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chriacus Fossil Aussehen: Frühes Paläozän - Frühes Eozän
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Infraklasse: Eutheria Familie: Arctocyonidae Unterfamilie: Chiacinae
Sex
chriacus Edward Trinker Cope, 1883
Bilder aufWikimedia Commons
Portal    Biologie Säugetiere

chriacus ist ausgestorben Säugetier gehört zu Arctocyonidae. Dieses Tier lebte von der Frühes Paläozän bis es Frühes Eozän im Nordamerika.^[1]chriacus ist einer der bekanntesten "Kondylarthes", teilweise aufgrund der Entdeckung eines fast vollständigen Skeletts, das in Aussehen und Lebensweise dem heutigen sehr ähnlich war Nase trägt.

Fossile Prävention

Fossilien von chriacus finden Sie in der Schichten des westlichen Inneren, das Gebiet der kanadisch Provinzen Alberta und Saskatchewan nach Norden über die US-BundesstaatenMontana, Norddakota, Wyoming, Utah und Colorado bis um New-Mexiko im Süden. Im westlichen Landesinneren wurden weltweit die vollständigsten und am besten untersuchten Säugetierfossilien aus dem Paläozän und dem frühen Eozän gefunden. Das Alter der nordamerikanischen Landsäugetiere (NALMA) werden in Nordamerika als Zeitskala verwendet Stratigraphie. chriacus war von spätpuercan bis spätWasatchian (vor etwa 63 bis 50 Millionen Jahren) mit mehreren in Nordamerika vertretenen Arten.^[2]

Eigenschaften

Das roter Nasenbär, das zeitgenössische Tier, wo chriacus in Lifestyle und Optik am ehesten aufeinander abgestimmt

Viele Informationen zu chriacus stammt von einem außergewöhnlich vollständigen und gegliederten Skelett aus der Wasatchian, die in den 1980er Jahren in Wyoming gefunden wurde. Es ist eines der vollständigsten Säugetierskelette aus dieser Zeit. Bei diesem Exemplar fehlen nur das Schädeldach, Teile der Kreuz- und Schwanzknochen Wirbelsäule, den distalen Teil der linken Hand und einige kleine andere Teile. Dieses Skelett zeigt das chriacus war ein Tier, das in Größe, Proportionen und Skelettanpassungen mit einem Nasenbären vergleichbar war. chriacus war etwa einen Meter lang und fünf bis zehn Kilogramm schwer. chriacus wurde sowohl dem Leben am Boden als auch in den Bäumen angepasst. Zeigen der Knochen der Beine mit Knochenkämmen und Prozessusaufsätzen für starke Muskulatur. Die Struktur der Füße und die hohe Beweglichkeit Sprunggelenke zeige, dass diese drehbar waren, so dass chriacus kletterte mit Leichtigkeit und stieg sogar kopfüber von Bäumen herab. Darüber hinaus umfangreich Supination der Unterarme möglich durch flexibles Ellbogen und habe es geschafft Hüftgelenk erheblich Entführung des Hinterbeins möglich. Gemessen an der Konstruktion der Gelenke, der Flexibilität der chriacus mindestens so groß wie die Nasenbären, aber kleiner als die der Rollschwanzbär. chriacus hatte einen langen und robusten Schwanz, der beim Klettern für Gleichgewicht sorgte und möglicherweise auch als Greiforgan fungierte. An jedem Fuß befanden sich fünf Zehen mit kurzen, scharfen, gebogenen und seitlich zusammengedrückten Krallen, die beim Klettern verwendet wurden und den Krallen von kleine Bären und Palmenzibetkatzen. Die Backenzähne zeigen a Omnivore Ernährung von Früchten, Nüssen, Insekten und andere Kleintiere. Es war ein einziger Gehwagen, und seine kurzen, kräftigen Vorderbeine scheinen zum Graben geeignet zu sein. Die langen, schmalen unteren Schneidezähne hatten mikroskopisch kleine Rillen, die eine Art Kamm bildeten, der wahrscheinlich zum Putzen verwendet wurde. Diese Anpassung kommt auch mit dem heutigen Halbmonde vor dem. Ein Teilskelett aus dem , ebenfalls in den 1980er Jahren gefunden Torrejonia von New Mexico, wie das Wyoming-Exemplar, zeigt das chriacus angepasst an das Leben in den Bäumen.^{[3][4][5][6][7][8][9]} Eine Studie über die Schädelkapazität und der Innenohr durch ein CT-Scan zeigte, dass bei chriacus es Geruchssinn war besser entwickelt als es Sicht. Der Aufbau des Innenohrs weist Ähnlichkeiten mit ausgestorbenen Formen aus dem Euungulata und es passt zu einem langsamen bis mäßig aktiven Tier. Es Hören von chriacus war ähnlich wie bei a Erdferkel.^[10]

Zeitleiste der Funde

Beschreibung von Cope

Edward Drinker Cope ernannt chriacus

chriacus wurde in 1883 benannt von Edward Trinker Cope in den "Proceedings of the Academy of Philadelphia" zur Zeit seiner Expedition in die Vereinigten Staaten San-Juan-Becken in Neumexiko. Dieses Becken ist der Hauptstandort von Fossilien aus den ersten drei NALMAs des Paläozäns. Copes Expedition war Teil der Wheeler-Umfrage, eine Reihe von Studien unter der Leitung von George Montague Wheeler in die Vereinigten Staaten westlich des Hundertstel Meridian zu kartieren. In einer Zeit des harten Wettbewerbs, insbesondere mit Othniel Charles Marsh und in geringerem Maße Joseph Leidy – bekannt als die „Knochenkriege“ – Cope war der erste, der das San Juan Basin besuchte. Anfangs nur versteinertes Holz gefunden, aber 1880 gefunden David Baldwin die ersten Säugetierfossilien. In mehreren Artikeln beschrieb Cope die Paläofauna des "Puerco Merls" und nannte sie seinen wichtigsten geologischen Fund überhaupt.^[11][12] Aufgrund unzureichender Kenntnisse über das Skelett, Cope chriacus von insbesondere Mioclaenus basierend auf den Eigenschaften der Zähne. Laut Cope erschwerte auch das begrenzte verfügbare Material die Unterscheidung zwischen den Arten. Ende der 1980er Jahre hatte er zehn Arten aus dem Paläozän und eine aus dem San Jose-Formation aus dem Wasatchian mit Fossilien aus New Mexico.^[13] Verschiedene Arten, die ursprünglich von Cope . vorgeschlagen wurden chriacus wurden zugeschrieben, später umbenannt und anderen zugeordnet Geschlechter von Arctocyoniden, insbesondere Loxolophus. Chriacus angulatus aus der San José-Formation stellte sich später als Halbmond heraus pro cantius.^[14]

Matthäus und Zeitgenossen

Neue Expeditionen im San Juan Basin in den 1990er Jahren 1990 Amerikanisches Museum für Naturgeschichte brachte viel neues fossiles Material hervor. Diese Funde führten zu einer Überarbeitung der Fauna durch William Diller Matthew im 1897, wobei die Artenzahl reduziert und die Arten neu klassifiziert wurden. Außerdem stellte sich heraus, dass es sich um zwei Einlagen handelte paläofaunas und Matthew teilte die "Puerco Marls" in die eigentliche Puerco-Formation und der jüngere Torrejon-Formation. Heute gelten diese Schichten als Teil der Nacimiento-Formation. Darüber liegen im nördlichen Teil des San Juan Basin in Colorado de Tiffany-Betten. Neue Arten wurden Anfang des 20. Jahrhunderts von William Matthew und beschrieben Walter Willis Granger (1915) und von George Gaylord Simpson (1935).^[15][16]

Überarbeitung von Van Valen

Im 1978 überholt Leigh van Valen das fossile Material von Säugetieren aus dem Paläozän in seiner Der Beginn des Zeitalters der Säugetiere. In Bezug auf chriacus er bezeichnete verschiedene Arten als Synonyme und Van Valen nannte auch vier neue Arten. Er überlegte auch epichriakus (Scott 1892), Metachriakus (Simpson 1935), Spanoxyodon (Simpson 1935) und Dreizack (Cope 1884) als Synonyme von chriacus. Diese Revisionen brachten die Zahl der anerkannten Arten aus dem Paläozän auf sieben und aus dem Eozän auf eine: C. baldwini (Bewältigen 1882), C. calenancus (VanValen 1978), C. oconostotae (VanValen 1978), C. gallinae (Matthew & Granger 1915), C. katrinae (VanValen 1978), C. Metokometie (VanValen 1978), C. pelvidens (Cope 1881) und C. puntor (Simpson 1935). Eine zweite Art aus dem Eozän, C. badgleyic, wurde in 1989 durch Philip Gingerich beschrieben.^[17]

Einstufung

chriacus bildet zusammen mit Prothryptacodon und Thryptacodon die Unterfamilie Chiacinae innerhalb der Arctocyonidae. Prothryptacodon lebte von Late Puercan bis LateTiffanisch im westlichen Landesinneren. Thryptacodon erschien im Mittleren Torrejonian und überlebte bis in die FrüheBridgerian, ist aber hauptsächlich von Teilskeletten aus dem . bekannt Willwood-Formation aus dem Wasatchian. Der Körperbau von Thryptacodon hatte viele Ähnlichkeiten mit chriacus, obwohl die Sprunggelenke weniger flexibel waren. Trotzdem war dieses Tier auch ein fähiger Kletterer.^[18] In der Vergangenheit, chriacus klassifiziert mit dem Oxyclaeninae, aber dieses Format wurde aufgegeben.^[19]

Arctocyonidae

Arctocyon, der Namensgeber der Arctocyonidae

Die Arctocyonidae gelten als die "Kondylarthrose" gerechnet, eine Sammlung von Basal Huftier- Formen, deren gegenseitige Beziehung und die Beziehung zu modernen Huftieren unklar sind. Die meisten späteren Kondylen waren Pflanzenfresser, aber die Arctocyonidae-Arten blieben Allesfresser. Mit zunehmender Größe wurden größere Beutearten Teil der Nahrung, aber die Arctocyoniden wurden nie zu spezialisierten Raubtieren. Namensgeber der Familie ist Arctocyon und die Art dieser Gattung hatte die Größe von a Wolf zu einer Bär.^[20]

Frühe Erkenntnisse zur Klassifizierung

chriacus und die Arctocyonidae wurden ursprünglich von Edward Drinker Cope mit den creodonta, die er als Unterordnung innerhalb der Insektenfresser platziert. Bewältigung in Betracht gezogen chriacus als Zwischenstufe in der Entwicklungslinie von der Stammform Mioclaenus zum Oxyaenidae und dann die Feliformia.^[21][22]

Scott behielt die Klassifizierung von . bei chriacus an der Creodonta bei der Überarbeitung der Gruppe im Jahr 1892^[23], aber Charles Earle 1898 sah nur wenige Ähnlichkeiten zwischen chriacus und seine Verwandten und die Creodonten und bestritt daher Copes Klassifizierung. Er schlug eine mögliche Beziehung zu den Primaten, vor allem wegen Ähnlichkeiten in den Zähnen.^[24] Im Jahr 1897 stellte William Matthew fest, dass die Beweise für die Primatenklassifikation nicht sehr überzeugend sind und dass die Zähne und das Skelett (begrenzte Verfügbarkeit) anderen Creodonten ähnlicher sind.^[25] 1915 veröffentlichte Matthew eine umfassende Revision der nordamerikanischen fleischfressenden Säugetiere aus dem Paläogen. Er behielt die Einordnung der Arctocyonidae in die Creodonta bei, ordnete die Creodonta jedoch als Unterordnung innerhalb der Fleischfresser. Innerhalb dieser Klassifikation fielen die Arctocyonidae in die Überfamilie Procreodi.^[26]

Beziehung zu den Paarhufern

Basierend auf den Zähnen schlug Van Valen in den 1970er Jahren vor, dass die Paarhufer aus den Arctocyonidae entwickelt. Die Entdeckung des fast vollständigen Skeletts von chriacus widerlegte diese Theorie, weil sie anstelle von postkraniellen Merkmalen der Paarhufer Anpassungen für das Klettern zu haben schien. Die Beschreibung eines kleinen Arctocyonides aus dem späten Torrejonium des San Juan Basin in den 1990er Jahren von Kenneth Rose hauchte jedoch der alten Theorie neues Leben ein. Das Exemplar wurde 1949 ausgegraben von Franklin Pearce in Torreón Arrojo und markiert als "Chriacus truncatus", blieb aber für mehrere Jahrzehnte ansonsten unbeschrieben. Das Präparat besteht aus Kieferknochen, zwei Wirbeln und partiellen Hintergliedmaßen (distaler Teil des linken Oberschenkelknochen und der proximale Teil der linken Schienbein). Der Aufbau von Tibia und Femur weist Ähnlichkeiten mit dem der basalen Paarhufer auf wie Diakodex und weist auf Anpassungen beim Laufen hin. In Kombination mit den ähnlichen Zähnen war dieses Arctocyonid wahrscheinlich mit dem Vorfahren der Paarhufer verwandt. C. truncatus wurde von Van Valen gleichbedeutend mit C. baldwini, aber "Chriacus truncatus" gehört wohl nicht dazu C. baldwini aber wahrscheinlich zu einer Gattung, die eng mit Van Valens Konzept von verwandt ist chriacus.^[27][28]

Aktuelle Erkenntnisse zur Klassifizierung

Bei der größten kladistischen Analyse des Paläozäns Plazenta Tiere bis heute im Jahr 2015 wurden die alten Vorstellungen über die Verwandtschaft der Arctocyonidae zu den Carnivora und Creodonta wiederbelebt. Die Arctocyonidae fielen in dieser Analyse in die Ferae und blass polyphyletisch. chriacus in dieser Studie zusammen mit nahen Verwandten Thryptacodon, Anacodon und Oxyclaenus die Schwestergruppe der Creodonta und der Palaeoryktiden. Arctocyon und Loxolophus im Gegensatz dazu fanden sich engere Beziehungen zu den pantodonta. Die beiden Kladen zusammen mit dem pantolesta-Pholidota die Schwestergruppe der Fleischfresser-Mesonychie in dieser Analyse. Die vermutete Verwandtschaft der Arctocyonidae und auch Mesonychien mit den Paarhufern bzw. Echten Huftieren im Allgemeinen wurde in dieser Studie nicht nachgewiesen.^[29] Ebenfalls im Jahr 2015 wurde eine phylogenetische Studie zur Verwandtschaft der Huftierprädatoren des Paläozäns durchgeführt. In diesem kam chriacus und seine Verwandten als Schwestergruppe der group Triisodontidae und die Mesonychie als basal Euungulata.^[30]

Typen

Fossile Fundorte von chriacus:
1. San Juan Basin, 2. Green River Basin, 3. Bighorn Basin, 4. Crazy Mountain Basin, 5. Black Peaks, 6. North Horn, 7. DeBeque, 8. Evanston, 9. Tullock, 10 Paskapoo and Porcupine Hills , 11. Ravenscrag

Bighorn-Becken

Frühes Paläozän

chriacus erschien im späten Puercan, mehrere Millionen Jahre nach dem Aussterben der Dinosaurier, und war Teil der "Paläozän-Plazenta-Explosion". Bis zum Massensterben am Ende der Kreidezeit war eine große Anzahl von ökologischen Nischen freigesetzt und plazentare Säugetiere entwickelten sich im Laufe des Paläozäns spektakulär, um diese Nischen zu besetzen.^[31] Während des Paläozäns dicht Regenwald und Sumpfwälder damals große Teile der Erde. Auch die Polarregionen waren bewaldet und weitgehend eisfrei. Durch den Rückgang des Meeresspiegels werden große Teile von Kontinente der in der Kreide unter Wasser waren trocken. Die Durchschnittstemperatur im frühen Paläozän war niedriger als in der Kreide, aber immer noch viel wärmer als heute mit geringeren Temperaturunterschieden zwischen den Polarregionen und den Äquator. C. calenancus ist die älteste bekannte Art. Fossilien wurden in Ablagerungen der Tullock-Formation in Montana. Diese Formation beaufsichtigt die Hell Creek-Formation, in dem die Fossilien der letzten Dinosaurier gefunden wurden. Die ersten Fossilienfunde von C. calenancus wurden am Purgatory Hill hergestellt und stammen aus dem späten Puercan. Später wurde auch ein fossiler Backenzahn aus dem oberen Teil der Tullock-Formation, der im frühen Torrejonian abgelagert wurde, beschrieben. Auch ein Fossilienfund aus der Bärenformation in Montana könnte dazu gehören C. calenancus.^[32]

Mittleres Paläozän

Fossilien aus dem Mittelpaläozän wurden vor allem im San-Juan-Becken und im Bildung von Fort Union in dem Crazy Mountain Basin in Montana. Die Gattung chriacus hatte seine größte Vielfalt während dieser Zeit mit sechs anerkannten Arten während der NALMAs Torrejonian und Tiffanian. C. baldwini und C. puntor tauchte im frühen Torrejonian mit Funden im oberen Teil der Tullock-Formation auf. C. baldwini überlebte in die Tiffan. Fossilien dieses Typs aus dem Torrejonian wurden auch in der Nacimiento-Formation, der Fort Union-Formation und der Iltis-Bank-Formation in Wyoming.^[33] Das fossile Material der Nacimiento-Formation besteht aus Zähnen, Kieferknochen und Teilen des Skeletts, darunter Teile von Oberarm, ein fast vollständiger Oberschenkelknochen, a Elle und eine teilweise astralagus. Funde aus dem Tiffanian wurden in der Bildung von Schwarzspitzen im Texas, das Nordhorn-Formation in Utah, die Evanston-Formation in Wyoming und den Paskapoo-Formation in Alberta. Von C. puntor Darüber hinaus wurden Fossilienfunde aus dem mittleren Torrejonian in der Nacimiento-Formation, der Fort Union-Formation und der Porcupine Hills-Formation in Alberta. Das obige Teilskelett gehört zu C. puntor und wurde in der gefunden pantolambdaZone der Nacimiento-Formation bei Torreón Arrojo.^[34]C. pelvidens lebte vom Torrejonian-1 bis zum Tiffanian-3. Diese Art war größer als C. baldwini. Fossilien sind aus der Nacimiento-Formation, der Fort Union-Formation (Torrejonian), der Evanston-Formation, der Melville-Formation in Montana und der Paskapoo-Formation (Tiffan), während C. pelvidens auch Teil von "The Breaks Fauna". Diese Paläofauna ist bekannt aus dem Hanna-Formation in dem Hanna Becken in Wyoming und lebte während der Übergangszone vom Torrejonian zum Tiffanian.^[35]C. oconostotae lebte während des Tiffan mit Fossilienfunden in der Fort Union-Formation, dem Chappo-Mitglied der Member Wasatch-Formation in Wyoming und der Paskapoo-Formation. C. katrinae und C. Metokometie sind nur von einem Ort bekannt, bzw. Rock Bench Quarry im in Clark's Fork Becken in Montana aus dem Mittleren Torrejonian und Mason Pocket in Colorado aus dem Tiffanian. In dem Rabenfelsformation in Saskatchewan gibt es fossiles Material aus chriacus aus dem Tiffan, die nicht bis auf Artebene klassifiziert werden konnten.

PETM

Am Ende des Paläozäns vor 56 Millionen Jahren kam es zu einer schnellen globalen Erwärmung warm Klima die einen großen Einfluss auf das Leben auf der Erde hatte. Dieser Zeitraum wird als "Paläozän-Eozän Thermisches Maximum(PETM). Dieser Klimawandel hatte einen großen Einfluss auf die Fauna im westlichen Landesinneren. Moderne Primaten, Hyänodonten, Unpaarhufer und Paarhufer erreichten das Gebiet im Wasatchian-0, möglicherweise von Asien. In der Mitte des Einwanderer, das etwa die Hälfte aller Säugetierfossilien aus dem frühen Wasatchium enthält, überlebten einige Überreste des Paläozäns. chriacus war einer dieser Überlebenden. C. badgleyic lebte während des Wasatchian-0. Die Art ist aus fossilen Zähnen und Kiefermaterial aus der Willwood-Formation in den USA bekannt Bighorn-Becken in Wyoming. C. badgleyic war das häufigste Arctocyonid im Wasatchian-0. Es war eine kleine Art und 26 bis 37% kleiner als C. oconostotae und C. pelvidens und 18 bis 24 % weniger als C. gallinae aus späteren Teilen des Wasatchian. C. badgleyic fällt in das Muster von Vertreibung verschiedener Säugetiere im Bighorn Basin während des PETM. Mehrere Pflanzenfresser und Fleischfresser waren kleiner als späte Verwandte derselben Gattung.Clarkforkian und/oder spätere Teile des Wasatchian. Es gibt zwei Theorien für diese Verdunkelung. Die erste Theorie ist evolutionär Da die Säugetiere aufgrund des wärmeren Klimas kleiner wurden, standen weniger Nahrung, Unterschlupf und Lebensraum zur Verfügung. Die zweite Theorie ist ökologisch wobei die größeren Arten aufgrund klimatischer Veränderungen nach Norden wandern und durch kleinere Arten aus südlicheren Gebieten ersetzt werden.^[36][37]

Wasatchian

Im Wasatchian-1 und Wasatchian-2, chriacus seltener und eng verwandt Thryptacodon nur allgemeiner. Dies könnte auf Änderungen in der Lebensraum oder ökologische Konkurrenz zwischen den Gattungen. Die neuesten Fossilien von chriacus finden Sie in der HeptodonZone der Willwood-Formation und datiert auf das Zentrum des Wasatchian-6.^[38][39]C. gallinae lebte während des Wasatchian und erschien während der "Thermisches Maximum im Eozän(ETM, vor 53,7 Millionen Jahren.^[40] Die Art wurde zunächst anhand von Fossilien der San José Formation im San Juan Basin beschrieben, bestehend aus Zähnen, Hand- und Fußknochen sowie Teilen der Extremitäten (teilweise Radius und Ulna, distaler Teil des Schienbeins und Fibel). Später ist auch Material von C. gallinae in den Formationen Willwood und Indian Meadows in Wyoming und DeBeque in Colorado gefunden. Das bereits erwähnte fast vollständige Skelett von chriacus ist in der Willwood-Formation zu finden. Mehr als 150 Skelette aus mehr als 25 Gattungen aus 20 Familien wurden seit 1979 vom US Geological Survey in der Willwood-Formation gefunden, die von mehrknochigen bis hin zu weitgehend vollständigen und gegliederten Skeletten reichen. Nächster chriacus einschließen Palaeanodon, die Primaten cantius und Phenacolemur, die creodonten Oxyaena und prototomus, die Fleischfresser didymitis, Miacis und Vulpavus, und die Huftiere Diakodex, Phenacodus und sirippus die ersten oder vollständigsten Skelette gefunden. Dies macht das Bighorn Basin zur wichtigsten Wissensquelle über die Skelettanatomie der frühen eozänen Säugetiere. Seit dem frühen 20. Jahrhundert beherbergt das Becken die reichste und vielfältigste Säugetierfauna der Welt aus dem frühen Eozän, aber die meisten Informationen zur postkraniellen Anatomie stammen lange Zeit aus Studien von Matthäus und seinen Zeitgenossen.^[41]

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  Zähne und Oberschenkel von C. baldwini

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  Zähne von C. gallinae

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  Knochen von C. gallinae