde hij dat Stegosaurus dan ook "zachte en sappige" waterplanten zou hebben gegeten. De tanden zijn echter meestal flink afgesleten, ondanks dat ze permanent werden gewisseld. Dit duidt op het eten van hard plantenmateriaal. Een onderzoek uit 2010 had als uitkomst dat de tanden een bijtkracht van maximaal 275 newton konden uitoefenen, genoeg om takken door te bijten tot een dikte van twaalf millimeter. Grover materiaal kon misschien door de hoornbek afgebeten worden.

Het gebied waar Stegosaurus leefde, was vrij heet met een duidelijk nat en droog seizoen. Een vlakte waar lage varens, coniferen, zaadvarens, palmvarens en Cycadeoidales groeiden, werd doorsneden door kleine rivieren waar de begroeiing wat weelderiger was. Het is in de riviergeulen waar de skeletten van Stegosaurus zijn aangetroffen. Men heeft daarom wel aangenomen dat ze meestal dicht bij de rivieren woonden maar het verband is niet dwingend: een dier kan meestal alleen fossiliseren als het door sediment wordt bedekt en dat wordt alleen afgezet door water; skeletten op de vlakten gingen verloren. Peter Dodson stelde in 1980 dat de skeletten van Stegosaurus, vergeleken met de resten van sauropoden, meer in zandgesteente door rivieren afgezet dan in meer- of moerasafzettingen voorkwamen maar een onderzoek door John Foster uit 2013 concludeerde dat er geen significant verband was. De beste exemplaren lijken afkomstig te zijn van dieren die in de droge periode de laatste waterpoelen in droogvallende rivierbeddingen opzochten, daar omkwamen, uitdroogden en toen door een plotse overstroming met een metersdikke laag zand werden bedekt. Het kan dus zijn dat Stegosaurus normaliter op de droge vlakten leefde en daar lage gewassen at; Galton suggereert behalve de cycadeoidalen, ook Nilssoniales en Caytoniales.

In de rivierbeddingen kwamen in de loop der tijd steeds meer resten van Stegosaurus terecht, ook omdat ze uit hoger gelegen gebieden werden weggespoeld; vaak zijn dat losse botten vermengd met fossielen van andere dinosauriërsoorten, meestal Camptosaurus en Camarasaurus, tot wel zestig individuele specimina per vindplaats. Foster stelde dat die soorten een echte levensgemeenschap vormden. Er zijn echter geen in verband liggende fossielen aangetroffen van meerdere stegosaurusindividuen die gelijkertijd zijn omgekomen en er waren tot voor kort geen aanwijzingen dat Stegosaurus in kudden leefde. Ook eieren, eierschaalfragmenten, nesten of zeer jonge dieren zijn nooit gevonden; de kleinste fossielen zijn van dieren die zo'n twee meter lang waren. De enige aanwijzing over het sociaal gedrag bestond uit het mogelijke gebruik van de rugplaten als communicatiemiddel. In 2005 zijn echter in de Morrison sporen aangetroffen die van een groep stegosaurussen kunnen zijn geweest die jongen begeleidden. De extra vergroeide eerste sacrale rib bij sommige exemplaren is het enige bekende teken van een mogelijke seksuele dimorfie, een onderscheid tussen de seksen: volgens Galton hadden de wijfjes een versterkt bekken voor de eierleg.

In zijn habitat leefden twee grote roofdieren: Allosaurus en Ceratosaurus. Een gevecht tussen Stegosaurus en Allosaurus is een gewild onderwerp van paleontologische illustraties.

Literatuur

• Marsh, O.C., 1877, "A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains", American Journal of Science3(14): 513–514
• Marsh, O.C., 1879, "Notice of new Jurassic reptiles", American Journal of Science, 3(18): 501–505
• Marsh, O.C., 1880, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part III", American Journal of Science3(19): 253–259
• Marsh, O.C., 1881, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part V", American Journal of Science, 3(21): 417–423
• Marsh, O.C., 1887, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus", American Journal of Science3(34): 413–417
• J.W. Hulke, 1887, "Note on some dinosaurian remains in the collection of A. Leeds, Esq, of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society43: 695-702
• Lydekker, R., 1890, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History), Part IV. Containing the orders Anomodontia, Ecaudata, Caudata, and Labyrinthodonta, and Supplement, pp 295
• Marsh, O.C., 1891, "Restoration of Stegosaurus", American Journal of Science, 3(42): 179–81
• Lucas, F.A., 1901, "A new Dinosaur, Stegosaurus marshi, from the Lower Cretaceous of South Dakota", Proceedings of the United States National Museum, 23: 591-592
• Lucas, F.A., 1902, "A new generic name for Stegosaurus MARSH", Science16: 435
• Hay, Oliver Perry, 1902, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. Bulletin of the United States Geological Survey, N° 117, Government Printing Office. pp 868
• Lull, R.S., 1910, "Stegosaurus ungulatus Marsh, recently mounted at the Peabody Museum of Yale University", American Journal of Science30: 361-377
• Lull, R.S., 1910, "The armor of Stegosaurus", American Journal of Science, 29: 201-210
• Lucas, F.A., 1910, "The Armour of Stegosaurus", Nature85: 73
• Nopcsa, F., 1911, "Notes on British dinosaurs. Part IV. Stegosaurus priscus, sp. nov.", Geological Magazine, 5th series, 8: 145-153
• Gilmore, C.W., 1914, "Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus", Series: Smithsonian Institution. United States National Museum. Bulletin 89: 1-143
• Gilmore, C.W., 1915, "A new restoration of Stegosaurus, Proc. U.S. Natl. Mus.49: 355-357
• Hennig, E., 1915, Stegosauria: Fossilium Catalogus I, Animalia pars 9, 16 pp
• Gilmore, C.W., 1918, "A newly mounted skeleton of the armored dinosaur Stegosaurus stenops in the United States National Museum", Proc. U.S. Natl. Mus.54: 383-390
• Ballou, W.H., 1920, "The Aeroplane Dinosaur of a Million Years Ago", The Ogden Standard - Examiner, Sunday Morning, August 15, 1920, p. 5
• Hoffstetter, R. 1957, "Quelques observations sur les Stégosaurinés", Bull Mus Natl Hist Nat Paris série 2(29): 537–547
• Farlow, J.O.; Thompson, C.V.; Rosner, D.E., 1976, "Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?", Science192(4244): 1123–1125
• Seidel, M.R., 1979, "The osteoderms of the American alligator and their functional significance", Herpetologica35: 375-380
• Spassov, N.B., 1982, "The "bizarre" dorsal plates of Stegosaurus: ethological approach", Comptes rendus de l'Academie Bulgare de Sciences, 35: 367-370
• Galton, P, 1982, "Juveniles of the Stegosaurian dinosaur Stegosaurus from the Upper Jurassic of North America", Journal of Vertebrate Paleontology2(1): 47-62
• Buffrénil, V. de, Farlow, J.O. & de Ricqlès, A., 1984, "Histological data on structure, growth and possible functions of Stegosaurus plates". In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds) Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Attempto Verlag (Tübingen), pp. 31-36
• D.L. Brinkman and F.M. Conway, 1985, "Textural and mineralogical analysis of a Stegosaurus (Reptilia: Ornithischia) plate", Compass (Sigma Gamma Epsilon)63(1): 1-5
• Bakker, R.T., 1986, The Dinosaur Heresies, Penguin Books
• Buffrénil, V., 1986, "Growth and Function of Stegosaurus Plates", Paleobiology12: 459–473
• Berman, D. and McIntosh, J., 1986, "Description of the lower jaw of Stegosaurus (Reptilia, Ornithischia)", Annals of the Carnegie Museum55(2): 29-40
• Czerkas, S.A., 1987, "A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops", in: Czerkas S.J.; Olson E.C., Dinosaurs Past & Present, Vol 2. University of Washington Press, Seattle. pp. 82–99
• Bollan, H., 1991, "The Bollan Stegosaurus", in: Averett, W.R. [Ed.]. Reiseführer für Dinosaurier-Steinbrüche und -Strecken-Tour: West-Colorado und Ost-Utah”, Grand Junction Geological Society, Grand Junction, Colorado, pp. 53-54
• Zimmermann, K., 1998, "Rüstung von Stegosaurus-Stenops, und die taphonomische Geschichte eines neuen Exemplars aus dem Garden Park Colorado", Die Morrison-Formation im oberen Jura: Eine interdisziplinäre Studie. Teil 1. Moderne Geol., 22: 127–144
• Main, R.P.; Padian, K.; Horner, J., 2000, "Vergleichende Histologie, Wachstum und Evolution von Osteodermen des Archosauriers: Warum? Stegosaurus haben so große Rückenplatten?", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie56A (20)
• Carpenter, K., Galton, P.M., 2001, "Othniel Charles Marsh and the Eight-Spiked" Stegosaurusin: Zimmermann, Kenneth (Hrsg.). Die gepanzerten Dinosaurier, Indiana University Press. pp. 76–102
• McWhinney, L. A.; Rothschild, B.M.; Carpenter, K., 2001, "Posttraumatische chronische Osteomyelitis in Stegosaurus dermal Spikes" in: Carpenter, Kenneth (Hrsg.). Die gepanzerten Dinosaurier. Indiana University Press. pp. 141–156
• Zimmermann, K.; Sanders, F.; McWhinney, L.; Wood, L., 2005, „Beweise für Räuber-Beute-Beziehungen: Beispiele für Allosaurus und Stegosaurusin: Carpenter, Kenneth(ed). Die fleischfressenden Dinosaurier. Indiana University Press. pp. 325–50
• Fastovsky, D. E. & Weishampel, D.B., 2005, "Stegosauria: Hot Plates" in: Fastovsky, D.E, Weishampel, D.B. Die Evolution und das Aussterben der Dinosaurier (2. Auflage). Cambridge University Press. pp. 107–130
• Escaso, F.; Ortega, F.; Dantas, P.; Malafaia, E.; Pimentel, N.L.; Pereda-Suberbiola, X.; Sanz, J. L.; Kullberg, J. C.; Kullberg, M. C.; Barriga, F., 2007, "Neue Beweise für gemeinsame Dinosaurier im Proto-Nordatlantik des Oberjura: Stegosaurus aus Portugal", Naturwissenschaften, 94(5): 367-374
• Maidment, Susannah C. R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M. und Upchurch, Paul, 2008, "Systematik und Phylogenie von Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)", Zeitschrift für Systematische Paläontologie6(4): 367–407
• Hayashi, S.; Carpenter, K. und Suzuki, D., 2009, „Unterschiedliche Wachstumsmuster zwischen Skelett und Osteodermen von Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora), Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie29: 123-131
• James O. Farlow, Shoji Hayashi und Glenn J. Tattersall, 2010, „Interne Vaskularität der Hautplatten von Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)", Schweizerische Zeitschrift für Geowissenschaften, 103(2): 173-185
• Galton, PM, 2010, "Spezies von plattierten Dinosauriern" Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) der westlichen USA: neue Typbezeichnung erforderlich", Schweizerische Zeitschrift für Geowissenschaften, 103(2): 187-198 DOI 10.1007/s00015-010-0022-4
• Miriam Reichel, 2010, „Ein Modell für die Bissmechanik beim pflanzenfressenden Dinosaurier Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)", Schweizerische Zeitschrift für Geowissenschaften , 103(2): 235-240
• Galton, PM, 2011, „Fall 3536“ Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): vorgeschlagene Ersetzung der Typusart durch Stegosaurus-Stenops Sumpf, 1887", Bulletin der zoologischen Nomenklatur68(2): 127-133
• Shoji Hayashi, Kenneth Carpenter, Mahito Watabe und Lorrie A. Mcwhinney, 2012, „Ontogenetische Histologie von Stegosaurus Platten und Spikes", Paläontologie, 55(1): 145-161 DOI: 10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x
• J. R. Foster, 2013, "Ökologische Segregation der Stegosaurier- und Iguanodonten-Dinosaurier des späten Jura der Morrison-Formation in Nordamerika: Ausgeprägt oder subtil?", PalArch's Journal of Wirbeltierpaläontologie10(3): 1-11
• ICZN, 2013, "Stellungnahme 2320: Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): Typusart ersetzt durch Stegosaurus-Stenops Sumpf, 1887", Bulletin der zoologischen Nomenklatur70: 129–130
• Charlotte A. Brassey, Susannah C.R. Maidment & Paul M. Barrett, 2015, "Körpermasseschätzungen einer außergewöhnlich vollständigen" Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora): Vergleich volumetrischer und linearer bivariater Massenschätzungsmethoden", Biologiebriefe11(3) DOI: 10.1098/rsbl.2014.0984
• Maidment S.C.R., Brassey C., Barrett P.M..2015, "Das postkranielle Skelett eines außergewöhnlich vollständigen Individuums des plattierten Dinosauriers" Stegosaurus-Stenops (Dinosauria: Thyreophora) aus der Oberjura-Morison-Formation von Wyoming, USA.", Plus eins10(10): e0138352