WikiDer > Биоминерализация - Википедия

Biomineralization - Wikipedia
Кальцитовый скелетные части белемниты (Юрский из Вайоминг)

Биоминерализация, или же биоминерализация это процесс, посредством которого живые организмы производят минералы,[а] часто для придания жесткости существующим тканям. Такие ткани называются минерализованные ткани. Это чрезвычайно распространенное явление; все шесть таксономических царств содержат членов, способных образовывать минералы, и в организмах было идентифицировано более 60 различных минералов.[2][3][4] Примеры включают силикаты в водоросли и диатомеи, карбонаты в беспозвоночные, и фосфаты кальция и карбонаты в позвоночные. Эти минералы часто образуют структурные особенности, такие как море снаряды и кость в млекопитающие и птицы. Организмы добывают минерализованные скелеты за последние 550 миллионов лет. Карбонаты и фосфаты кальция обычно являются кристаллическими, но кремнеземные организмы (губки, диатомовые водоросли ...) всегда являются некристаллическими минералами. Другие примеры включают медь, утюг и золото отложения с участием бактерий. Биологически сформированные минералы часто используются в специальных целях, например, в магнитных датчиках. магнитотактические бактерии (Fe3О4), гравитационные датчики (CaCO3, CaSO4, BaSO4) и хранение и мобилизация железа (Fe2О3•ЧАС2O в белке ферритин).

С точки зрения таксономического распределения наиболее распространенными биоминералами являются фосфат и карбонат соли кальций которые используются в сочетании с органическими полимерами, такими как коллаген и хитин для структурной поддержки костей и раковин.[5] Структуры этих биокомпозитных материалов строго контролируются нанометр до макроскопического уровня, в результате чего возникают сложные архитектуры, обеспечивающие многофункциональные свойства. Поскольку этот диапазон контроля над ростом минералов желателен для приложений материаловедения, существует значительный интерес к пониманию и выяснению механизмов биологически контролируемой биоминерализации.[6][7]

ИЮПАК определение
Биоминерализация: Полное преобразование органических веществ в неорганические производные живыми организмами, особенно микроорганизмами.[8]

Биологические роли

Среди многоклеточные животные, биоминералы, состоящие из карбонат кальция, фосфат кальция или же кремнезем выполнять различные роли, такие как поддержка, защита и кормление.[9] Менее ясно, какой цели биоминералы служат у бактерий. Одна из гипотез состоит в том, что клетки создают их, чтобы избежать захоронения их собственными побочными продуктами метаболизма. Частицы оксида железа также могут усиливать их метаболизм.[10]

Биология

Если они присутствуют в надклеточном масштабе, биоминералы обычно откладываются в специальном органе, который часто определяется на очень ранней стадии эмбриологического развития. Этот орган будет содержать органическую матрицу, которая облегчает и направляет отложение кристаллов.[9] Матриксом может быть коллаген, как в дейтеростомах,[9] или на основе хитина или других полисахаридов, как у моллюсков.[11]

Формирование раковины у моллюсков

Дальнейшая информация: Раковина моллюска
Разнообразие раковин моллюсков (брюхоногих моллюсков, улиток и ракушек).

Раковина моллюска представляет собой биогенный композитный материал, который вызвал большой интерес в материаловедении из-за его необычных свойств и его модельного характера для биоминерализации. Раковины моллюсков состоят из 95–99% карбоната кальция по весу, а органический компонент составляет оставшиеся 1–5%. Полученный композит имеет вязкость разрушения в ≈3000 раз больше, чем у самих кристаллов.[12] При биоминерализации оболочки моллюска специализированные белки отвечают за управление зарождением кристаллов, фазой, морфологией и динамикой роста и, в конечном итоге, придают оболочке удивительную механическую прочность. Применение биомиметических принципов, выясненных на основе сборки и структуры раковины моллюска, может помочь в изготовлении новых композитных материалов с улучшенными оптическими, электронными или структурными свойствами. Наиболее описываемым устройством раковин моллюсков являются перламутровые призматические раковины, известные в больших раковинах как Ушная раковина или жемчужная устрица (Pinctada). Различаются не только структуры слоев, но и их минералогический и химический состав. Оба содержат органические компоненты (белки, сахара и липиды), и эти органические компоненты характерны для слоя и вида.[4] Структура и расположение раковин моллюсков разнообразны, но у них есть некоторые общие черты: основная часть раковины представляет собой кристаллический карбонат кальция (арагонит, кальцит), несмотря на наличие некоторого количества аморфного карбоната кальция; и, несмотря на то, что они реагируют как кристаллы, они никогда не показывают углов и граней.[13] При осмотре внутренней структуры призматических элементов, перламутровых таблеток, листовидных пластинок ... видны неправильные округлые гранулы.

Производство и разложение минералов в грибах

Грибы представляют собой разнообразную группу организмов, принадлежащих к эукариотический домен. Исследования их значительной роли в геологических процессах, «геомикология», показали, что грибы участвуют в биоминерализации, биоразложениеи металл-грибковые взаимодействия.[14]

При изучении роли грибов в биоминерализации было обнаружено, что грибы откладывают минералы с помощью органической матрицы, такой как белок, который обеспечивает место зарождения для роста биоминералов.[15] Рост грибов может привести к образованию медьсодержащего минерального осадка, такого как карбонат меди произведен из смеси (NH4)2CO3 и CuCl2.[15] Производство карбоната меди происходит в присутствии белков, производимых и секретируемых грибами.[15] Эти белки грибов, которые обнаруживаются вне клетки, способствуют увеличению размера и морфологии карбонатные минералы осаждается грибами.[15]

Помимо осаждения карбонатных минералов, грибы также могут осаждать уран-содержащие фосфатные биоминералы в присутствии органических фосфор который действует как субстрат для процесса.[16] Грибы производят гифальную матрицу, также известную как мицелий, который локализует и накапливает выпавшие минералы урана.[16] Хотя уран часто считается токсичным для живых организмов, некоторые грибы, такие как Aspergillus niger и Paecilomyces javanicus может терпеть это.

Хотя минералы могут вырабатываться грибами, они также могут разлагаться; в основном Щавелевая кислота продуцирующие штаммы грибов.[17] Производство щавелевой кислоты увеличивается в присутствии глюкоза для трех грибов, продуцирующих органическую кислоту - Aspergillus niger, Serpula himantioides, и Trametes versicolor.[17] Было обнаружено, что эти грибы разъедают апатит и галенит минералы.[17] Разложение минералов грибами происходит посредством процесса, известного как регенерация.[18] Порядок наибольшего и наименьшего количества щавелевой кислоты, выделяемой изучаемыми грибами: Aspergillus niger, с последующим Serpula himantioides, и наконец Trametes versicolor.[17] Эти возможности определенных групп грибов имеют большое влияние на коррозия, дорогостоящая проблема для многих отраслей и экономики.

Химия

Большинство биоминералов делятся на три отдельных минеральная классы: карбонаты, силикаты и фосфаты.[19]

Карбонаты

Основные карбонаты - CaCO.3. Наиболее распространенные полиморфы в биоминерализации: кальцит (например. фораминиферы, кокколитофориды) и арагонит (например. кораллы), хотя метастабильный ватерит и аморфный карбонат кальция также может иметь значение, либо структурно [20][21] или в качестве промежуточных этапов биоминерализации.[22][23] Некоторые биоминералы включают смесь этих фаз в отдельных организованных структурных компонентах (например, двустворчатые раковины). Карбонаты особенно распространены в морской среде, но также присутствуют в пресной воде и наземных организмах.

Силикаты

Силикаты особенно распространены в морских биоминералах, где Диатомеи и Радиолярии образуют створки из гидратированного аморфного кремнезема (Опал).

Фосфаты

Самый распространенный фосфат - это гидроксиапатит, фосфат кальция (Ca10(PO4)6(ОЙ)2), который является основным компонентом кость, зубы, и рыбья чешуя.[24]

Прочие минералы

Помимо этих трех основных категорий, существует ряд менее распространенных типов биоминералов, обычно возникающих из-за необходимости определенных физических свойств или наличия организма в необычной среде. Например, зубья, которые в основном используются для очистки твердых поверхностей, могут быть усилены особо прочными минералами, такими как минералы железа. Магнетит в Хитон,[25] или же Гетит в Limpets.[26] Брюхоногие моллюски, обитающие вблизи гидротермальные источники укрепляют свои карбонатные оболочки железо-серными минералами пирит и Greigite.[27] Магнитотактические бактерии также использовать магнитные минералы железа магнетит и Greigite производить магнитосомы для ориентации и распределения в отложениях. Планктон акантарея (радиолярии) образуют сульфат стронция (Селестина) спикулы.

Эволюция

Некоторые известковые губки (Эрнст Геккель, Kunstformen der Natur).

Первые свидетельства биоминерализации датируются некоторыми 750 миллион лет назад,[28][29] и организмы губчатого сорта могли образоваться кальцит скелеты 630 миллион лет назад.[30] Но в большинстве линий биоминерализация впервые произошла в Кембрийский или же Ордовик периоды.[31] Организмы использовали ту форму карбоната кальция, которая была более стабильной в столб воды в тот момент, когда они стали биоминерализованными,[32] и придерживались этой формы до конца своей биологической истории[33] (но см. [34] для более детального анализа). Стабильность зависит от соотношения Ca / Mg в морская вода, который, как считается, в первую очередь контролируется скоростью распространение морского дна, хотя атмосферный CO
2 уровни также могут играть роль.[32]

Биоминерализация развивалась несколько раз независимо,[35] и большинство ветвей животных впервые проявили биоминерализованные компоненты в кембрийский период.[36] Многие из тех же процессов используются в несвязанных клонах, что предполагает, что механизм биоминерализации был собран из ранее существовавших «готовых» компонентов, уже используемых для других целей в организме.[19] Хотя биомашинное оборудование, способствующее биоминерализации, является сложным и включает в себя передатчики сигналов, ингибиторы и факторы транскрипции, многие элементы этого `` инструментария '' являются общими для разных типов, столь же разнообразных, как кораллы, моллюски, и позвоночные.[37]Общие компоненты, как правило, выполняют довольно фундаментальные задачи, такие как определение того, что клетки будут использоваться для создания минералов, в то время как гены контролируют более точно настроенные аспекты, которые возникают позже в процессе биоминерализации, такие как точное выравнивание и структура полученных кристаллов - имеют тенденцию к уникальному развитию в разных линиях.[9][38] Это говорит о том, что Докембрийский организмы использовали одни и те же элементы, хотя и для другой цели - возможно, чтобы избегать непреднамеренное осаждение карбоната кальция из перенасыщенного Протерозойский океаны.[37] Формы слизь которые участвуют в индукции минерализации в большинстве многоклеточный родословные, по-видимому, выполняли такую ​​антикальцификационную функцию в своем наследственном состоянии.[39] Кроме того, определенные белки, которые изначально участвовали в поддержании концентрации кальция в клетках[40] гомологичны всем многоклеточным животным и, по-видимому, были задействованы в биоминерализации после расхождения клонов многоклеточных животных.[41] В Галаксины являются одним из вероятных примеров того, как ген был заимствован из другой наследственной цели для управления биоминерализацией, в данном случае `` переключаемый '' на эту цель в Триасовый склерактиниевые кораллы; выполняемая роль, по-видимому, функционально идентична неродственному гену pearlin у моллюсков.[42] Карбоангидраза играет роль в минерализации в губки, а также многоклеточные, подразумевая наследственную роль.[43]Пути биоминерализации - это далеко не редкая черта, которая развивалась несколько раз и оставалась неизменной, а на самом деле развивалась много раз и все еще быстро развивается; даже в пределах одного рода можно обнаружить большие вариации в пределах одного семейства генов.[38]

В гомология путей биоминерализации подчеркивается замечательным экспериментом, в котором перламутровый слой раковины моллюска был имплантирован в человеческий зуб, и вместо того, чтобы испытывать иммунный ответ, перламутр моллюска был включен в костный матрикс хозяина. Это указывает на Exaptation оригинального пути биоминерализации.

Самый древний пример биоминерализации, возникший 2 миллиарда лет назад, - это отложение магнетит, что наблюдается у некоторых бактерий, а также зубов хитоны и мозг позвоночных животных; не исключено, что этот путь, по которому выполнен магнитосенсорный роль в общем предке всех билатерии, был продублирован и модифицирован в кембрии, чтобы сформировать основу для путей биоминерализации на основе кальция.[44] Железо хранится в непосредственной близости от покрытых магнетитом хитоновых зубов, поэтому зубы можно восстанавливать по мере их износа. Мало того, что есть заметное сходство между магнетит процесс отложения и отложения эмали у позвоночных, но у некоторых позвоночных даже есть сопоставимые хранилища железа возле зубов.[45]

Гломерула пилосета (Sabellidae), продольный разрез трубки, арагонитовый сферолито-призматическая структура
Тип минерализацииПримеры организмов
Карбонат кальция (кальцит или же арагонит)
Кремнезем
Апатит (карбонат фосфата)

Астробиология

Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть важную роль в поисках прошлой или настоящей жизни на Земле. Марс. Более того, органические компоненты (биосигнатуры), которые часто связаны с биоминералами, как полагают, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотический реакции.[46]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования Любопытство и Возможность вездеходы на планете Марс теперь будет искать свидетельства древней жизни, в том числе биосфера на основе автотрофный, хемотрофный и / или хемолитоавтотрофный микроорганизмы, а также древняя вода, в том числе флювио-озерные среды (равнины связанные с древними реки или же озера), которые могли быть обитаемый.[47][48][49][50] Поиск доказательств обитаемость, тафономия (относится к окаменелости), и органический углерод на планете Марс теперь первичный НАСА цель.[47][48]

Возможные приложения

Большинство традиционных подходов к синтезу наноразмерных материалов энергоэффективны, требуют жестких условий (например, высокой температуры, давления или pH) и часто приводят к образованию токсичных побочных продуктов. Кроме того, производимые количества небольшие, а получаемый материал обычно невоспроизводим из-за трудностей с контролем агломерации.[51] Напротив, материалы, производимые организмами, обладают свойствами, которые обычно превосходят свойства аналогичных синтетических материалов с аналогичным фазовым составом. Биологические материалы собираются в водной среде в мягких условиях с использованием макромолекул. Органические макромолекулы собирают и транспортируют сырье и собирают эти субстраты в упорядоченные композиты ближнего и дальнего действия с единообразием и единообразием. биомиметика имитировать естественный способ производства минералов, таких как апатиты. Многие искусственные кристаллы требуют повышенных температур и сильных химических растворов, тогда как организмы уже давно способны создавать сложные минеральные структуры при температуре окружающей среды. Часто минеральные фазы не чистые, а производятся как композиты которые влекут за собой органическую часть, часто белок, который принимает участие и контролирует биоминерализацию. Эти композиты часто не только такие же твердые, как чистый минерал, но и более жесткие, так как микросреда контролирует биоминерализацию.

Загрязняющие уран в подземных водах

Кристалл Autunite.

Биоминерализация может использоваться для восстановления грунтовых вод, загрязненных уран.[52] Биоминерализация урана в первую очередь включает осаждение минералов фосфата урана, связанное с высвобождением фосфата микроорганизмами. Отрицательно заряженный лиганды на поверхность клеток притягивают положительно заряженный ион уранила (UO22+). Если концентрации фосфата и UO22+ достаточно высоки, минералы, такие как объединяться (Ca (UO2)2(PO4)2• 10-12 часов2O) или поликристаллический HUO2PO4 могут образовываться, уменьшая подвижность UO22+. По сравнению с прямым добавлением неорганического фосфата в загрязненные грунтовые воды, биоминерализация имеет то преимущество, что лиганды, продуцируемые микробами, нацелены на соединения урана более конкретно, а не активно реагируют со всеми металлами в воде. Стимулирование активности бактериальной фосфатазы для высвобождения фосфата в контролируемых условиях ограничивает скорость бактериального гидролиза органофосфата и высвобождение фосфата в систему, что позволяет избежать засорения места инъекции минералами фосфата металлов.[52] Высокая концентрация лигандов вблизи поверхности клетки также создает очаги зародышеобразования для преципитации, что приводит к более высокой эффективности, чем химическое осаждение.[53]

Список минералов

Примеры биогенных минералов включают:[54]

Смотрите также

Рекомендации

Сноски

  1. ^ В Международный союз теоретической и прикладной химии определяет биоминерализацию как «минерализацию, вызванную клеточно-опосредованными явлениями» и отмечает, что это «процесс, обычно сопутствующий биоразложение".[1]

Примечания

  1. ^ Верт, Мишель; Дои, Йошихару; Хеллвич, Карл-Хайнц; Гесс, Майкл; Ходж, Филипп; Кубиса, Пшемыслав; Ринаудо, Маргарита; Шуэ, Франсуа (2012). «Терминология для биорелированных полимеров и приложений (Рекомендации IUPAC 2012)» (PDF). Чистая и прикладная химия. 84 (2): 377–410. Дои:10.1351 / PAC-REC-10-12-04. S2CID 98107080.
  2. ^ Астрид Сигель; Гельмут Сигель; Рол, К. Сигель, ред. (2008). Биоминерализация: от природы к применению. Ионы металлов в науках о жизни. 4. Вайли. ISBN 978-0-470-03525-2.
  3. ^ Вайнер, Стивен; Ловенштам, Хайнц А. (1989). О биоминерализации. Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-504977-0.
  4. ^ а б Жан-Пьер Куиф; Яннике Дофин; Джеймс Э. Сорауф (2011). Биоминералы и окаменелости во времени. Кембридж. ISBN 978-0-521-87473-1.
  5. ^ Винн, О. (2013). «Возникновение образования и функции органических пластин в структуре минеральных трубок Serpulidae (Polychaeta Annelida)». PLOS ONE. 8 (10): e75330. Bibcode:2013PLoSO ... 875330V. Дои:10.1371 / journal.pone.0075330. ЧВК 3792063. PMID 24116035.
  6. ^ Боски, А. Л. (1998). «Биоминерализация: конфликты, вызовы и возможности». Журнал клеточной биохимии. Добавка. 30–31: 83–91. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-4644 (1998) 72: 30/31 + <83 :: AID-JCB12> 3.0.CO; 2-F. PMID 9893259.
  7. ^ Сарикая, М. (1999). «Биомиметика: изготовление материалов с помощью биологии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (25): 14183–14185. Bibcode:1999PNAS ... 9614183S. Дои:10.1073 / pnas.96.25.14183. ЧВК 33939. PMID 10588672.
  8. ^ Верт, Мишель; Дои, Йошихару; Хеллвич, Карл-Хайнц; Гесс, Майкл; Ходж, Филипп; Кубиса, Пшемыслав; Ринаудо, Маргарита; Шуэ, Франсуа (11 января 2012 г.). «Терминология для биорелированных полимеров и приложений (Рекомендации IUPAC 2012)». Чистая и прикладная химия. 84 (2): 377–410. Дои:10.1351 / PAC-REC-10-12-04. S2CID 98107080.
  9. ^ а б c d Ливингстон, В .; Киллиан, К .; Уилт, Ф .; Cameron, A .; Landrum, M .; Ермолаева, О .; Сапожников, В .; Maglott, D .; Бьюкенен, А .; Эттенсон, К. А. (2006). "Полногеномный анализ белков, связанных с биоминерализацией, у морского ежа. Стронгилоцентротус пурпуратус". Биология развития. 300 (1): 335–348. Дои:10.1016 / j.ydbio.2006.07.047. PMID 16987510.
  10. ^ Фортин, Д. (12 марта 2004 г.). «Улучшенный: что говорят нам биогенные минералы». Наука. 303 (5664): 1618–1619. Дои:10.1126 / science.1095177. PMID 15016984. S2CID 41179538.
  11. ^ Checa, A .; Ramírez-Rico, J .; Гонсалес-Сегура, А .; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (листовой арагонит) у сохранившихся моноплакофора (= Tryblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften. 96 (1): 111–122. Bibcode:2009NW ..... 96..111C. Дои:10.1007 / s00114-008-0461-1. PMID 18843476. S2CID 10214928.
  12. ^ Карри, Дж. Д. (1999). «Конструкция минерализованных твердых тканей с учетом их механических функций». Журнал экспериментальной биологии. 202 (Pt 23): 3285–3294. PMID 10562511.
  13. ^ Куиф Дж. П., Дофин Ю. (2003). Les étapes de la découverte des rapports entre la terre et la vie: une Introduction à la paléontologie. Париж: Éditions scientifiques GB. ISBN 978-2847030082. OCLC 77036366.
  14. ^ Гэдд, Джеффри М. (01.01.2007). «Геомикология: биогеохимические преобразования горных пород, минералов, металлов и радионуклидов грибами, биопоглощение и биоремедиация». Микологические исследования. 111 (1): 3–49. Дои:10.1016 / j.mycres.2006.12.001. PMID 17307120.
  15. ^ а б c d Ли, Цяньвэй; Гэдд, Джеффри Майкл (2017-08-10). «Биосинтез наночастиц карбоната меди уреолитическими грибами». Прикладная микробиология и биотехнология. 101 (19): 7397–7407. Дои:10.1007 / s00253-017-8451-х. ISSN 1432-0614. ЧВК 5594056. PMID 28799032.
  16. ^ а б Лян, Синьцзинь; Хиллер, Стивен; Пендловски, Хелен; Грей, Ниа; Сеси, Андреа; Гэдд, Джеффри Майкл (2015-06-01). «Биоминерализация фосфата урана грибами». Экологическая микробиология. 17 (6): 2064–2075. Дои:10.1111/1462-2920.12771. ISSN 1462-2920. PMID 25580878. S2CID 9699895.
  17. ^ а б c d Adeyemi, Ademola O .; Гэдд, Джеффри М. (01.06.2005). «Грибковая деградация минералов, содержащих кальций, свинец и кремний». Биометаллы. 18 (3): 269–281. Дои:10.1007 / s10534-005-1539-2. ISSN 0966-0844. PMID 15984571. S2CID 35004304.
  18. ^ Адамо, Паола; Виоланте, Пьетро (1 мая 2000 г.). «Выветривание горных пород и регенерация полезных ископаемых, связанная с деятельностью лишайников». Прикладная наука о глине. 16 (5): 229–256. Дои:10.1016 / S0169-1317 (99) 00056-3.
  19. ^ а б Knoll, A.H. (2004). «Биоминерализация и эволюционная история» (PDF). В ВЕЧЕРА. Голубь; J.J. ДеЙорео; С. Вайнер (ред.). Обзоры по минералогии и геохимии. Архивировано из оригинал (PDF) на 20.06.2010.
  20. ^ Покрой, Вооз; Кабала-Амитаи, Ли; Полищук, Ирина; ДеВол, Росс Т .; Блонски, Адам З .; Сунь, Чанг-Ю; Маркус, Мэтью А .; Шолль, Андреас; Гилберт, Pupa U.P.A. (2015-10-13). «Узкораспределенная ориентация кристаллов в биоминеральном ватерите». Химия материалов. 27 (19): 6516–6523. arXiv:1609.05449. Дои:10.1021 / acs.chemmater.5b01542. ISSN 0897-4756. S2CID 118355403.
  21. ^ Neues, Франк; Хильд, Сабина; Эппл, Матиас; Марти, Отмар; Циглер, Андреас (июль 2011 г.). «Распределение аморфного и кристаллического карбоната кальция в кутикуле тергита линьки Porcellio scaber (Isopoda, Crustacea)». Журнал структурной биологии. 175 (1): 10–20. Дои:10.1016 / j.jsb.2011.03.019. PMID 21458575.
  22. ^ Джейкоб, Д. Э .; Wirth, R .; Agbaje, О. Б. А .; Branson, O .; Эггинс, С. М. (декабрь 2017 г.). «Планктические фораминиферы образуют свои раковины через метастабильные карбонатные фазы». Nature Communications. 8 (1): 1265. Bibcode:2017НатКо ... 8.1265J. Дои:10.1038 / s41467-017-00955-0. ISSN 2041-1723. ЧВК 5668319. PMID 29097678.
  23. ^ Масса, Тали; Джуффре, Энтони Дж .; Сунь, Чанг-Ю; Стифлер, Кайла А .; Фрейзер, Мэтью Дж .; Недер, Мааян; Тамура, Нобумичи; Stan, Camelia V .; Маркус, Мэтью А .; Гилберт, Пупа У. П. А. (2017-09-12). «Частицы аморфного карбоната кальция образуют скелеты кораллов». Труды Национальной академии наук. 114 (37): E7670 – E7678. Bibcode:2017ПНАС..114Е7670М. Дои:10.1073 / pnas.1707890114. ISSN 0027-8424. ЧВК 5604026. PMID 28847944.
  24. ^ Онозато, Хироши (1979). «Исследования образования и рассасывания чешуи рыб». Исследования клеток и тканей. 201 (3): 409–422. Дои:10.1007 / BF00236999. PMID 574424. S2CID 2222515.
  25. ^ Джостер, Дерк; Брукер, Лесли Р. (05.07.2016), Фейвр, Дэмиен (редактор), «Хитоновая радула: модельная система для универсального использования оксидов железа *», Оксиды железа (1-е изд.), Wiley, стр. 177–206, Дои:10.1002 / 9783527691395.ch8, ISBN 978-3-527-33882-5
  26. ^ Barber, Asa H .; Лу, Дун; Пуньо, Никола М. (2015-04-06). «Чрезвычайная сила наблюдается в зубах лимфы». Журнал интерфейса Королевского общества. 12 (105): 20141326. Дои:10.1098 / rsif.2014.1326. ISSN 1742-5689. ЧВК 4387522. PMID 25694539.
  27. ^ Чен, Чонг; Линсе, Катрин; Копли, Джонатан Т .; Роджерс, Алекс Д. (август 2015 г.). «Чешуйчатые брюхоногие моллюски: новый род и вид гидротермальных брюхоногих моллюсков (Neomphalina: Peltospiridae) из Индийского океана». Журнал исследований моллюсков. 81 (3): 322–334. Дои:10.1093 / mollus / eyv013. ISSN 0260-1230.
  28. ^ Портер, С. (2011). «Восстание хищников». Геология. 39 (6): 607–608. Bibcode:2011Гео .... 39..607P. Дои:10.1130 / focus062011.1.
  29. ^ Коэн, П. А .; Schopf, J. W .; Баттерфилд, Н. Дж .; Кудрявцев, А.Б .; Макдональд, Ф.А. (2011). «Биоминерализация фосфатов в протистах среднего неопротерозоя». Геология. 39 (6): 539–542. Bibcode:2011Гео .... 39..539C. Дои:10.1130 / G31833.1. S2CID 32229787.
  30. ^ Maloof, A.C .; Rose, C. V .; Пляж, р .; Samuels, B.M .; Calmet, C.C .; Эрвин, Д. Х .; Poirier, G.R .; Yao, N .; Саймонс, Ф. Дж. (2010). «Возможные окаменелости тел животных в домариноских известняках из Южной Австралии». Природа Геонауки. 3 (9): 653–659. Bibcode:2010НатГе ... 3..653М. Дои:10.1038 / ngeo934. S2CID 13171894.
  31. ^ Вуд, Р. А. (2002). «Протерозойские модульные биоминерализованные многоклеточные животные из группы Нама, Намибия». Наука. 296 (5577): 2383–2386. Bibcode:2002Sci ... 296.2383W. Дои:10.1126 / science.1071599. ISSN 0036-8075. PMID 12089440. S2CID 9515357.
  32. ^ а б Журавлев, А.Ю .; Вуд, Р. А. (2008). «Накануне биоминерализации: контроль минералогии скелета» (PDF). Геология. 36 (12): 923. Bibcode:2008Geo .... 36..923Z. Дои:10.1130 / G25094A.1.
  33. ^ Портер, С. М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. ISSN 0036-8075. PMID 17540895. S2CID 27418253.
  34. ^ Maloof, A.C .; Портер, С. М .; Moore, J. L .; Dudas, F. O .; Bowring, S.A .; Хиггинс, Дж. А .; Fike, D.A .; Эдди, М. П. (2010). «Самая ранняя кембрийская запись о животных и геохимических изменениях океана». Бюллетень Геологического общества Америки. 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. Дои:10.1130 / B30346.1. S2CID 6694681.
  35. ^ Мердок, Д. Дж. Э .; Донохью, П. К. Дж. (2011). «Эволюционные истоки биоминерализации скелета животных». Клетки Ткани Органы. 194 (2–4): 98–102. Дои:10.1159/000324245. PMID 21625061. S2CID 45466684.
  36. ^ Кучинский, А .; Bengtson, S .; Runnegar, B .; Skovsted, C .; Steiner, M .; Вендраско, М. (2011). «Хронология раннекембрийской биоминерализации». Геологический журнал. 149 (2): 1. Bibcode:2012ГеоМ..149..221K. Дои:10.1017 / S0016756811000720.
  37. ^ а б Westbroek, P .; Марин Ф. (1998). «Брак кости и перламутра». Природа. 392 (6679): 861–862. Bibcode:1998Натура.392..861Вт. Дои:10.1038/31798. PMID 9582064. S2CID 4348775.
  38. ^ а б Джексон, Д .; McDougall, C .; Woodcroft, B .; Moase, P .; Rose, R .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Рохсар, Д .; Montagnani, C .; Joubert, C .; Piquemal, D .; Дегнан, Б. М. (2010). «Параллельная эволюция генетических наборов перламутра у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция. 27 (3): 591–608. Дои:10.1093 / молбев / msp278. PMID 19915030.
  39. ^ Марин, Ф; Смит, М; Я говорю; Муйзер, Г; Вестбрук, П. (1996). «Скелетные матрицы, слизи и происхождение кальцификации беспозвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 93 (4): 1554–9. Bibcode:1996ПНАС ... 93.1554М. Дои:10.1073 / пнас.93.4.1554. ЧВК 39979. PMID 11607630.
  40. ^ Х. А. Ловенштам; Л. Маргулис (1980). «Эволюционные предпосылки ранних фанерозойских известняковых скелетов». Биосистемы. 12 (1–2): 27–41. Дои:10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID 6991017.
  41. ^ Lowenstam, H .; Маргулис, Л. (1980). «Эволюционные предпосылки появления известняковых скелетов раннего фанерозоя». Биосистемы. 12 (1–2): 27–41. Дои:10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID 6991017.
  42. ^ Reyes-Bermudez, A .; Lin, Z .; Hayward, D .; Miller, D .; Болл, Э. (2009). «Дифференциальная экспрессия трех генов, связанных с галаксином, во время поселения и метаморфоза в склерактиниевом коралле Acropora millepora». BMC Эволюционная биология. 9: 178. Дои:10.1186/1471-2148-9-178. ЧВК 2726143. PMID 19638240.
  43. ^ Джексон, Д .; Macis, L .; Reitner, J .; Дегнан, Б .; Вёрхайде, Г. (2007). «Палеогеномика губок показывает древнюю роль карбоангидразы в скелетогенезе». Наука. 316 (5833): 1893–1895. Bibcode:2007Sci ... 316.1893J. Дои:10.1126 / science.1141560. PMID 17540861. S2CID 7042860.
  44. ^ Киршвинк Дж. Л., Хагадорн Дж. У. (2000). «10 Великая Объединенная теория биоминерализации». В Bäuerlein, E. (ed.). Биоминерализация нано- и микроструктур. Вайнхайм, Германия: Вайли-ВЧ. С. 139–150.
  45. ^ Towe, K .; Ловенштам, Х. (1967). «Ультраструктура и развитие минерализации железа в радулярных зубах Cryptochiton stelleri (mollusca)». Журнал исследований ультраструктуры. 17 (1): 1–13. Дои:10.1016 / S0022-5320 (67) 80015-7. PMID 6017357.
  46. ^ Руководящая группа полевой лаборатории астробиологии MEPAG (26 сентября 2006 г.). «Заключительный отчет Руководящей группы научных исследований полевой астробиологической лаборатории MEPAG (AFL-SSG)» (.doc). В Стиле, Эндрю; Бити, Дэвид (ред.). Полевая лаборатория астробиологии. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) - НАСА. п. 72. Получено 2009-07-22.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  47. ^ а б Гротцингер, Джон П. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск - обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе». Наука. 343 (6169): 386–387. Bibcode:2014Научный ... 343..386G. Дои:10.1126 / science.1249944. PMID 24458635.
  48. ^ а б Разное (24 января 2014 г.). «Специальный выпуск - Оглавление - Изучение марсианской пригодности». Наука. 343 (6169): 345–452. Получено 24 января, 2014.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  49. ^ Разное (24 января 2014 г.). «Специальная коллекция - любопытство - изучение марсианской пригодности». Наука. Получено 24 января, 2014.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  50. ^ Grotzinger, J.P .; и другие. (24 января 2014 г.). «Обитаемая флювио-озерная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Наука. 343 (6169): 1242777. Bibcode:2014Научный ... 343A.386G. CiteSeerX 10.1.1.455.3973. Дои:10.1126 / science.1242777. PMID 24324272. S2CID 52836398.
  51. ^ Томас, Джордж Бринтон; Комарнени, Шридхар; Паркер, Джон (1993). Нанофазные и нанокомпозитные материалы: симпозиум, состоявшийся 1–3 декабря 1992 г., Бостон, Массачусетс, США (Материалы симпозиума Общества исследования материалов). Питтсбург, Пенсильвания: Общество исследования материалов. ISBN 978-1-55899-181-1.
  52. ^ а б Ньюсом, L .; Моррис К. и Ллойд Дж. Р. (2014). «Биогеохимия и биоремедиация урана и других приоритетных радионуклидов». Химическая геология. 363: 164–184. Bibcode:2014ЧГео.363..164Н. Дои:10.1016 / j.chemgeo.2013.10.034.
  53. ^ Ллойд, Дж. Р. и Макаски, Л. Э (2000). Взаимодействие микробов с металлами в окружающей среде: биологическая очистка сточных вод, содержащих радионуклиды. Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. С. 277–327. ISBN 978-1-55581-195-2.
  54. ^ Корлисс, Уильям Р. (ноябрь – декабрь 1989 г.). «Биогенные минералы». Science Frontiers. 66.
Ключевые ссылки

Дополнительные источники

внешняя ссылка