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Das Basilarmembran,[1]Basilarmembran oder Basilarlamina[1] ist ein steifer Membran was in der vorkommt Schneckenhaus und ist Teil der Innenohr. Die Basilarmembran spielt eine wichtige Rolle bei der Schallausbreitung durch die Cochlea. Das eigentliche Hörorgan, das Orgel von Corti mit seinen 30.000 Haarzellen[2] ruht auf der Basilarmembran, daher der Name Basilar (aus dem Wort Base).
Dieser Artikel behandelt zuerst die Anatomie der Basilarmembran. Als nächstes wird erklärt, wie man derzeit die Funktion der Membran bei der Beobachtung von Klang sieht an. Anschließend werden die verschiedenen wissenschaftlichen Theorien diskutiert, die über die Rolle dieses kleinen Teils des Ohrs formuliert wurden. Schließlich endet der Artikel mit einem kurzen Überblick über Anomalien, die in der Basilarmembran auftreten können.
Anatomie
Anatomie im Verhältnis zu anderen Teilen der Cochlea
Die Basilarmembran verläuft fast über die gesamte Länge der spiralförmigen Cochlea im Innenohr.[3] Die Membran ist im Inneren über die Lamina spiralis ossea' mit dem Knochen der Cochlea verbunden.[4] Außen ist die Membran an der Band spirale, die wiederum am Knochen der Cochlea befestigt ist. Die Basilarmembran, im nebenstehenden Bild mit der Zahl 1 gekennzeichnet, bildet die Trennung zwischen zwei flüssigkeitsgefüllten Hohlräumen in der Cochlea, nämlich der Scala tympanic und der Medienangebot.[5] In der scala media ist die Orgel von Corti. Das Corti-Organ enthält die Haarzellen, die sich bewegen, wenn Schallschwingungen in das Ohr eindringen.
Eine weitere Membran in der Cochlea ist die Reissner-Membran (auch Vestibularismembran erwähnt). Die Reissner-Membran ist im nebenstehenden Bild mit der Zahl 2 gekennzeichnet. Diese Membran sitzt zwischen der Scala media und dem Scala vestibuli. Die Scala vestibuli ist über die ovales Fenster mit dem Mittelohr in Verbindung gebracht. Auch im Mittelohr Vorraum auris erwähnt, sind die Gehörknöchelchen.
Am Ende der Cochlea treffen Apex, Basilarmembran und Reissner-Membran aufeinander. Die Membranen reichen jedoch nicht bis zum Ende der Cochlea, sondern enden früher. Dadurch werden die Flüssigkeitshöhlen Scala tympani und Scala vestibuli am Ende der Cochlea verbunden. Die Verbindung ist eine kleine Öffnung, die Helicotrema genannt wird.[6]
Die Flüssigkeit in der Scala Tympani und Scala vestibuli ist Perilymphe und hat eine ähnliche Zusammensetzung wie die extrazelluläre Flüssigkeit an anderen Stellen im Körper. Die Flüssigkeit in der Scala Media ist Endolymphe und ähnelt dem Intrazelluläre Flüssigkeit, mit hoher Konzentration Kaliumionen und eine geringe Konzentration Natriumionen.[7]
So trennt die Basilarmembran zwei Hohlräume mit einer unterschiedlich zusammengesetzten Flüssigkeit und ist die Basis des Corti-Organs. Die Basilarmembran ist auf beiden Seiten mit Zellen ausgekleidet. Unten befinden sich die Zellen, die die gesamte Scala tympani auskleiden. Oben ist die Membran mit den spezialisierten Zellen der Scala media ausgekleidet. Neben der Basilarmembran und der Reissner-Membran enthält die Cochlea eine dritte Membran. Das ist der Membran tektoria, das vollständig in der Flüssigkeit der Scala media liegt und das Corti-Organ bedeckt. Die Haarzellen berühren diese Membrana tectoria.
Anatomie der Basilarmembran selbst
Die Basilarmembran kann man sich als sehr langgezogene Schwimmflosse (Flipper) vorstellen; an der Spitze breit und dünn, am Fuß schmaler und steifer. Diese Schwimmflosse ist in Form eines spitzen Schneckenhauses seitlich und leicht nach oben gerollt. Der Fuß befindet sich unten, wo die äußerste Windung der Cochlea beginnt. Das andere Ende – der breite Teil mit den flachen Zehen – kommt ganz nach oben, am Ende der inneren Spule.[8]
Aufgerollt ist die Basilarmembran eines erwachsenen Menschen etwa 30–35 mm lang.
Die Basilarmembran besteht aus Kollagenfasern,[9] die quer zur Längsachse stehen.[10] Diese Fasern sind an der schmalen Stelle der Membran, am ovalen Fenster, kürzer als an der Spitze. Die Membran ist am ovalen Fenster 40 µm breit und am Ende 500 µm (0,5 mm).[11] Auch die Dicke der Fasern nimmt nach oben hin ab.
Die Form der Basilarmembran, am Anfang so schmal und dick, am Ende lang und dünn[12] hat Auswirkungen auf das Schwingungsverhalten der Membran. Dieses Verhalten spielt eine wichtige Rolle bei der Hörempfindlichkeit für verschiedene Frequenzen, wie unten gezeigt.
Schallausbreitung
| Intermezzo: Klangwahrnehmung Der Mensch kann Schall in einem weiten Frequenzbereich von 20 Hz bis 20.000 Hz hören. Es ist ein Unterschied von 2-3 Hz wahrnehmbar. Eine Person kann auch kleine Unterschiede im Klang wahrnehmen. EIN Sopran einen Ton mit 1000 Hz zu singen klingt ganz anders als a Klarinettist den gleichen Ton bilden. Dieser Klangunterschied ist auf unterschiedliche Obertöne. Auch die Anzahl der verschiedenen Schallpegel, die Menschen hören können, ist enorm. Der Mensch kann Schall zwischen 0 dB und 120 dB wahrnehmen. Alle 10 dB entsprechen einem Faktor 10 in der Schallenergie. Das Verhältnis der Schallenergiemenge bei 0 dB und 120 dB beträgt also 1012. Menschen können durch aufmerksames Zuhören einen Unterschied von 1 dB wahrnehmen. All diese feinen Klangunterschiede über eine riesige Bandbreite, sowohl in Frequenz als auch in Pegel, können sowohl Menschen als auch Tiere mit den Geweben und Organen der Cochlea erkennen. |
Die Basilarmembran sorgt für die Schwingungsübertragung der Schallschwingungen in den Flüssigkeiten der Cochlea auf die Haarzellen im Corti-Organ.
Der Schall von außerhalb des Körpers kommt durch die Trommelfell und der Gehörknöchelchen vom Mittelohr zum ovales Fenster. Das ovale Fenster vibriert mit der Frequenz des Schalls und stößt die Flüssigkeit in die Scala vestibuli aus. Die Flüssigkeiten des Innenohrs werden im Knochen der Hörschnecke eingeschlossen, sodass sich der Raum nicht ausdehnen kann. Jede Druckwelle, die durch die Bewegung des ovalen Fensters eindringt, muss daher das Mittelohr am anderen Ende verlassen: am runden Fenster.
Die Flüssigkeiten in der Cochlea lassen wie alle anderen eingeschlossenen Flüssigkeiten nur Druckwellen reproduzieren.[13] Diese Druckwelle beginnt am ovalen Fenster, breitet sich durch die Scala vestibuli aus, erreicht das Helicotrema am Ende der Cochlea und kehrt dann durch die Scala tympani zum runden Fenster zurück. Durch das runde Fenster wird der Schall gedämpft zurück zum Mittelohr abgestrahlt. Auf ihrem Weg durch die Cochlea breiten sich die Druckwellen auch in der Scala media in die Flüssigkeit aus. Diese treffen auf die Basilarmembran, die dann ebenfalls mit der Frequenz des Schalls schwingt. Die Reissner-Membran, die die Druckwellen auch in Richtung Scala Media und Basilarmembran passieren, ist sehr flexibel, so dass die Druckwelle leicht passieren kann und wenig beeinflusst wird.[14]
Nur in den Flüssigkeiten des Innenohrs Longitudinalwellen auftreten, die erwähnten Druckwellen. In der Basilarmembran, Transversalwellen das heißt, die Membran beginnt sich senkrecht (quer) zu ihrer Oberfläche und senkrecht zur Ausbreitungsrichtung der Schwingung, die vom ovalen Fenster zum Scheitel verläuft, zu bewegen. Aufgrund der Vibrationen bewegt sich die Membran daher mit der Frequenz des Schalls auf und ab.
Die Haarzellen im Corti-Organ, die zwischen Basilarmembran und Membrana tectoria eingeschlossen sind, verbiegen sich dadurch. Diese Biegung tritt hauptsächlich in den Spitzen der Haarzellen auf (die Stereozilien), kleine und sehr dünne Vorsprünge der Haarzellen, die die Membrana tectoria berühren.[15] Durch die Biegung der Stereozilien entsteht eine elektrische Entladung (Depolarisation), wo Kaliumionen an die die Haarzellen umgebende Flüssigkeit, die Endolymphe, abgegeben werden. Befinden sich die Stereozilien wieder in Ruhestellung, kommt es erneut zur Polarisation der Haarzelle, wodurch die Kaliumionen wieder aus der Endolymphe aufgenommen werden. Die Nähe Neuronen nimm diesen Ionentransport auf und gib ihn über die Hörnerv ein elektrisches Signal an das Gehirn.
Schall hat drei physikalische Eigenschaften, die das Gehör verarbeiten kann, nämlich:
- das Frequenz, oder die Tonhöhe des Tons, ausgedrückt in Herz
- es Geräuschpegel, die Stärke des Klangs, ausgedrückt in Dezibel
- es Phasendifferenz zwischen Schall, der das rechte und linke Ohr erreicht. Das ist wichtig für die Richtung hören.
Die Wirkung der Schallfrequenz auf die Schwingungen der Basilarmembran wird in einer allgemein anerkannten wissenschaftlichen Theorie beschrieben, ebenso wie die Wirkung des Schallpegels, wie unten beschrieben. Es ist nicht bekannt, ob die Basilarmembran eine Rolle bei der Wahrnehmung von Phasenunterschieden spielt.
Frequenzwahrnehmung
Sehr niedrige Frequenzen (15 Hz oder niedriger) breiten sich durch die Flüssigkeitskanäle in der Cochlea als ebene Druckwelle aus, ohne die Basilarmembran zu vibrieren. Diese Frequenzen sind nicht hörbar.[16] Die höheren Frequenzen breiten sich nicht wie eine ebene Welle aus, sondern zeigen eine Ablenkung von einem geraden Weg, wodurch die Basilarmembran schwingt.
Der Abschnitt der Basilarmembran am ovalen Fenster ist schmal und steif, der Abschnitt am anderen Ende ist breiter und daher flexibler. Dieser Unterschied in der Steifigkeit bedeutet, dass jede Stelle der Basilarmembran unterschiedlich auf die dargebotenen Schallfrequenzen reagiert. Der steifste Teil am ovalen Fenster reagiert am stärksten auf die hohen Frequenzen (20.000 Hz oder mehr); der schwächste Teil an der Spitze reagiert hauptsächlich auf die tiefen Frequenzen (100 Hz oder noch niedriger). Die maximale Amplitude der Basilarmembran tritt bei den Frequenzen auf, die am besten zur lokalen Breite und Dicke der Membran passen.[17] Die Basilarmembran hat somit bereits vor Erreichen der Zilien aufgrund der unterschiedlichen mechanischen Eigenschaften über die Länge zwischen Schall mit unterschiedlichen Frequenzen unterschieden. Das wird sein tonotopia erwähnt. Die Haarzellen werden dort am stärksten stimuliert, wo die Basilarmembran am stärksten vibriert. Somit werden die Haarzellen an der Basis der Basilarmembran bei hohen Frequenzen am stärksten angeregt; die am Ende durch die tiefen Frequenzen. Jede Schallfrequenz aktiviert somit eine andere Subpopulation von Haarzellen und zugehörigen Nervenfasern.[18]
Bei jeder Frequenzverdoppelung liegt das Maximum der Auslenkung auf der Basilarmembran etwa 3 mm näher am ovalen Fenster. Wird die Basilarmembran am Fuß mit hoher Frequenz in Schwingung versetzt, breitet sich diese Schwingung bis zum Ende der Membran aus. Diese Bewegung kann man sich als die Bewegung eines flatternden Wimpels vorstellen.[19]
Schallpegelmessung
Wenn der Schallpegel eines Geräuschs höher ist, vibriert die Basilarmembran stärker und über eine größere Fläche, was zu einem stärkeren Signal pro Haarzelle und einem Signal von mehr Haarzellen an das Gehirn führt.
Die Auslenkung der Basilarmembran liegt in der Größenordnung von 1,5 Nanometer.[20]
Mit steigendem Schalldruck bewegt sich die Basilarmembran über eine größere Fläche. Dies geschieht jedoch nicht symmetrisch um den Ort der maximalen Auslenkung. Die physikalische Ausdehnung der Schwingung ist zum ovalen Fenster hin am größten, in den Bereich, der für höhere Frequenzen empfindlicher ist. Diese Tatsache erklärt die Asymmetrie der Tonmaskierung von Klang. Ein hoher Rauschpegel maskiert die benachbarten Frequenzen. Die Maskierung ist gemäß experimenteller Maskierungsforschung zu den höheren Frequenzen hin größer.
Geschichte
Seit Jahrhunderten beschäftigt sich die Menschheit mit der Frage, wie Töne entstehen und wie Menschen unterschiedliche Frequenzen hören können. Die erste Theorie stammt von Pythagoras, der im 6. Jahrhundert v. Chr. lebte.[21] Theorien über die Basilarmembran sind neueren Datums.
1758, C.-N. Le Cat ein Modell, bei dem die Basilarmembran aus Fäden bestand, wie in a Cembalo. Helmholtz verwendet ein ähnliches Bild.
Eine spätere Theorie über die Funktionsweise der Basilarmembran stammt aus dem Jahr 1886.[22]William Rutherford beschrieb seine Ansicht, dass die Basilarmembran als Ganzes schwingt, mit einer Frequenz, die der des Schalls entspricht, der das Trommelfell und das ovale Fenster erreicht. Die Nervenzellen würden dann Impulse mit dieser Frequenz abfeuern. Spätere Forschungen zeigten jedoch, dass die Feuerfrequenz von Nervenzellen auf etwa 1000 Hz begrenzt ist.[23] Das menschliche Ohr kann jedoch deutlich höhere Töne als 1000 Hz wahrnehmen. Die Theorie von Rutherford entspricht also nicht der Beobachtung.
Z.B. Weber habe eine Lösung für dieses Problem gefunden von Volley-Prinzip. Höhere Zündfrequenzen sind möglich, wenn die Haarzellen zusammenarbeiten und beim Durchgang einer Schallwelle nacheinander einen Impuls abfeuern. Nach dem Abfeuern des Impulses steht der Zelle etwas Zeit zur Verfügung, um sich für den nächsten Impuls zu erholen. Experimentelle Untersuchungen zeigten jedoch, dass Nervenzellen nicht auf diese Weise zusammenarbeiten.
Der Ungar NobelpreisträgerGeorg von Bekesy hat um 1960[24] postulierten zunächst die Theorie, dass die Basilarmembran aufgrund lokaler Schwingungen, deren Lage von der Frequenz abhängt, eine wichtige Rolle spielt. Aus der Tatsache, dass die Basilarmembran am Ende 3 bis 4 mal so breit ist wie am ovalen Fenster und am Ende auch viel weniger dick ist, schätzte von Békésy, dass die Steifigkeit am Fuß 100 mal höher war als am Ende. , so dass die Resonanzfrequenz der Membran unten höher ist als oben. Allerdings erklärt auch diese Theorie die Beobachtungen nicht vollständig. Dieses Modell erklärt beispielsweise nicht, wie Menschen sehr kleine Frequenzunterschiede von 1–3 Hz wahrnehmen können.
Die um 2012 gültige wissenschaftliche Theorie geht daher für die Frequenztrennung des Ohres nicht nur von in der Basilarmembran auftretenden lokalen Resonanzen aus, sondern auch von der Zündfrequenz der Haarzellen, die insbesondere unterhalb von 1000 Hz eine wichtige Rolle spielen würde.
Anomalien der Basilarmembran
Durch Alterung kann es zu einer Verdickung an der Basis der Basilarmembran kommen. Dadurch wird das Hören besonders hoher Frequenzen gestört.[11] Die Exposition gegenüber sehr hohen Geräuschpegeln von mehr als 130 dB kann auch zu einem lokalen Bruch der Basilarmembran führen.[25]
Eine übermäßige Produktion von Endolymphe in der Scala media kann dazu führen, dass sich die Basilarmembran in Richtung Scala tympani bewegt. Die Verschiebung erfolgt hauptsächlich am Apex und in der Mitte. Die Folge ist ein Hörverlust.[26] Es ist auch möglich, dass die Morbus Menière eine ähnliche Bewegung. Der Hörverlust bei dieser Krankheit betrifft daher hauptsächlich die tiefen Töne.
Verweise
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