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Bothriolepis
Bothriolepis
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Fossil Aussehen: Mitte bis OberDevon
Bothriolepis
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Placoderm † (Placodermen)
Auftrag:Antiarchie †
Familie:Botriolepidae †
Gattung
Bothriolepis
Eichwald, 1840
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Bothriolepis (griechisch: "pitted scale" oder "Grabenschuppe") war eine weit verbreitete, reichlich vorhandene und vielfältige Gattung von Antiarchie-Placoderms die während der Mittleren bis Oberen lebtenDevon-Zeitraum der Paläozoikum. Historisch gelebt Bothriolepis in einer Reihe von Paläoumgebungen, die jeden Paläokontinent umfassen, einschließlich der Meeres- und Süßwasserumgebungen in der Nähe der Küste. Die meisten Arten Bothriolepis wurden als relativ klein bezeichnet, benthisch, frisches Wasser Detritivoren (Organismen, die Nährstoffe durch den Verzehr von sich zersetzendem Pflanzen-/Tiermaterial gewinnen), mit einer durchschnittlichen Länge von etwa 30 Zentimetern. Die größte Art B. rex hatte jedoch eine geschätzte Körperlänge von 170 Zentimetern. Obwohl mit über 60 weltweit vorkommenden Arten weitläufig, Bothriolepis relativ nicht vielfältiger als die meisten aktuellen modernen Bodenbewohner.

Fossil der Knochenplatten, die den Kopf und die Brustflossen von Bothriolepis bedeckt. Bucht von Scumenac (Quebec)

Eigenschaften

Bothriolepis war ein kleiner benthischDetritivoren, die etwa einen Fuß lang wuchs. Außer Kiemen hatte das Tier ein paar Tüten neben dem Speiseröhre, was als Lunge dienen könnte. Auf diese Weise können sie auch über Wasser einige Zeit überlebt haben, zum Beispiel wenn flache Becken trocken werden. Die harten, beweglichen Brustflossen hätten es dem Tier ermöglicht, sich durch Schlamm oder über Land zu bewegen.

Kopf

Es gibt zwei Öffnungen durch den Kopf von Bothriolepis: Eine Schlüssellochöffnung entlang der Mittellinie oben für die Augen und Nasenlöcher und eine Mundöffnung unten in der Nähe des vorderen Endes des Kopfes. Eine Entdeckung bezüglich konservierter Strukturen, die Nasenkapseln zu sein scheinen, bestätigt die Annahme, dass sich die äußeren Nasenöffnungen auf der dorsalen Seite des Kopfes in der Nähe der Augen befanden. Darüber hinaus entspricht die Position des Mundes auf der ventralen Seite des Schädels der typischen horizontalen Ruhelage von Bothriolepis. Es hatte eine Besonderheit an seinem Schädel, eine separate Knochenpartie unterhalb der Öffnung für die Augen und Nasenlöcher, die die Nasenkapseln umschließen, die als präorbitaler Recessus bezeichnet wird.

Kiefer

Eine neue Instanz der Gogo-Formation im Canning Basin of WesternAustralien hat Hinweise auf die morphologischen Merkmale der viszeralen Kieferelemente von Bothriolepis. Anhand des Präparats wird deutlich, dass die mentale Platte (ein dermaler Knochen, der den oberen Teil des Kiefers bildet) von Antiarchen homolog ist mit der suborbitalen Platte, die in anderen Placodermen gefunden wurden. Der Unterkiefer besteht aus differenzierten schneidenden und beißenden Teilen. Neben dem Kiefergelenk befinden sich die prälateralen und infraprelateralen Platten, die beide kanaltragende Knochen sind. Dem Palatoquadrat fehlt ein hoher Orbitalfortsatz und er wurde nur am ventralen Teil der mentalen Platte befestigt, was beweist, dass die Siebbeinregion des Gehirngehäuses (der Bereich des Schädels, der das Gehirn und die Nasenhöhle trennt) tatsächlich tiefer war als ursprünglich angenommen . dachte. Neben dem oben erwähnten Exemplar der Gogo-Formation wurden mehrere andere Exemplare gefunden, bei denen die Mundwerkzeuge durch eine Membran in ihrer natürlichen Position gehalten wurden, die den Mundbereich bedeckt und an den seitlichen und vorderen Rändern des Kopfes haftet. Bothriolepis hat einen Kiefer, bei dem die beiden Hälften getrennt und beim Erwachsenen funktionell unabhängig sind.

Der Rumpf

Bothriolepis hatte einen schlanken Stamm, der wahrscheinlich mit weicher Haut ohne Schuppen oder Abzeichen bedeckt war. Die Ausrichtung, die am stabilsten zu bleiben scheint, war die Rückenfläche nach oben, wie durch die flache Fläche auf der ventralen Seite belegt. Der Umriss des Stammes deutet darauf hin, dass ein Chordanotochord vorhanden sein könnte, umgeben von einer häutigen Hülle, aber es gibt keinen direkten Beweis dafür, da das Chorda aus Weichgewebe besteht, das normalerweise nicht im Fossilienbestand erhalten ist. Wie andere Antiarchen ist der Brustschild von Bothriolepis an seinem schwer gepanzerten Kopf befestigt. Der kastenförmige Körper war in Panzerplatten eingeschlossen und bot Schutz vor Raubtieren. Auf der ventralen Oberfläche des Rumpfes befindet sich eine große, dünne, runde Platte, die durch tiefe Linien und oberflächliche Grate gekennzeichnet ist. Diese Platte befindet sich direkt unter der Öffnung zum Kloake.

Das Hautskelett

Es dermal Das Skelett ist in drei Schichten organisiert: eine oberflächliche Lamellenschicht, eine poröse Spongiosa und eine kompakte basale Lamellenschicht. Schon in der frühen Ontogenese sind diese Schichten in Exemplaren von Bothriolepis canadensis. Die kompakten Schichten entwickeln sich zuerst. Es wurde spekuliert, dass die oberflächliche Schicht Zähnchen enthält, die möglicherweise aus zellulärem Knochen bestehen.

Flossen und Schwanz

Bothriolepis hatte ein langes Paar wirbelartiger Brustflossen, die an der Basis und wieder etwas mehr als auf halber Höhe verbunden waren. Diese stacheligen Flossen wurden wahrscheinlich verwendet, um den Körper von unten anzuheben. Seine schwere Panzerung würde ihn schnell versenken, sobald er seinen Vorwärtsdrang verlor. Es kann auch sein, dass es seine Brustflossen benutzt hat, um Sediment (Schlamm, Sand oder anderes) über sich selbst zu werfen. Neben den Brustflossen hatte es auch zwei Rückenflossen: eine niedrige, verlängerte vordere Rückenflosse und eine hohe abgerundete hintere Rückenflosse, obwohl die vermutete Struktur der Rückenflossen je nach Art variiert Bothriolepis und es wurde mehrmals in den von den Forschern veröffentlichten Rekonstruktionen modifiziert, als neue Informationen verfügbar wurden. Der Schwanz war verlängert und endete in einem schmalen Band, aber leider war er nur selten in Fossilien erhalten. Während über die Erklärung ihrer Funktion keine Einigkeit besteht, Bothriolepis außerdem zwei häutige, ventrale Fransen am hinteren Ende des Rumpfschildes auf beiden Seiten des Schwanzes, die jeweils zwei verschiedene Regionen aufweisen. Es gibt keine Hinweise darauf, dass die Fransen an der Stützung des Skeletts beteiligt waren, aber es ist möglich, dass sie entweder als Flossen fungierten oder an der Fortpflanzung beteiligt waren und sogar bei einem Geschlecht vorhanden sein könnten, beim anderen jedoch nicht.

Verbreitung und Lebensraum

Fossilien der Fische findet man immer in Süßwasserablagerungen. Aus diesem Grund wird angenommen, dass sie zumindest den größten Teil ihres Lebenszyklus in Seen und Flüssen verbracht haben. Aufgrund ihrer Verbreitung, die den Küstenlinien im Spätdevon entspricht, wird jedoch vermutet, dass sie auch in Salzwasser gelangt sein könnten. Möglicherweise war Bothriolepisanadrom, genau wie geschenk Lachs.

Weiche Anatomie

Strukturen aus Weichgewebe sind in Fossilien in der Regel nicht erhalten, da sie leichter zerfallen und sich viel schneller zersetzen als Hartgewebe, sodass dem Fossilienbestand oft Informationen über die innere Anatomie fossiler Arten fehlen. Es kann jedoch manchmal zu einer Erhaltung von Weichteilstrukturen kommen, wenn Sedimente die inneren Strukturen eines Organismus bei oder nach seinem Tod füllen. Robert Denisons Artikel "The Soft Anatomy of Bothriolepis" untersucht die Formen und Organe von Bothriolepis. Diese inneren Strukturen wurden erhalten, als verschiedene Arten von Sedimenten, die das Äußere des Tieres umhüllten, die inneren Panzer füllten (nur Organe, die mit dem Äußeren kommunizierten, konnten auf diese Weise konserviert werden). In den verschiedenen Abschnitten von types wurden drei verschiedene Sedimenttypen identifiziert Bothriolepis: der erste schien ein grün-grauer Sandstein mit mittlerer Struktur zu sein, der größtenteils aus Calcit bestand, der zweite ein ähnliches, aber feineres Sediment, das viele der Organformen beibehielt, und das dritte ein deutlicher, feinkörniger Schluffstein aus Quarz, Glimmer und anderen Mineralien, aber kein Calcit. Diese Sedimente trugen dazu bei, die folgenden inneren Elemente zu erhalten:

Ernährungssystem

Im Allgemeinen ist das Verdauungssystem von Bothriolepis, die die an der Aufnahme, Verdauung und Entsorgung von Abfällen beteiligten Organe umfasst, werden im Gegensatz zum Menschen als einfach und unkompliziert beschrieben. Es beginnt am vorderen Ende des Organismus mit einer kleinen Mundhöhle, die sich über dem hinteren Teil der Oberkieferplatten befindet. Hinter dem Mund erstreckt sich das Verdauungssystem in einen breiteren und dorso-ventral abgeflachten Bereich, den Pharynx, aus dem sowohl die Kiemen als auch die Lunge hervorgehen. Die Speiseröhre, die auch als dorso-ventral abgeflachter Schlauch bezeichnet wird, erstreckt sich vom Mund in den Magen und führt zu einer abgeflachten ellipsoiden Struktur. Diese Struktur kann dem vorderen Ende des Darms bei anderen Fischen homolog sein. Die Flachheit dieser Strukturen wurde möglicherweise übertrieben, als die Fossilien im Laufe der geologischen Zeit eine tektonische Verformung erfuhren. Der Darm beginnt am vorderen Ende schmal, dehnt sich quer aus und verengt sich dann wieder posterior zum zylindrischen Rektum, das knapp innerhalb des hinteren Endes des Rumpfschildes endet. Obwohl das Verdauungssystem primitiv ist und keinen ausgedehnten Magenbereich hat, ist es durch eine unabhängig erworbene komplexe Spiralklappe spezialisiert, ähnlich denen, die bei Elasmobranchi und vielen Knochenfischen vorkommen und denen bei einigen Haien ähnlich sind. Eine einzelne Gewebefalte, die um ihre eigene Achse gerollt ist, bildet diese spezielle Spiralklappe.

die Kiemen

Es wird gefolgert, dass die Kiemen von Bothriolepis sind vom primitiven Typ, obwohl ihre Struktur noch nicht gut verstanden ist. Seitlich sind sie von einer operativen Falte umschlossen und befinden sich im Raum unterhalb des lateralen Teils des Kopfschildes, medial unterhalb des Neurokranium. Im Vergleich zu den Kiemen normal geformter Fische ist die Kiemenfläche von Bothriolepis Bei eher dorsaler Position ist der Frontzahn gedrungener und insgesamt relativ kurz und breit.

Gepaarte Bauchsäcke

Vom Rumpfschild nach hinten erstrecken sich gepaarte Ventralsäcke, die sich bis zum vorderen Ende des Spiraldarms erstrecken. Die Säcke scheinen aus dem Pharynx als eine einzige mittlere Röhre zu stammen, die sich dann nach außen erweitert und sich schließlich in zwei Säcke aufspaltet, die möglicherweise mit den Lungen bestimmter Dipnoans und Tetrapoden homolog sind. Es wird vermutet, dass diese Lungen in Kombination mit den verbundenen Armen und dem starren, stützenden Skelett Bothriolepis hätte an Land reisen können. Darüber hinaus, wie Robert Denison argumentiert, gibt es keine Hinweise auf eine Verbindung zwischen dem äußeren Nasenloch und dem Mund, der Atmung Bothriolepis wahrscheinlich auf die gleiche Weise wie beim heutigen Lungenfisch, d.h. indem man das Maul über die Wasseroberfläche hält und Luft schluckt.

Trotz der ursprünglichen Interpretation von Denison im Jahr 1941 sind sich nicht alle Paläontologen einig, dass Placoderms wie Bothriolepis hatte tatsächlich eine Lunge. Zum Beispiel schlägt D. Goujet in seinem Aufsatz "Lungs" in Placodermi, einem anhaltenden paläobiologischen Mythos, der sich auf vorgefasste Interpretationen der Umwelt bezieht, vor, dass, obwohl Spuren einiger Verdauungsorgane aus den Sedimentstrukturen ersichtlich sein könnten, es keine Beweise für die Vorhandensein von Lungen in den Kopien der Escuminac-Formation von Kanada auf dem der ursprüngliche Anspruch beruhte. Er stellt fest, dass die weltweite Verbreitung von Bothriolepis ist ausschließlich auf marine Umgebungen beschränkt und daher wird angenommen, dass das Vorhandensein von Lungen in Bothriolepis ist unsicher. Eine weitere Untersuchung der Fossilien ist wahrscheinlich notwendig, um eine Aussage über das Vorhandensein von Lungen in Bothriolepis.

Ernährung

Von Bothriolepis Es wird angenommen, dass sie, wie bei allen Antiarchien, durch die direkte Aufnahme von Schlamm und anderen weichen Sedimenten gefüttert wurden, um Detritus, kleine oder Mikroorganismen, Algen und andere Formen von organischem Material in den aufgenommenen Sedimenten zu verdauen. Darüber hinaus deutet die Positionierung des Mundes auf der ventralen Seite des Kopfes darauf hin, dass Bothriolepis wahrscheinlich ein Bottomfeeder. Es wird angenommen, dass das regelmäßige Vorhandensein von kohlenstoffhaltigem Material im Verdauungstrakt darauf hindeutet, dass der Großteil seiner Nahrung aus Pflanzenmaterial bestand.

Standorte

Fossilien von Bothriolepis wurden in mittel- und spätdevonischen Schichten gefunden (vor 387 bis 360 Millionen Jahren). Da die Fossilien in Süßwassersedimenten gefunden werden, wird angenommen, dass Bothriolepis verbrachte die meiste Zeit seines Lebens in Süßwasserflüssen und -seen, konnte aber wahrscheinlich auch in Salzwasser eindringen, da seine Reichweite den kontinentalen Küsten des Devon zu entsprechen schien. Große Gruppen BothriolepisKopien wurden gefunden in Asien, Europa, Australien (Gogo-Formation), Pennsylvania (Catskill-Formation), Quebec (Escuminac-Formation), Virginia (Chemung), Colorado, Cuche-Formation (Boyacá, Kolumbien) und weltweit.

Die Catskill-Formation (oberes Devon, Famenn-Stadium), befindet sich in Tioga County, Pennsylvania, ist der Standort einer großen Stichprobe kleiner Individuen von Bothriolepis. Das Exemplar wurde aus einer Reihe von Felsplatten gesammelt, die aus teilweise oder vollständig gegliederten Außenskeletten bestanden. Über zweihundert Individuen wurden dicht gepackt mit wenig bis gar keiner Überlappung gefunden. Aus diesem Exemplar lassen sich viele Informationen über die Eigenschaften von Jungtieren gewinnen Bothriolepis bestimmt sind. Eine von Jason Downs und Co-Autoren durchgeführte morphometrische Studie hebt bestimmte Merkmale hervor, die auf Jugendlichkeit hindeuten Bothriolepis, darunter ein mäßig großer Kopf und ein mäßig großes Augenhöhlenfenster - beides Merkmale, die auch Erik Stensio 1948 im kleinsten erkannte B. canadensis-Einzelpersonen. Mehrere andere Merkmale, die Stensio auf junge Individuen hindeutet, sind auch bei dem Catskill-Exemplar zu sehen. Zu diesen Merkmalen gehören "zarte Hautknochen mit Ornament, die aus durchgehenden Anastomoseleisten anstelle von Tuberkeln bestehen, ein dorsales Rumpfschild, das schmaler als lang ist und mit einer durchgehenden und ausgeprägten dorsalen Rückenmitte und einer Vor-Mittelplatte, die breiter als lang ist" .

Typen

Die Paläontologie der Wirbeltiere hängt stark von der Fähigkeit ab, zwischen verschiedenen Arten auf eine Weise zu unterscheiden, die sowohl innerhalb einer bestimmten Gattung als auch über alle Organismen hinweg konsistent ist. Das Geschlecht Bothriolepis ist keine Ausnahme von diesem Grundsatz. Unten aufgeführt sind einige der bemerkenswerten Arten in Bothriolepis erwähnen. Insgesamt wurden über sechzig Arten benannt, von denen aufgrund der Weltoffenheit wahrscheinlich ein erheblicher Teil davon gültig ist Bothriolepis.

Bothriolepis canadensisBothriolepis canadensis ist ein Taxon, das aufgrund seines massiven Beispiels vollständiger, intakter Exemplare, die in der Escuminac-Formation in Quebec, Kanada, gefunden wurden, oft als Modellorganismus für die Ordnung Antiarchi dient. Aufgrund der großen Stichprobengröße wird diese Art häufig verwendet, um Wachstumsdaten von neu erworbenen Exemplaren von . zu sammeln Bothriolepis zu vergleichen, einschließlich derjenigen, die in der oben erwähnten Catskill-Formation gefunden wurden. Dieser Vergleich ermöglicht es den Forschern festzustellen, ob es sich bei neu gefundenen Proben um juvenile Individuen oder neue handelt Bothriolepis Arten darstellen.

B. canadensis wurde erstmals 1880 von J.F. Whiteaves, mit einer begrenzten Anzahl von deformierten Exemplaren. Der nächste, der eine Rekonstruktion der Art vorschlug, war W. Patten, der seine Ergebnisse 1904 veröffentlichte, nachdem er mehrere Exemplare entdeckt hatte, die in 3D gut erhalten waren. 1948 veröffentlichte E. Stensio eine detaillierte Ansicht der Anatomie von B. canadensis mit einer Fülle von Material, das schließlich die am weitesten verbreitete Beschreibung dieser Art wurde. Seit der Veröffentlichung von Stenio haben viele andere Modelle von B. canadensis mit modifizierten Aspekten der Anatomie, einschließlich der modifizierten einzelnen Rückenflosse von Vezina und neuerdings Arsenault et al.-Rekonstruktionen von Exemplaren mit geringer taphonomischer Deformation. Derzeit gilt das Modell von Arsenault et al. als das genaueste, während über verschiedene Aspekte der äußeren Anatomie dieser Art noch viel diskutiert wird. Trotz der Ungewissheit, B. canadensis noch klassisch als eine der bekanntesten Arten.

Das äußere Skelett von Bothriolepis canadensis besteht aus zellulärem dermalem Knochengewebe und zeichnet sich durch eine klare horizontale Zonierung oder Schichtung aus. Der Modellfisch hat eine durchschnittliche Gesamtlänge von 43,67 Zentimetern und eine durchschnittliche Hautpanzerlänge von 15,53 Zentimetern, was 35,6% der geschätzten Gesamtlänge ausmacht. Wie viele Antiarchis hatten B. canadensis auch schmale Brustflossen, eine heterozerkale Schwanzflosse (d.h. die Chorda reicht bis in den oberen Lappen des Schwanzschwanzes) und eine große Rückenflosse, die wahrscheinlich keine wichtige Rolle beim Vortrieb spielte, sondern eher als Stabilisator diente

Bothriolepis rexUrsprünglich von Downs ua (2016) beschrieben, Bothriolepis rex aus der Nordstrand Point Formation von Ellesmere-Insel in Kanada. B. rex's Körperlänge wird auf 1,7 Meter geschätzt und ist damit die größte bekannte Art von Bothriolepis. Die Rüstung ist besonders dick und dicht, selbst wenn man ihre Größe berücksichtigt. Downs ua (2016) vermuteten, dass dies das Tier sowohl vor großen Raubtieren geschützt als auch als Ballast gewirkt haben könnte, um zu verhindern, dass dieser große Bodenbewohner an die Oberfläche schwimmt.

Bothriolepis virginiensisDie ursprünglich 1981 von Weems et al Bothriolepis virginiensis aus dem "Chemung", in der Nähe Winchester (Virginia). Mehrere Immobilien gefunden in B. virginiensis auch bei anderen Arten zu finden Bothriolepis, (bestimmtes B. nitida), einschließlich posteriorer schräger cephaler sensorischer Linienfurchen, die sich relativ weit nach vorne auf der Halsplatte erstrecken, relativ verlängerter Augenhöhlenfenestra und einer niedrigen anterior-mittleren Rückenkamm. Funktionen, die B. virginiensis Unterscheidbar von anderen Arten sind fusionierte Kardinalnähte, fusionierte Elemente in den distalen Brustflossensegmenten von Erwachsenen und eine lange prämediane Platte im Verhältnis zur Länge der Hauptdolde.

Derzeit wird viel darüber diskutiert, ob die Art B. virginiensis und B. nitida können eigentlich voneinander unterschieden werden. Thomson und Thomas schlugen vor, dass fünf Arten Bothriolepis von den Vereinigten Staaten (B. nitida, B. Moll, B. virginiensis, B. darbiensis und B. coloradensis) lassen sich nicht durchgängig voneinander unterscheiden. Umgekehrt behauptet Weems, dass es mehrere Merkmale gibt, die die Art auszeichnen, darunter einige der oben genannten.

Bothriolepis nitidaDiese Art, gefunden in der Gegenwart Pennsylvania, wurde ursprünglich beschrieben von Joseph Leidy im Jahr 1856. Wie oben erwähnt, gibt es viele Debatten über den Unterschied zwischen B. nitida und B. virginiensis, jedoch basierend auf den von Weems (2004) vorgelegten Beweisen. Es gibt mehrere unterscheidbare Merkmale, die spezifisch für jede Art sind. B. nitida hat eine maximale Kopfschildlänge von 65 Millimetern, hat einen schmalen und flachen trifiden präorbitalen Recessus, hat eine anterior-median-dorsal (AMD)-Platte, die breiter als lang ist, und einen ventralen Brustschild mit konvexen seitlichen Rändern.

Bothriolepis coloradensisErstmals von Eastman im Jahr 1904 beschrieben, wurde diese Art im heutigen Colorado gefunden. Es besteht die Möglichkeit, dass diese Art ähnlich, wenn nicht sogar identisch ist mit B. nitida, aber weil das verfügbare Material sich auf . bezieht B. coloradensis fragmentiert, ist es unmöglich, die beiden Arten mit Sicherheit zu vergleichen.

Einstufung

Bothriolepis ist eine Gattung innerhalb der Placoderms-Auftrag Antiarchie ist plaziert. Die frühesten Antiarchi-Placoderms erschienen erstmals in der Silur-Zeitraum der Paläozoikum und könnte jederzeit durch die Devon-Zeit hindurchgehen Paläokontinent sind verteilt. Die ersten Mitglieder von Bothriolepis erschien durch das Mitteldevon. Antiarchi sowie andere Placoderms sind morphologisch vielfältig und durch knöcherne Platten gekennzeichnet, die ihren Kopf und den vorderen Teil des Rumpfes bedecken. Frühe ontogenetische Stadien von Placoderms hatten dünnere Knochenplatten sowohl im Kopf- als auch im Rumpfschild, was eine einfache Unterscheidung zwischen frühen ontogenetischen Stadien von Placodermen im Fossilienbestand und Taxa ermöglichte, die voll entwickelte Knochenplatten hatten, aber einen kleinen Charakter hatten. Placoderm-Knochenplatten bestanden im Allgemeinen aus drei Schichten, einschließlich einer kompakten basalen lamellaren Knochenschicht, einer mittleren schwammigen Knochenschicht und einer oberflächlichen Schicht. Bothriolepis kann als Placoderm klassifiziert werden, weil es diese Schichten besitzt. Placoderms waren am Ende des Devon ausgestorben. Placoderm ist eine paraphyletische Gruppe der Klade Gnathostomata, die alle Wirbeltierkiefer hatten. Es ist unklar, wann genau Gnathostomen entstanden, aber der spärliche frühe Fossilienbestand weist darauf hin, dass es irgendwann im frühen Paläozoikum war. Die letzte Art Bothriolepis starb zusammen mit dem Rest von Placodermi am Ende des Devon aus.

Typen