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Diplomaulus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Prävention: FrühDauerwelle ins späte Perm
Eine Rekonstruktion von Diplomaulus.
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Amphibie (Amphibien) Auftrag: Nectridea Familie: Keraterpetontidae
Sex
Diplomaulus Bewältigen, 1877
Typtyp
Diplocaulus salamandroides
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Diplomaulus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Diplomaulus ist eine ausgestorbene Gattung von Amphibien, gehört zu Lepospondyllic, eng verwandt mit Diploceraspisdie den gleichen Kopf hatten. Diplomaulus lebte vor 260 Millionen Jahren während der DauerwelleÄra in den Sümpfen Nordamerikas. Mindestens fünf Arten wurden in der Gattung benannt. Es war ein Zeitgenosse von Dimetrodon und Eryops.

Eigenschaften

Diplomaulus hatte einen stämmigen Salamander-ähnlichen Körper und war 60-90 cm lang mit einem flachen Kopf, kleinen Beinen und einem langen Schwanz.

Die auffälligsten Merkmale dieser Gattung und ihrer nächsten Verwandten waren ein Paar langer Stacheln oder Hörner am Hinterkopf, die dem Kopf eine Bumerang-ähnliche Form gaben. Der größte Teil des äußeren/vorderen Randes jedes Horns wurde von dem länglichen, klingenartigen Plattenepithel gebildet. Im Gegensatz dazu wurden der Hinterrand des Schädels und der Hörner von den postparietalen Knochen gebildet, die in älteren Publikationen auch als Dermosupraoccipitale bezeichnet werden. Der Hauptbestandteil jedes Horns (einschließlich der Spitzen) ist jedoch ein langer Knochen mit einer historisch umstrittenen Identifizierung. Viele frühe Quellen betrachteten den Knochen als tafelförmig, der bei anderen frühen Tetrapoden ein kleiner Knochen ist, der am Hinterkopf liegt. Olson (1951) stellte dies jedoch in Frage und argumentierte, dass der Kontakt des Knochens mit den Parietalen die Möglichkeit ausschließe, dass es sich um eine Tafel handelt. Er behauptete, der Knochen sei der supratemporale Knochen, der vergrößert und in Richtung der hinteren Schädelspitze verschoben war. Beerbower (1963) widersprach Olsons Argumentation, indem er darauf hinwies, dass Urocordylus, ein molchähnlicher Verwandter von Diplomaulus, behielt sowohl einen supratemporalen als auch einen tafelförmigen Knochen bei. Biene Urocordylus die Tafel ist näher am Hinterkopf und berührt sogar die Parietalen, wodurch Olsons Kardinalpunkt ungültig wird. Aufgrund dieser Beobachtung ist es wahrscheinlicher, dass der primäre Knochen der Hörner in Diplomaulus ist tabellarisch. Viele Studien (sogar eine spätere Veröffentlichung von Olson) beziehen sich jetzt auf Diplocaulus-Hörner als Tafelhörner, basierend auf Beerbowers Argument. Bei Jungtieren waren die Hörner noch nicht vorhanden. Da Hunderte von Fossilien von Diplomaulus in allen Wachstumsstadien gefunden wurden, konnte man nachvollziehen, wie die Hörner mit dem Alter der Tiere wuchsen. Diplomaulus auch anders als andere nectridea , dass es einen kürzeren Schwanz und weniger Wirbel hatte.

Lebensstil

Diplomaulus war ein benthisches Tier, das in Sümpfen, Teichen und Flüssen lebte. Das Tier ernährte sich wahrscheinlich von Wasserinsekten.

Funde

Fossilien wurden gefunden in Nordamerika (Texas).

Paläobiologie

Funktion der Hörner

Über den Zweck dieser Hörner wurden verschiedene Hypothesen aufgestellt. Einer der ersten Vorschläge von S.W. Williston war 1909, dass sie die äußeren Kiemen schützten, aber 1911 E.C. Case wies darauf hin, dass es wenig Beweise für diese Idee gebe. Eine andere Hypothese wurde in einer Dissertation von Professor Herman Douthitt von der Universität von Kansas im Jahr 1917, das sich ganz auf die Anatomie des Diplomaulus. Douthitt behauptete, seine unbestrittenste Funktion sei, dass die Hörner als Gegengewicht dienten, um den schwer gebauten vorderen Teil des Kopfes auszugleichen, der sonst schwer zu heben war. Er stellte jedoch auch fest, dass dies wahrscheinlich nicht ihre primäre Funktion war und möglicherweise eine Fehlentwicklung aufgrund einer inneren Stoffwechselstörung war.

1951 wurde E. C. Olson, dass die Hörner Hautlappen unterstützt haben könnten, die dem Tier beim Gleiten oder der stachelrochenartigen Fortbewegung helfen könnten. Er räumte jedoch ein, dass sein Vorschlag rein mutmaßlich als Mangel an Weichteilnachweisen angesehen worden war. Er schlug auch kurz andere mögliche Funktionen vor, wie die Verwendung des breiten Kopfes als Grabwerkzeug oder um Raubtieren zu entkommen oder Dürre zu überleben. J. R. Beerbower belebte die Hypothese, dass die Hörner an der Atmung beteiligt waren, während seiner Beschreibung von Diploceraspis aus dem Jahr 1963, das eng verwandt war mit Diplomaulus. Sein Argument beruhte auf der Möglichkeit, dass die Hörner deckelartige vertikale Taschen trugen, die die äußeren oder inneren Kiemen schützten. Eine Möglichkeit ist, dass die Form defensiv war, da selbst ein großes Raubtier Schwierigkeiten haben würde, eine Kreatur mit einem so breiten Kopf zu schlucken.

Eine neue Hypothese zur Funktion der Hörner wurde von der südafrikanisch Der Paläontologe Arthur Cruickshank und der Fluiddynamik-Experte B. W. Scheef in einem Papier aus dem Jahr 1980. Sie schlugen vor, dass die Hörner wie ein Tragflügelboot wirken und es dem Tier leichter machen, den Wasserfluss über seinen Kopf zu kontrollieren. Cruickshank & Skews entwickelten während ihrer Forschungen ein vollständiges Modell des Kopfes und eines Teils des Körpers eines Diplomaulus, aus Balsaholz und Modelliermasse. Das Modell wurde in einem Windkanal platziert und verschiedenen Tests unterzogen, um den Widerstand, den Auftrieb und andere Kräfte zu bestimmen, die der Kopf in verschiedenen Situationen erfährt.

Die Ergebnisse zeigten, dass die Hörner einen erheblichen Auftrieb erzeugten, der es dem Tier ermöglicht hätte, recht schnell und einfach in die Wassersäule eines Flusses oder Baches aufzusteigen. Auftrieb war vorhanden, wenn der Kopf parallel zur Wasserströmung war (modelliert durch Luft), wobei der Auftrieb bei einem höheren Anstellwinkel (Winkel über der Horizontalen) zunahm und erst abnahm, wenn der Kopf einen hohen Strömungsabrisswinkel von 22 Grad erreichte. Auftriebs- und Nickmomente wurden bei 1,5 Grad unter der Horizontalen minimiert, was möglicherweise der natürliche Ruhewinkel des Kopfes war.

Beim Öffnen des "Munds" des Modells wurde der Auftrieb kaum beeinflusst, das Nickmoment nahm ab und der Widerstand nur geringfügig zu. Dies weist darauf hin, dass Diplomaulus keinen ernsthaften Schaden erleiden würden, wenn sie Beute angreifen würden, während sie durch das Wasser aufstiegen. Cruickshank & Skews klebten außerdem zahlreiche kleine Kugeln auf das Modell, um zu testen, wie sich unregelmäßige Texturen auf die Mechanik des Kopfes auswirken. Die stark unregelmäßigen Kugeln reduzierten den Auftrieb drastisch und erhöhten den Luftwiderstand, aber beim Abreiben (wobei nur die leicht unregelmäßige Klebeschicht übrig blieb) war die einzige signifikante Verringerung der aerodynamischen Qualität (im Vergleich zum glatten Modell) der Winkel, der sich auf 16 Grad verringerte. Die Studie fragte auch nach der Hydrodynamik von Diploceraspis, die am unteren Ende der Hörner keinen Winkel hatte, der bei . vorhanden war Diplomaulus. Als der Winkel aus dem glatten Modell entfernt wurde, begannen die resultierenden Auftriebskräfte bei einem niedrigeren Winkel zu erzeugen, 6 Grad unter der Horizontalen statt 1,5. Dies kann darauf hindeuten, dass Diploceraspis wurde besser an langsamere Strömungen angepasst, wobei der sofortige Auftrieb gegenüber dem allmählicheren Auftrieb, der durch die DiplomaulusModell, das von einem schnelleren Fluss hätte profitieren können.

Typen

• D. Salamandroides

D. salamandroides war die erste art Diplomaulus das wurde entdeckt. Überreste dieser Art wurden in der Nähe entdeckt Danville (Illinois) von William Gurley und J. C. Winslow, ein paar lokale Geologen. Die Fossilien wurden später von dem berühmten Paläontologen beschrieben Edward Trinker Cope im Jahr 1877. Diese Art ist nur von einer kleinen Anzahl von Wirbeln bekannt, die von Gurley und Winslow an Cope geschickt wurden. Diese Wirbel wurden für ihre Ähnlichkeiten mit denen von Salamandern bekannt (daher der spezifische Name Salamandroiden), obwohl Cope zögerte, sie an eine bekannte Gruppe zu verweisen. Ein großer Kieferknochen mit labyrinthodontischen Zähnen war mit einigen dieser Wirbel verbunden, aber er war viel größer als für die Wirbel erwartet und gehörte wahrscheinlich zu Eryops oder eine andere größere Amphibie. D. salamandroides könnte unterschieden werden von D. magnicornis durch seine geringe Größe (von einem Fünftel bis ein Sechstel der Größe des letzteren) und weniger ausgeprägte Nebengelenkfortsätze (damals als Zygosphen-Zygantrum-Gelenke identifiziert).

Die Gesteine, in denen diese Fossilien entdeckt wurden, wurden informell als "Clepsydrops-Schiefer" bezeichnet, benannt nach einer lokalen Gattung der frühen Synapsen von Cope im Jahr 1865. Ursprünglich wurde angenommen, dass der Schiefer aus dem Perm oder der Trias stammt, basierend auf dem Alter über das angebliche Vorhandensein von Reptilien- und Lungenfischfossilien. Im Jahr 1878 hatte Cope entschieden, dass die Stätte Perm war. Im Jahr 1908, E. C. Beachten Sie, dass der Schiefer auch Fischreste aus dem späten enthält Karbon- und unteres Perm. Er argumentierte, dass, obwohl der Clepsydrops-Schiefer von Illinois und die ähnlichen roten Betten von Texas deutlich nach den wichtigsten kohlenstoffhaltigen Kohlevorkommen gebildet, gab es keine ausreichenden Beweise, um sie aus der Karbonzeit selbst auszuschließen. Heute werden die Clepsydrops-Schiefer meist den McLeansboro- oder Mattoon-Formationen zugeordnet. Fossilien von D. salamandroides finden sich auch in Pennsylvania. Diese Formationen gelten heute als Missourian (Oberkarbon) im Alter.

• D. magnicornis

Diese 1882 von Cope beschriebene Art ist bei weitem das häufigste und am besten beschriebene Mitglied der Gattung. D. magnicornis war die erste bekannte Spezies von mehr als nur Wirbeln, und sie ermöglichte Cope und anderen Paläontologen, die Natur der Diplomaulus als bizarrer langhörniger "Batrachian" (Amphibie) zu realisieren. Ein Großteil des modernen Wissens über die Gattung basiert auf dieser Art, da sie Diplomaulus von Hunderten von Exemplaren übertroffen. D. magnicornis hatte eine breite zeitliche Verteilung über die roten Betten von Texas und Oklahoma.

• D. brevirostris

D. brevirostris war ähnlich D. magnicornis, obwohl es deutlich seltener war. Es wird durch eine kleine Anzahl von Exemplaren repräsentiert, die in einer frühen Schicht der roten Betten in Texas gefunden wurden, vor allem in der Arroyo-Formation der Clear Fork Group. Diese Art kann unterschieden werden von D. magnicornis aufgrund der viel kürzeren und stumpferen Schnauze im Vergleich zur Gesamtlänge des Schädels. Außerdem sind die Hörner länger, die Scheitelbeine haben eine konvexe Oberseite und der Hinterkopf ist stärker und glatter gekrümmt. Während jugendliche Mitglieder von D. magnicornis auch einen glatt geschwungenen Hinterrand des Schädels haben, sind alle bekannt D. brevirostrisExemplare sind eindeutig ausgewachsen, wie ihre robuste Schädeldekoration, ihre langen Hörner und ihre Größe beweisen. Daher ist dieses Merkmal ein legitimes Unterscheidungsmerkmal von erwachsenen Exemplaren dieser Art. Das einzige Exemplar, das von mehr als einem Schädel bekannt ist, ist das Exemplar AM 4470, das einige Wirbel ähnlich denen von ver behält D. primigenius. E. C. Olson, der ursprüngliche Beschreiber der Art, vermutete, dass sie andere Lebensräume bewohnte als D. magnicornis wie Bergbäche, was seine relative Seltenheit erklärt. Andere Studien haben jedoch darauf hingewiesen, dass D. magnicornis in ähnlichen Umgebungen gelebt hätte, was Olsons Hypothese widerlegt hätte.

• D. recurvatus

Diese Art, aus der Vale-Formation der roten Betten in Texas, war sehr ähnlich zu D. magnicornis und teilweise mit dieser Art in jüngeren Schichten koexistiert. Olson nahm an, dass D. recurvatus möglicherweise von einem frühen Stamm von abstammen D. magnicornis. D. recurvatus unterscheidet sich von D. magnicornis in einer besonderen Eigenschaft: Die Spitzen der Hörner in der Tafel sind gebogen. Die Spitzen sind im Verhältnis zum Rest der Hörner gebogen und verjüngen sich abrupt. Vergleich mit einer Wachstumsserie von D. magnicornis zeigt an, dass D. recurvatusExemplare hatten Entwicklungswege, die sich signifikant von D. magnicornis. Zum Beispiel scheinen Länge und Breite des Schädels in umgekehrter Beziehung zueinander zu stehen D. recurvatus und direkt korreliert in D. magnicornis. Außerdem entwickelt sich die Einschränkung in den Hörnern von D. recurvatus befindet sich in einem Bereich, der sich sonst im Erwachsenenalter ausdehnen würde D. magnicornis.

• D. minimus

D. minimus ist irgendwie bekannt von der Ikakern-Formation in Marokko. Es hatte einen ungewöhnlich asymmetrischen Schädel, wobei der linke Zahn wie bei anderen Arten lang und spitz zulaufend war, aber der rechte Zahn viel kürzer und runder war. Dieses Merkmal war in mehreren Schädeln dieser Art vorhanden, daher ist es sehr unwahrscheinlich, dass es das Ergebnis von Quetschungen oder Verformungen ist. Einige Studien haben gezeigt, dass diese Art enger verwandt ist mit Diploceraspis dann weiter Diplocaulus magnicornus. Dies kann darauf hindeuten, dass Diplomaulus ist keine echte monophyletische Gattung, die Diploceraspis ist ein Junior-Synonym des Geschlechts, oder das Diplocaulus minimus steht für ein anderes Geschlecht.

• Unsichere Arten
• D. limbatus war die dritte art Diplomaulus der benannt wurde und bis in die 1950er Jahre das zweitbekannteste Mitglied der Gattung blieb. Es wurde 1895 von E.D. Cope beschrieben, basierend auf mehreren unvollständigen Exemplaren, die in den roten Betten von Texas gefunden wurden. Das Typusexemplar war ein schlecht erhaltener Schädel und ein Teilskelett mit der Aufschrift AM 4471. Cope stellte fest, dass der Schädel dieses Exemplars kürzere, dünnere Hörner hatte als der von D. magnicornis, sowie ein scheinbar einzigartiges Merkmal: eine große Kerbe, die das quadratojugal vom Rest des Horns in der Tabelle trennt. E. C. Fall gab später eine zusätzliche Auszeichnung in einem Schädel, der an ging D. limbatus einschließlich glatterer Kanten am Schädel, größeren Augen und spitzeren Hörnern. zusätzlich D. limbatusDie von Douthitt hergestellte Probe zeigte jedoch, dass viele der Identifizierungen von Case falsch waren und dass nur die von Cope identifizierte Kerbe verwendet werden konnte, um sie von zu unterscheiden D. magnicornis. 1951 wurde E. C. Olson, dass AM 4471 zu schlecht erhalten war, um es zu unterscheiden D. magnicornis und deshalb zeigte er D. limbatus als Synonym für diese Art. Er analysierte jedoch auch die besagten D. limbatusSchädel, beschrieben von Case, AM 4470, und fand ihn einzigartig genug, um sich als Typusexemplar eines neuen zu qualifizieren Diplomaulus-nett D. brevirostris.
• D. Copeic und D. pusillus wurden beide 1904 vom deutschen Paläontologen Ferdinand Broili benannt. D. Copeic war von drei texanischen Kopien bekannt, die alle stark zerdrückt und unvollständig waren. Broili behauptete, dass diese Art aufgrund ihrer geringen Größe und der nach innen gebogenen Hörner einzigartig sei. E. C. Case konnte jedoch keine Möglichkeit finden, zwischen seinen Kopien und denen von . zu unterscheiden D. magnicornis und D. limbatus und er wies die Art als unbestimmt zurück, eine Entscheidung, der spätere Quellen folgten. D. pusillus, bekannt für ein Paar winziger Schädel, die in Texas gefunden und im Paleontology Museum of . aufbewahrt werden München, ist eine umstrittenere Art. Die Schädel sind im Vergleich zu Erwachsenen unverwechselbar DiplomaulusExemplare anderer Arten und einige frühe Quellen haben ihren Bezug zur Gattung in Frage gestellt. Diese Quellen äußerten die Möglichkeit, dass die Schädel einer anderen Amphibie aus der Gegend stammten, wie z trimerorhachis. 1918 S. W. Williston de D. pusillusKopien als Grundlage für Platyops parvus, eine neue Gattung von Diplocaulidus. 1946 E. C. Fall in Willistons Namen Permoplatyops parvus, weil der Gattungsname Schnabeltiere war schon im Einsatz. Er hat die Möglichkeit angesprochen, dass die Schädel eines extrem jungen Diplomaulus waren und als Antwort darauf zeigte Olson (1951) D. pusillus (und deshalb Permoplatyops parvus) als Synonym für einen der anderen Diplomaulus-Arten eines roten Bettes, wie zum Beispiel D. magnicornis.
• D. primigenius wurde 1921 von M.G. Mehl, basierend auf einem einzigen Exemplar, das einen Schädel, Schulterelemente und eine Reihe von Wirbeln bewahrt. Der Schädel war identisch mit dem von D. magnicornis, aber die Wirbel waren eigenartig. Sie waren ziemlich vergrößert, besonders die Nervenstacheln, die lange, raue Gebilde mit einer Vertiefung im höchsten Grade waren. E. C. Olson (1951) stellte fest, dass die Wirbel denen des Holotyps von ähnlich waren D. brevirostris (AM 4470), aber auch, dass der Schädel viel näher verwandt war D. magnicornis. Obwohl Olson beschlossen hat, D. primigenius synonym sein mit D. magnicornis, stellte er auch fest, dass das Exemplar ein interessantes Rätsel mit Auswirkungen auf die Diskrepanz zwischen Wirbel- und Schädelentwicklung in Diplomaulus.
• D. parvus, 1972 von E. C. Olson, wurde als neue Art ohne Bezug zu . bezeichnet Permoplatyops parvus, was damals als Synonym von behandelt wurde D. magnicornis. D. parvus ist von einem einzigen Exemplar aus der Chickasha-Formation von Oklahoma bekannt. Es war im Allgemeinen sehr ähnlich zu D. recurvatus, insbesondere wegen seiner geringeren Größe als isolierter geografischer Standort. Germain (2010) fand diese Eigenschaften nicht ausreichend, um zu erhalten D. parvus unabhängig davon D. recurvatus rechtfertigen. Es D. parvus-Kopie kann die jüngste sein DiplomaulusDas aus Nordamerika geborgene Fossil ist etwa 270 Millionen Jahre alt.

Literatur

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13774-401-6
• Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 2007, ISBN 3899370724

• 

  Diplomaulus von oben.

• 

  Diplomaulus sucht im Schlamm nach Nahrung.