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Chromatofoor
Zebrafisch Reaktion der Chromatophoren von a Zebrafisch auf einer dunklen (oben) und einer hellen Umgebung (unten).

Chromatophoren sein Zellorganellen Das biologisches Pigment Licht enthalten und auch reflektieren.

Verschiedene Arten von Chromatophoren finden sich in Amphibien, Angeln, Reptilien, Krebstiere und Tintenfische. Eine Art Chromatophor-ähnlicher Zelltyp, der Melanozyten, kommt bei Säugetieren und Vögeln vor, sie bestimmen die Haut- und Augenfarbe bei Kaltblütern und entstehen im neuronale Liste während der Entwicklung des Embryos. Reife Chromatophore werden nach ihrem Farbton gruppiert, wenn sie weißem Licht ausgesetzt werden (abhängig von den vorhandenen Pigmenten). Die jeweiligen Klassen sind:

  • Xantophoren mit gelber Farbe
  • Rot gefärbte Erythrophoren
  • Iridophoren reflektierend/irisierend
  • Leukophore in weißer Farbe
  • Melanophoren mit schwarzer bis brauner Farbe

Der Name Chromatophor kann sich auch auf farbige membranassoziierte Vesikel in einigen phototrophen Bakterien beziehen.

Einige kaltblütige Spezies können ihre Farbe durch Mechanismen, die die Verteilung der Pigmentkörner im Chromatophor oder die Orientierung der reflektierenden Platten verändern, schnell ändern. Dieser Vorgang wird als physiologischer Farbwechsel bezeichnet. Es wird zur Tarnung, als sexuelles Signal oder als Reaktion auf Stress verwendet und wird vom Nervensystem mit Met . gesteuert Neurotransmitter oder von Hormone. Bei Tintenfischen kann der Farbwechsel viel schneller erfolgen, da sie über chromatophore Organe verfügen, die von Muskeln gesteuert werden. Biene Tintenfische Farbwechselwellen sind während der Balz über den ganzen Körper zu sehen.

Klassifizierung von Chromatophoren

Die erste Beschreibung pigmentierter Zellen (chromophor) stand 1819 in einer italienischen wissenschaftlichen Zeitschrift.[1] Später wurde der Begriff Chromatophor verwendet, um Pigmentzellen aus der neuronale Liste von kaltblütigen Wirbeltieren und Tintenfische aufzeigen.

Erst in den 1960er Jahren waren Struktur und Färbung von Chromatophoren so gut verstanden, dass ein Klassifikationssystem erstellt werden konnte. Diese Klassifizierung existiert noch heute, obwohl sich herausgestellt hat, dass einige der biochemischen Eigenschaften der Pigmente für eine wissenschaftliche Beschreibung der Funktionsweise des Chromatophors nützlicher sein können.[2]

Farben werden auf zwei verschiedene Arten mit Biochromen und Semichromen erzeugt:

  • Die Biochrome sind die echten Pigmente wie Carotine und Pteridine. Diese Pigmente absorbieren selektiv Teile des Visuellen Spektrum, so dass nur die nicht absorbiert Ein Teil des weißen Lichts erreicht das Auge des Betrachters.
  • Die Seochrome oder Strukturfarben erzeugen Farbe durch Interferenzphänomene bis zum Wechselwirkung des Lichts mit der Struktur der Proteinkristalle in den Zellen. Dadurch können bestimmte Wellenlängen gezielt ausgelöscht und mit direkt reflektiertem und gestreutem Licht gemischt werden. Dabei ist der Lichteinfall ganz entscheidend für die Farbe.

Alle Chromatophoren enthalten Pigment, es sei denn, es gibt Mutation aufgetreten ist, die einen Erbfehler verursacht hat, wie z Albinismus oder Xanthismus. rote Blutkörperchen und quergestreifte Muskelzellen enthalten auch Pigment in Form von Hämoglobin und Myoglobin.

EIN Jemen-ChamäleonChamaeleo calyptratus. Strukturelle grüne und blaue Farben entstehen durch überlagernde Chromatophortypen, die das gefilterte Licht reflektieren oder durchlassen.

Xanthophoren und Erythrophoren

Chromatophoren mit großen Mengen an gelb gefärbten Pteridinpigmenten werden als Xanthophore bezeichnet und Chromatophore mit einem Überschuss an orangefarbenen Carotinoiden werden als Erythrophore bezeichnet.[3]Es wurde entdeckt, dass beide Pigmenttypen in derselben Zelle vorkommen können und dass die endgültige Farbe vom Verhältnis der roten und gelben Pigmente abhängt.[4]

Daher ist die Unterscheidung zwischen diesen Chromatophoren ziemlich willkürlich. Die Fähigkeit, Pteridine aus Guanosintriphosphat zu synthetisieren, ist eine Eigenschaft, die die meisten Chromatophore besitzen, aber Xanthophore scheinen zusätzliche biochemische Wege zu haben, die einen Überschuss an gelbem Pigment liefern. Im Gegensatz zu Pteridinen kommen die Carotinoide aus der Nahrung und werden zu den Erythrophoren transportiert. Dies wurde zuerst demonstriert, indem grüne Frösche auf eine Diät mit Grillen gesetzt wurden, die keine Carotinoide in der Nahrung enthielten. Das Fehlen orangefarbener Pigmente verlieh dem grünen Frosch ein blaues statt grünes Aussehen. In Friesland werden in der Natur regelmäßig blaue Blumen produziert grüne Frösche gesehen, aber das hat wahrscheinlich eine genetische Ursache.[5]

Iridophore und Leukophore

Iridophoren im Auge des Männchens Dreistachliger Stichling, auch Melanophoren (schwarz) und Erythrophoren (rot) sind bei diesem Fisch weit verbreitet

Iridiphoren, auch Guanophoren genannt, sind Zellen, die Licht mithilfe von kristallinen Platten aus Guanin.[6] Wenn diese Bilder belichtet werden, werden irisierende Farben durch die Interferenz des von der Vorder- und Rückseite der Bilder reflektierten Lichts erzeugt. Der Abstand zwischen den Bildern der Bilder bestimmt die wahrgenommene Farbe.[7] Diese Art der Streuung tritt auch bei Röntgenstrahlen in gewöhnlichen Kristallen auf, bei denen der Abstand zwischen den Atomen den Abstand zwischen den reflektierenden Ebenen bestimmt, aber auch die biologischen Strukturen haben Einheiten in der Größenordnung der Wellenlänge des sichtbaren Lichts. Bei Mineralen sehen wir diese Größenordnung der Einheiten in den Kugeleinheiten von Opalkristalle. Charakteristisch für diese Farben ist, dass die Farbe stark vom Winkel des einfallenden Lichts abhängt. Ebenfalls Perle besteht aus Platten mit Dicken der Wellenlänge des sichtbaren Lichts (ca. 500 nm). Bei Iridophoren kann manchmal die Ausrichtung der Blutplättchen geändert werden, wodurch sich die wahrgenommene Farbe ändert.[6][8] Bei ungeordneten Strukturen kommt es zu einer zufälligeren Streuung des Lichts, was zu einer weißen Farbe führt.

Melanozyten

Melanozyten enthalten Eumelanin, eine Art Melanin das durch Licht schwarz oder dunkelbraun aussiehtAbsorption. Eumelanin wird synthetisiert aus Tyrosin. Es ist ein komplexes Molekül mit Einheiten von Dihydroxyindol und Dihydroxyindol-2-Carbonsäure kombiniert mit Pyrrolringe.[9] Das Schlüsselenzym bei der Synthese von Eumelanin ist Tyrosinase. Wenn dieses Enzym nicht funktioniert, kann kein Eumelanin synthetisiert werden, was zu Albinismus. Bei einigen Amphibienarten ist die Phyllomedusine Frösche Neben dem Eumelanin sind auch andere tiefrote Pigmente vorhanden.[10]

Das ErdbeerfroschOophaga pumili. Einige Giftfroscharten enthalten Melanozyten unbeschriebenen Typs

Es ist wahrscheinlich, dass andere weniger untersuchte Tierarten andere weniger komplexe Pigmente in den Melanozyten aufweisen. Die allermeisten Melanozyten enthalten jedoch nur Eumelanin als Pigment.

Der Mensch hat nur eine Klasse von Pigmentzellen, die Melanozyten, das Säugetieräquivalent der Melanophoren, um Haut-, Haar- und Augenfarbe zu erzeugen. Daher sind die Melanozyten die mit Abstand am intensivsten untersuchten Chromatophoren. Es gibt jedoch Unterschiede zwischen der Biologie der Melanophoren und der Melanozyten. Melanozyten können auch ein gelb-rotes Pigment synthetisieren; es Phäomelanin. In dem Iris Es gibt mehrere Melanozyten im Auge und es tritt auch Rayleigh-Streuung auf, die die blaue Farbe verursacht.

Cyanophoren

1995 wurde entdeckt, dass die leuchtend blauen Farben der blauen Mandarine Pottwal (Synchiropus superbus) von einem blauen Cyan-Pigment verursacht werden, deren chemische Struktur noch nicht bekannt ist.[11]Dies ist ungewöhnlich, da alle bis dahin untersuchten Blautöne durch Seochrome verursacht wurden. Bei anderen Fischen oder Amphibien sind diese Zelltypen vorerst noch nicht bekannt, es ist jedoch nicht auszuschließen, dass diese oder verwandte Zelltypen auch dort vorkommen. Im bekannten Pfeilgiftfrösche Es wurden auch bunte Chromatophore mit noch unbekannten Pigmenten gefunden.[12]

Verweise

  1. ↑Sangiovanni G. Beschreibung eines besonderen Systems von organischen Cromoforo Espansivo-Dermoideo und dei fenomeni che esso-Erzeugnissen, scoperto nei molluschi cefaloso. G. Enzyklopädisches Neapel. 1819; 9:1-13.
  2. ↑Bagnara JT. Zytologie und Zytophysiologie von nicht-melanophoren Pigmentzellen. Int Rev Cytolu. 1966; 20:173-205. PMID5337298
  3. ↑Bagnara J. T. Zytologie und Zytophysiologie von nicht-melanophoren Pigmentzellen. Int Rev Cytolu, 1966:20:173-205. PMID5337298
  4. ↑Matsumoto J. Untersuchungen zur Feinstruktur und zytochemischen Eigenschaften von Erythrophoren im Schwertträger, Xiphophorus helleric. J Cell Biolo. 1965; 27:493-504. PMID5885426
  5. ↑Bagnara JT. Vergleichende Anatomie und Physiologie von Pigmentzellen in Geweben von Nichtsäugern in Das Pigmentsystem: Physiologie und Pathophysiologie, Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-509861-7
  6. ↑ einbTaylor J. D. Die Wirkung von Intermedin auf die Ultrastruktur von Amphibien-Iridophoren. Gen Comp Endocrinol. 1969; 12:405-16. PMID5769930
  7. ↑Bragg-Streuung.
  8. ↑Morrison RL. Transmissionselektronenmikroskopisches (TEM) Verfahren zur Bestimmung von Strukturfarben, die von Eidechsen-Iridophoren reflektiert werden. Pigmentzell-Res. 1995; 8:28-36. PMID7792252
  9. ↑Ito S & Wakamatsu K. Quantitative Analyse von Eumelanin und Phäomelanin bei Menschen, Mäusen und anderen Tieren: eine vergleichende Übersicht. Pigmentzell-Res. 2003; 16:523-31. PMID12950732
  10. ↑Bagnara JT et al. Farbveränderungen, ungewöhnliche Melanosomen und ein neues Pigment von Blattfröschen. Wissenschaft. 1973; 182:1034-5. PMID4748673
  11. ↑Fujii R. Die Regulierung der Bewegungsaktivität in Fischchromatophoren. Pigmentzell-Res. 2000; 13:300-19. PMID11041206
  12. ↑Schwalm PA et al. Infrarotreflexion bei blattsitzenden neotropischen Fröschen. Wissenschaft. 1977; 196:1225-7. PMID860137