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Dimetrodon
Dimetrodon
Fossil Prävention: FrühDauerwelle
Skelett im Museum für Naturwissenschaften, Brüssel
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Unterordnung:Eupelycosauria
Familie:Sphenacodontidae
Sex
Dimetrodon
Bewältigen, 1878
Bilder aufWikimedia CommonsWikimedia Commons
Dimetrodon aufWikispeciesWikispezies
Portal  Portaalicoon  Biologie

Dimetrodon ist ein Sex vom Aussterben Synapsen. Dimetrodon gehörte zum Orden Pelykosaurie und die Familie Sphenacodontidae.

Alle Typen waren Fleischfresser Landbewohner, die in der lebten Frühes Perm (vor 290 bis 270 Millionen Jahren). Fossilien sind bekannt aus dem Vereinigte Staaten, Kanada und Deutschland.[1] Der Klimawandel hat das Lebensumfeld von verändert Dimetrodon so dass das Geschlecht Aussterben.

Es gibt verschiedene Dimetrodon beschrieben, die einen ähnlichen Körperbau haben. Dimetrodon war etwa zwei bis drei Meter groß und hatte eine stämmige, eidechsenartig Körper mit kleinen Beinen. Ein charakteristisches Merkmal von Dimetrodon war das große, aufrechte Rückensegel, das aus Haut gefertigt und mit langen rippenartigen Stacheln verstärkt wurde. Der wissenschaftliche Name Dimetrodon schlägt die Zähne der Tiere und ist griechisch vor dem zwei (Di) Zahngrößen (Metrodon).

Aussehen

Dimetrodon war eines der größten Landtiere seiner Zeit. Die verschiedenen Arten hatten eine Länge von 90 bis 400 cm und ein Gewicht von 14 bis 300 kg.

Schädel

Schädel von Dimetrodon

Ein weiteres Merkmal sind die zwei Zahnarten, schwere Eckzähne und große Reißzähne, die Dimetrodon gab seinen Namen. Dimetrodon war eines der ersten Tiere mit differenzierten Zähnen und die Zähne waren geeignet, Tiere zu töten und dann in Stücke zu reißen. Spätere Arten entwickelten sich ziphodont Zähne. Diese seitlich abgeflachten scharfen Zähne mit gezackten Kanten wurden auch bei mehreren späteren fleischfressenden Reptilien gefunden, aber Dimetrodon war der erste Tetrapode mit solchen Zähnen. Ziphodont-Zähne sorgten für einen effizienteren Biss und ermöglichten Dimetrodon in der Lage, Beute zu essen, die größer ist als das Tier selbst[5]

Schädel und Unterkiefer in Seitenansicht side

Dimetrodon hat einen großen Schädel mit langer hoher Schnauze, einen kleinen thront Augenhöhle und hoch Schlaffenster, das Markenzeichen des Synapsidenschädels. Die Kiefermuskulatur von Dimetrodon ermöglichte das Kauen und ermöglichte eine schnellere und effizientere Verdauung. Beyogen auf Osteologie der Schläfenregion, des hinteren Teils des Gaumens und des Unterkiefers wurde festgestellt, dass Dimetrodon hatte eine starke, differenzierte Kiefermuskulatur. Zwei Muskelgruppen können rekonstruiert werden: die Adduktoren und der Pterygoideus. Die Adduktoren verliefen von der Schläfenseite zur Innenseite des Unterkiefers und schlossen die Kiefer. Der Pterygoideus lief vom Pterygoides-Prozess zum os sphenoides zum os eckig, Biene Dimetrodon (und zeitgenössische Amphibien, Reptilien und Vögel) einen der Knochen im Unterkiefer und verursachte eine Rückwärtsbewegung des Unterkiefers. Die Entwicklung des Coronoid-Prozesses in Dimetrodon im Vergleich zu anderen Vierbeiner, bewirkte eine Verlängerung des Hebelarms der äußeren Kiefermuskulatur und damit mehr Beißkraft.[6][7]

Sinne

Eine Studie über die Skleral ring weist darauf hin Dimetrodon kann nachtaktiv gewesen sein. Bei Fischen, Reptilien und Fischen ist die Lederhaut mit einem Ring aus Knochenpartikeln verstärkt. Dieser Skleralring fehlt bei Säugetieren, war aber in der Mehrzahl der früheren Synapsiden vorhanden. Der Aspekt des Skleralrings in Kombination mit den Abmessungen des Augenhöhlen eine starke Korrelation mit der Form des Augapfel und der optische Funktionen. Laut der Studie, Dimetrodon milleri wie die anderen drei untersuchten Eupelycosaurier (die verwandten Sphenacodon ferox und zwei Varanopiden) skotopisches Sehen, was bedeutet, dass es bei begrenztem Licht gut sehen konnte. Dies deutet darauf hin, dass bei frühen Säugetieren keine nächtliche Lebensweise auftrat, sondern etwa hundert Millionen Jahre früher in der Evolution der Synapsiden aufgetreten sein könnte. Die untersuchten Therapsiden hatten einen tag-, dämmerungs- und nächtlichen Lebensstil, bei dem die dicynodonten überwiegend a fotopische Ansicht hätten.[8] Der Bau des Innenohr und der Vestibularsystem von Dimetrodon wurden von Case beschrieben, aber er machte keine Rückschlüsse auf die mögliche Funktion dieser Organe.[9]

Beine

Früher dachte man, dass die robusten Beine von Dimetrodon wurden neben dem Körper ausgebreitet und das Dimetrodon bewegt wie ein like Eidechse. Fossile Fußabdrücke weisen jedoch auf ein Gangmuster hin, das dem der Brillenkaiman, die vor allem beim Laufen die Beine vertikal genug halten kann, um Körper und Schwanz vom Boden abzuheben. Die fossilen Fußabdrücke zeigen einen schmalen Korridor.[10] Gemessen an der Konstruktion der Beine, Dimetrodon ein relativ schnelles und leichtgängiges Tier, besonders im Vergleich zu seinen kräftiger gebauten pflanzenfressenden Verwandten. Aus der Form der Hüftknochen, der Hinterbeine und der Gelenke zwischen den Wirbeln kann geschlossen werden, dass die Wirbelsäule von Dimetrodon beim Gehen auf und ab bewegt. Die seitliche Flexibilität der Wirbelsäule war eingeschränkt.[11]

Rücksegel

Skelett von Dimetrodon
Zwei Skelette von Dimetrodon

Das auffälligste Merkmal von Dimetrodon sind die Dornfortsätze bis zu einem Meter lang an der Spitze der Wirbelsäule, das Dornfortsatz, auch als Spinae bezeichnet. Diese Spinae haben eine breite Basis und sind dann lang und schlank mit einem spitzen Ende. Bei Ausgrabungen liegen die Spinae im Allgemeinen in einer fast zaunartigen Anordnung, was darauf hindeutet, dass diese Wirbelfortsätze während des Lebens durch eine feste Haut miteinander verbunden waren und auf dem Rücken ein Segel bildeten. In einer Studie über die Dornfortsätze von Dimetrodon giganhomogenes stellte sich als ein Teil heraus gebrochen und später geheilt. Dies unterstützt das Vorhandensein eines Segels, das die Knochenteile nach einer Fraktur zusammenhielt und so heilen ließ. Die Spitze der Dornfortsätze war oft gekrümmt, was darauf hindeutet, dass diese Spitzen nicht im Segel waren.[12]Osteohistologische Die Forschung unterstützt dies: Der untere Teil eines Dornfortsatzes hat eine raue Oberfläche und befand sich in der Rückenmuskulatur, der mittlere Teil war mit sogenannten Sharpey-Fasern im Segel bedeckt, und die oberen Teile hatten eine glatte Oberfläche und lagen außerhalb der Segel.[13] Früher war die Wirbelsäule von Dimetrodon rekonstruiert mit leicht gewölbtem Rücken mit geradem Hals und Schwanz. Weitere Untersuchung der Wirbel von Dimetrodon grandis zeigt eine stärkere Krümmung im Verlauf der Wirbelsäule, die am Nacken und am Rücken nach unten gekrümmt und am Übergang vom Nacken zum Rücken nach oben gekrümmt ist.

Back-Segel-Funktion

Die Rolle des Backsails ist seit langem umstritten. Romer stellte 1927 die Hypothese auf, dass es eine mechanische Funktion hat, um die Wirbelsäule zu stärken. Dann dachte er an Tarnung beim Warten auf Beute im Schilf. Dann kam er auf die Hypothese, dass Dimetrodon benutzte das Backsail, um als zu fungieren Segelschiff umziehen zu können Feuchtgebiete. 1948 entwickelte er die Theorie, dass das Segel diente Thermoregulierung.[14] Diese Annahme galt lange Zeit als richtig. 1949 Rodbard, der am Medical Research Institute arbeitet Chicago, dass eine mechanische Funktion nicht plausibel wäre, da die Wirbelsäule für eine solche Rolle zu zerbrechlich ist und keine Muskelansatzstellen vorhanden sind. Die Tatsache, dass solche Spine in beiden vorhanden sind Dimetrodon wenn Edaphosaurus, zwei Tiere, die in ungefähr demselben geologischen Zeitrahmen auftauchten und verschwanden, würden darauf hindeuten, dass die Spinae aufgrund von Umweltfaktoren einen signifikanten Überlebensvorteil darstellen. Bei der Untersuchung der Beziehung zwischen Körpertemperatur und Blutdruck Rodbard analysierte die Entwicklung der Thermoregulation und legte nahe, dass das Rücksegel von Dimetrodon und Edaphosaurus hatte dabei eine mögliche Funktion.[15]Dimetrodon und Edaphosaurus wäre heliotherm gewesen.[16] Die Wirbelsäule von Dimetrodon haben Rillen an der Basis, die vermutlich von Blutgefäße während des Lebens des Tieres und sorgte so für eine gut durchblutete Haut des Rückensegels. Die Theorie ist das Dimetrodon am frühen Morgen sein Segel zum Sonne gerichtet. Das Segel absorbierte die Sonnenwärme und erhöhte die Temperatur des Blutes. Das Blut zirkuliert durch den Rest des Körpers und erhöht die Körpertemperatur. Dies erlaubt Dimetrodon Jagd zu einer Zeit, als sich andere Tiere noch nicht ausreichend aufgewärmt hatten und daher träge und schläfrig waren. Das Backsail vergrößerte die Körperoberfläche um 50%. Nach Berechnungen von Bramwell und Fellgett im Jahr 1973 dauerte es Dimetrodon von 200 kg braucht etwa eineinhalb Stunden, um seine Körpertemperatur von 26 auf 32 °C zu erhöhen. Ohne Rückenkamm müsste dasselbe Tier für denselben Temperaturanstieg ein dreistündiges Sonnenbad nehmen.[17] Eine Studie von Haack aus dem Jahr 1986 kam zu dem Schluss, dass die Erwärmung langsamer war als bisher angenommen und der Prozess wahrscheinlich vier Stunden dauerte.[18] Zur Abkühlung gezielt Dimetrodon sein Rücksegel zum Wind, der die Wärme ableitet. Das schnellere Aufwärmen mit Hilfe der Rückenplane war besonders bei großen Tieren über 55 kg von Vorteil. Kleinere Tiere hatten ein höheres Verhältnis von Körperoberfläche zu Masse, wodurch sie sich schneller erwärmten als warm Dimetrodon. Das Rücksegel von Dimetrodon wäre dann nur bei der Jagd auf große Tiere wie von Vorteil gewesen Dialekte, Eryops und Ophiacodon. Als möglicher Grund für das Aussterben von gilt der Klimawandel im Verlauf des Perms, in dem die Temperaturen anstiegen Dimetrodon denn das Backsail war gegenüber anderen Tieren kein Vorteil mehr, sondern aufgrund der Zerbrechlichkeit eher ein Nachteil.

Studien des einundzwanzigsten Jahrhunderts lassen jedoch Zweifel an der Hypothese aufkommen, dass das Backsail zur Thermoregulation verwendet wurde, und sehen mehr Beweise für die Hypothese, dass das Backsail ein extremes Beispiel für Prunk ist, z Balz, als Gegenstück zu den Halsbändern und Kehlklappen einiger zeitgenössischer Eidechsen wie anolen. Eine Thermoregulation mittels Rückensegel wäre nur bei größeren Arten wirksam gewesen. Dorsalsegel kommen aber auch bei den kleineren Sphenacodonten und Edaphosauriern mehr oder weniger vor, die zu klein waren, um thermoregulatorische Anpassungen zu haben. So wird das Backsail von D. teutonis kein nennenswerter Vorteil beim Aufwärmen oder Abkühlen und auch bei mittelgroßen Sorten wie D. Milleric und D. Milleric das Backsail wird für die Thermoregulation nicht effizient gewesen sein. Für die Jagd auf die Hauptbeutetiere der texanischen Populationen, Wasseramphibien und Süßwasserhaie, bot eine schnellere Erwärmung keinen offensichtlichen Nutzen, und eine schnellere Erwärmung auch nicht. Edaphosaurus als Pflanzenfresser. Bei beiden Dimetrodon wenn Edaphosaurus sind Hinweise auf eine sexuell selektive Funktion des Rückensegels. Es gibt Sexualdimorphismus wie für das rücksegel von Dimetrodon.[19] Früher ging man davon aus, dass das Backsail auch eine Rolle bei der Kommunikation und dem Erscheinungsbild spielt, aber die Rolle bei der Werbung und Angeberei wurde allenfalls als Nebenfunktion angesehen.[20]

Rückensegel ähnlich denen von Dimetrodon wurden auch in den anderen Gattungen der Sphenacodontidae gefunden, obwohl die Länge stark variiert, die verwandten Eupelycosaurier Ianthasaurus und Edaphosaurus, es TemnospondylamphibiePlatyhystrix, und der DinosaurierSpinosaurus und Ouranosaurus von dem Kreide von Westafrika, . Edaphosaurus und Platyhystrix lebte in den gleichen Gegenden und im gleichen Zeitraum wie Dimetrodon.

Lebensstil

Dimetrodon war die SpitzeRaubtier seiner Zeit. Wahrscheinlich fast alle Tiere, die Dimetrodon zu essen, einschließlich SüßwasserHaie, Amphibien, Reptilien und andere Fruchtwasser. Der traditionelle Gedanke ist das Dimetrodon besonders groß Pflanzenfresser wie Edaphosaurus und Dialekte gejagt. Bei den ersten Edaphosauriern in den Vereinigten Staaten ist eine rasche Zunahme der Körpergröße zu beobachten Spätkarbon und dann die Sphenacodonten. Eine Hypothese für diese Entwicklungen bei den Sphenacodonten ist Auswahldruck um die neuen großen Pflanzenfresser zu jagen. Das Wachstum verlangsamte sich schließlich bei den Edaphosauriern, aber die DimetrodonArten wurden größer und schließlich größer als die größten bekannten Edaphosaurus. Dies könnte auf die erhöhte Vielfalt und das Auftreten der Caseiden, zu dem einige der größten Landtiere des frühen Perm gehören. Indem du größer wirst Dimetrodon auch diese Tiere angreifen.[21] Es fehlen jedoch direkte Beweise für die Jagd auf große Pflanzenfresser durch Dimetrodon. Everett Claire Olson bereits erklärt, dass die texanische Bevölkerung von Dimetrodon war hauptsächlich von Wassertieren abhängig. Die großen Pflanzenfresser waren im frühen Perm noch selten und zahlenmäßig nicht aus, um den Bedarf an Fleisch aus zu decken Dimetrodon bereitstellen. Eine Studie aus dem Jahr 2014 auf der Craddock Ranch bestätigt Letzteres mit einem Verhältnis von großen Sphenacodonten zu großen Pflanzenfressern von 8,5 zu 1.[22] Im Gegensatz dazu Fossilien von Dimetrodon sehr selten in den Lagerstätten auf der George Ranch. Edaphosaurus war hier das häufigste Wirbeltier, während Wasseramphibien und Süßwasserhaie selten waren. Dies unterstützt die aktuelle Vorstellung, dass Dimetrodon hauptsächlich von Wassertieren ernährt.[23] Der Süßwasserhai Xenacanthus und die Amphibien Eryops, Diplomaulus und Zatrachys waren sichere Beute. Auf Oberarm von Eryops, Knochen von Diplomaulus und Schädel von Xenacanthus Es wurden Zahnspuren gefunden, die der Form der Zähne von . entsprechen Dimetrodon.[24] In der Körperhöhle von a Dimetrodon milleri ist ein Skelett der Temnospondylamphibie Zatrachys fand es. Apropos, Dimetrodon auch Beute für die Süßwasserhaie, gesehene Zahnspuren von Xenacanthus auf Knochen von Sphenacodonten. wahrscheinlich verfolgt Dimetrodon basierend auf Sehen und Geruch. Das Tier jagte zu Fuß und war vermutlich Dimetrodon auch ein guter Schwimmer. In Trockenperioden gesucht Dimetrodon im getrockneten Schlamm zu Lungenfisch und Wasseramphibien in Aestivation, ein Sommerschlaf, um Hitze- und Trockenperioden zu überstehen. Mehrere Schädel von gewickelten Diplomaulus in versteinerten Höhlen zeigen Bissspuren von Dimetrodon.[25]

Die Struktur der Knochen zeigt Kaltblütigkeit und eine Schicht Stoffwechsel. Es gibt nur wenige Kanäle im Knochen, was mit einer eingeschränkten Durchblutung vereinbar ist. Für einen ausreichenden Stoffwechsel, Dimetrodon benötigen daher externe Wärme.[26] Das Wachstumsmuster von Dimetrodon ist unklar. Analyse anhand der Länge und Verknöcherung des Oberschenkels, der Elle und der Oberarm, zeigt eine schlechte Korrelation zwischen der Größe und dem relativen Alter des Individuums.[27] Es gab einen Unterschied im Lebensraum zwischen den Jungtieren und den Erwachsenen in Dimetrodon. Die Jungtiere lebten hauptsächlich in Lebensräumen mit viel Unterschlupf, wie z Sümpfe und Reedy-Banken. Die Erwachsenen hingegen bevorzugten das offene Gelände von Überschwemmungsgebiete. Dies zeigt die Erforschung von Fossilien der Wichita-Gruppe in Texas. Die Länge des Oberarms und des Oberschenkels war das Hauptmaß, das verwendet wurde, um zwischen jugendlichen und erwachsenen Exemplaren zu unterscheiden und um zu bestimmen, welcher Typ Sediment die Fossilien entstanden. Ein ähnlicher Unterschied in der Verteilung zwischen Jugendlichen und Erwachsenen wurde auch in der Studie für gefunden Ophiacodon und Eryops und ist auch bekannt für zeitgenössische Krokodile und WasserSchildkröten.[28]

Einstufung

Das Geschlecht Dimetrodon wurde 1878 von dem amerikanischen Wissenschaftler gegründet Edward Trinker Cope beschrieben während der berüchtigten Knochenkriege zwischen ihm und Othniel Charles Marsh. Das Typ Typ ist Dimetrodon prägnant. Der Gattungsname leitet sich aus dem Griechischen ab di ("zwei"), U-Bahn ("Kumpel") und odoon ("Zahn"), zusammen ein Hinweis darauf, dass das Tier zwei große Zähne hatte: Die Vorderzähne im Oberkiefer waren viel größer als die hinteren. Der spezifische Name bedeutet "in Bezug auf den Schneidezahn (Schneidezahn)", ein Hinweis auf die Größe der Schneidezähne Holotyp, das namensgebende Fossil, ist AMNH 4116.

Cope hatte tatsächlich eine Art von Dimetrodon beschrieben. 1877 hatte er Clepsydrops Limbatus ernannt; Erst 1940 nahmen Romer und Price diese Sorte an Dimetrodon zuordnen. Dass Cope eine enge Beziehung zwischen Klepsydrops und Dimetrodon geht auch aus der Tatsache hervor, dass er ursprünglich der Klepsydropidae untergebracht. Heute ist klar geworden, dass beide Geschlechter nicht sehr eng verwandt sind: Klepsydrops gilt jetzt als Mitglied der Ophiacodontidae. Ebenfalls Dimetrodon bekam einen eigenen Platz: 1925 war es laut Franz Nopcsa Mitglied einer privaten Dimetrodontinae; 1973 hinzugefügt Eleanor Daly es zu den Sphenacodontidae.

Die Bedeutung dieser Klassifizierung von Dimetrodon hängt vom verwendeten System ab. Im Klassiker Linné System, Geschlecht gehört zur Ordnung Pelykosaurie. Da mit dieser Klassifizierung die Therapsida und der Säugetiere wurden traditionell außerhalb des Ordens Pelycosauria platziert, dieser Orden ist in der Tat paraphyletisch: Nicht alle Nachkommen gehören dazu. Nicht nur die Ordnung als Ganzes ist paraphyletisch, sondern auch die Familie innerhalb dieser Ordnung, zu der die Vorfahren der späteren Therapsiden und Säugetiere von diesem System gezählt worden wären. Diese Familie ist jetzt die Sphenacodontidae zu was Dimetrodon gehört. Diese Klassifizierung macht Dimetrodon so in einem Taxon vereint mit Arten, die ganz unterschiedliche Positionen im Stammbaum einnehmen: einige sind ihm näher verwandt, andere näher mit den Säugetieren.

In dem kladistisches System allein sein monophyletisch Verwendete Gruppen: Taxa, die alle Nachkommen umfassen. Die monophyletische Gruppe, zu der Dimetrodon und seine unmittelbaren Verwandten Ctenospondylus, Neosaurus, Sekodontosaurus, sphenacodon und Steppesaurus gehören, wird als Sphenacodontidae bezeichnet Sinn streng: "im engeren Sinne", weil die Vorfahren der Therapsiden ausgeschlossen sind. Innerhalb der Sphenacodontidae, Sekodontosaurus der nächste Verwandte von Dimetrodon.[29] Die Sphenacodontidae Sinn streng zusammen bilden mit Tetraceratops und die Therapsida (zu der jetzt die Säugetiere gehören) de KladeSphenacodontoidea. Die Sphenacodontoidea bilden zusammen mit einigen basalen (am unteren Ende des Stammbaums stehend) as Haptodus die Klade Sphenakodontie. Die Sphenacodontia bildet zusammen mit den Edaphosauridae, Ophiacodontidae und Varanopidae die Eupelycosauria. Im Vergleich zum linnischen System werden die Pelycosaurier der Familien Caseidae und Eothyrididae im kladistischen System in eine eigene Gruppe eingeordnet, die Caseasauria, Gesendet.[30][31][32][33]

Das folgende Scratch-Diagramm zeigt eine mögliche Position von Dimetrodon im Stammbaum der Fruchtwasser;

 Fruchtwasser 

 Sauropsida (Reptilien einschließlich der Vögel)


 Synapsida 


 Ophiacodontidae 



 Varanopidae 





 Caseasauria 




 Ianthodon schultzei 




 Edaphosauridae 


 Sphenakodontie 

 Haptodus Granat Schwester 




 Pantelosaurus sächsisch 



 Sphenacodontidae 

 Besteck wilmarthic 




 Sekodontosaurus stumpfsinnig 




 Kryptovenator hirschbergeric 




 Dimetrodon spp.



 sphenacodon spp.







 Therapsida (einschließlich der Säugetiere)










Typen

Die zu gehörenden Arten Dimetrodon kann in der folgenden Tabelle dargestellt werden[34]:

NettAutorStattfindenStatusSynonymeBilder
Dimetrodon angelensisOlson, 1962TexasgültigDimetrodon angelensisDB.jpg
Dimetrodon booneorumRömer, 1937Texasgültig
Dimetrodon CrucigerBewältigen, 1878Texassynonym von Edaphosaurus Kreuzblütler
Dimetrodon dollovianusGehäuse, 1907TexasgültigEmbolophorus dollovianus Bewältigen, 1888
Dimetrodon giganhomogenesGehäuse, 1907TexasgültigDimetrodon gigashomog DB.jpg
Dimetrodon gigasBewältigen, 1878Texassynonym von Dimetrodon grandisKlepsydrops gigas Bewältigen, 1878
Dimetrodon grandisRömer & Preis, 1940Oklahoma
Texas		gültigKlepsydrops gigas Bewältigen, 1878
Dimetrodon gigas Bewältigen, 1878
Theropleura grandis Gehäuse, 1907
Bathyglyptus theoderich Gehäuse, 1911
Dimetrodon maximus Römer 1936		Dimetrodon grandis.jpg
Dimetrodon prägnantBewältigen, 1878Texassynonym von Dimetrodon limbatus
?Dimetrodon KempaeRömer, 1937Texasmöglich nomen dubium
Dimetrodon limbatusRömer & Preis, 1940Oklahoma
Texas		gültigClepsydrops Limbatus Bewältigen, 1877
Dimetrodon prägnant Bewältigen, 1878
Dimetrodon rectiformis Bewältigen, 1878
Dimetrodon semiradicatus Bewältigen, 1881
Dimetrodon longiramusGehäuse, 1907Texassynonym von Secodontosaurus obtusidens
Dimetrodon loomisiRömer, 1937Texas
Oklahoma		gültigDimetrodon loomisi.jpg
Dimetrodon macrospondylusGehäuse, 1907TexasgültigKlepsydrops macrospondylus Bewältigen, 1884
Dimetrodon platycentrus Gehäuse, 1907
Dimetrodon milleriRömer, 1937TexasgültigDimetrodon milleri.jpg
Dimetrodon natalisRömer, 1936TexasgültigKlepsydrops natalis Bewältigen, 1878D natalisDB.jpg
Dimetrodon occidentalisBerman, 1977Arizona
New-Mexiko
Utah		gültig
Dimetrodon platycentrusGehäuse, 1907Texassynonym von Dimetrodon macrospondylus
Dimetrodon rectiformisBewältigen, 1878Texassynonym von Dimetrodon limbatus
Dimetrodon semiradicatusBewältigen, 1881Texassynonym von Dimetrodon limbatus
Dimetrodon teutonisBerman et al, 2001Deutschlandgültig

Viele Arten wurden beschrieben von Edward Trinker Cope, während seiner Expeditionen um 1880, oder von Alfred Sherman Romer, der in den 1930er Jahren einige Arten beschrieb[35] und 1940 zusammen mit LW Price das Buch Bewertung der Pelycosauria veröffentlicht. Die meisten der ArtExemplare Copes Sammlung, auf die er seine Beschreibungen stützte, war jedoch nicht aus der Matrix entlassen worden. Die Neubewertung nach seinem Tod führte zu unterschiedlichen Schlussfolgerungen über diese Exemplare, einschließlich der Schädelstruktur.[36] Der Status von fünf von Cope beschriebenen Arten ist fraglich, nämlich D. fritillus, D. gigas, D. incisivus, D. rectiformis und D. semiradicatus. Das gleiche gilt für Dimetrodon Kempae und Dimetrodon platycentrus. Eine grobe Einteilung lässt sich in Arten mit langem Schädel aus dem frühen Perm und Arten mit kurzem Schädel aus dem späteren Perm machen.[37]

Fossilien sind bekannt aus dem Vereinigte Staaten (Texas, Oklahoma, New-Mexiko, Arizona, Utah und Ohio) und Deutschland, Bereiche, die Teil von . waren euramerika auf dem Superkontinent pangaea und dann a tropisch Region. Die meisten Funde sind Teil fossiler Tieflandökosysteme, die sich während des Perms erstreckten Feuchtgebiete wird gewesen sein. Insbesondere die Rote Betten von Texas ist ein Gebiet mit einer großen Vielfalt an Fossilien aus DimetrodonArten und andere Tierarten aus dem frühen Perm.[38]

Die Fossilien stammen aus der Zeit vor 290 bis 270 Millionen Jahren, was bedeutet, dass Dimetrodon lebte in den Epochen Sakmarien (294,6-284,4 Milligramm), Artinskien (284,4-275,6 Milligramm), Kungurien (275,6-270,6 mjg) und Straßenverkehr (270,6-268,0 mjg) aus dem Perm. Vermutlich entwickelt Dimetrodon sich im Laufe der Asselien (299-294,6 mjg) von a sphenacodonwie Vorfahr. Das Klima der spätenKarbon (Pennsylvania) und Frühperm (Asselien, Sakmarien, Artinskien) sorgten für warmes, feuchtes Ökosysteme in der subtropischen und tropischen Zone, bestehend aus ausgedehnten Feuchtgebieten. Außerdem befanden sich große Eiskappen auf dem Südlichen Hemisphäre die sich bis etwa dreißig Grad südlicher Breite erstreckte. In dieser Zeit konzentrierte sich die Fauna daher auf tropische und subtropische Zonen. Aquatische und halbaquatische Tetrapoden dominierten, während Landraubtiere wie Dimetrodon hauptsächlich von wassergebundenen Tieren ernährt. Im Laufe des frühen Perms entwickelte sich ein trockeneres und heißeres Klima, in dem Wüsten begann sich zu entwickeln. Im Kungurien führten diese Klimaänderungen zu einer großen Aussterbewelle unter den Tetrapoden und ebneten den Weg für die Entwicklung der Therapsiden. Dimetrodon wurde als Apexpredator durch fleischfressende Therapsiden aus der Biarmosuchia und Dinozephalie.[39][40][41]

Texas

Palo Duro-SchluchtTeil der Texas Red Beds
Dimetrodon gigas und Eryops
Dimetrodon prägnant und varanosaurus
Dimetrodon milleri (Putnam-Formation)
Dimetrodon natalis (Wichita-Gruppe)
Dimetrodon limbatus (Wichita-Gruppe)
Dimetrodon grandis (Gabelgruppe löschen)
Dimetrodon gigashomogenes (Gabelgruppe löschen)
Dimetrodon angelensis (San Angelo-Formation)
Dimetrodon loomisi Hennessey-Formation

Die Texas Wichita Group und Clear Fork Group, die zu den Red Beds gehören, beherbergen die größte Vielfalt an Fossilien von Dimetrodon und andere Tierarten aus dem frühen Perm. Eine umfassende Bestandsaufnahme der Flora und Fauna der Clear Fork Group in Texas wurde 1952 von Olsen erstellt.[42] Die Clear Fork Group zeigt Sedimente von a Deltagebiet wo ein subtropisches Klima muss regiert haben. Die Flora wurde dominiert von Farne, Samen Farne, Nadelbäume und Pferdeschwänze. Süßwasser lebte im WasserHaie wenn Xenacanthus, Lungenfisch wenn gnathorhiza, und Wasser Amphibien. Die Wasseramphibien gehörten zu zwei Gruppen, den Temnospondyllic und der Lepospondyllic. Die Temnospondyli wurden unter anderem vertreten durch Cacops, trimerorhacis und die zwei Meter lang KrokodilEryops. Diplomaulus, die einen Meter lang war und einen bemerkenswert großen dreieckigen Kopf hatte, und der kleine Aal-ähnliche Lysorophus und brachydectes waren Amphibien aus den Lepospondyli. Lebte am Ufer und an Land Reptilien, primitiv Reptilien und Pelycosaurier. Die Reptiliomorphs waren Amphibien mit Reptilienmerkmalen, von denen einige sehr an das Leben an Land angepasst waren. Einige Reptiliomorphs wie Seymouria waren mittelgroße Fleischfresser, während Dialekte war ein zehn Fuß großer Pflanzenfresser. Das Krokodil-ähnliche Archeria unterschied sich von den anderen Reptilienarten in seiner semi-aquatischen Lebensweise. Bolosaurier (bolosaurus) und Keimblätter (Captorhinus, Captorhinoides, Labidosaurus, protorothyris) von dem captorhinida waren primitiv, Eidechse Reptilien. Das kleine araeoszelis war einer der ersten Diapsie Reptilien. Die Eupelycosaurier (Ophiacodon, varanosaurus, Edaphosaurus, Sekodontosaurus, Ctenospondylus) und Caseasaurier (falla) waren die dominierende Landfauna. Außerdem auch Tetraceratops, gilt als Zwischenform zwischen den Eupelycosauriern und den Therapsiden, bekannt aus der Clear Fork Group. Die Wichita Group hat eine ähnliche Fauna wie die Clear Fork Group.[43] Untersuchungen von Funden aus anderen Gebieten der Vereinigten Staaten weisen auf eine ähnliche Fauna im gesamten Gebiet hin.[44]

GruppeFormationTypen
San Angelo-FormationD. angelensis
Gabelgruppe löschen
Choza-FormationD. giganhomogenes
TalbildungD. giganhomogenes
Arroyo-FormationD. grandis,
D. dollovianus,
D. giganhomogenes
Waggoner-Ranch-FormationD. grandis,
D. limbatus
Wichita-Gruppe
Belle Plains (Petrolia)-FormationD. booneorum,
D. limbatus,
D. Makrospondylus
Admiral (Nocona)-FormationD. natalis,
D. limbatus
Bogenschützen-Stadtgruppe
Putnam-FormationD. Milleric,
D. limbatus

Putnam-Formation

Die Putnam-Formation ist Teil der Archer City Group und stammt aus dem späten Sakmarian und frühen Artinskiian.[45] In dieser Formation Dimetrodon milleri gefunden, die älteste bekannte Art. Diese Art war 174 cm lang und etwa 50 kg schwer. Ebenfalls Dimetrodon limbatus basierend auf fragmentarischem Material aus der Putnam-Formation beschrieben.

Wichita-Gruppe: Admiral- und Belle-Plains-Formationen

Die Wichita-Gruppe umfasst die Admiral-Formation (heute auch als Nocona-Formation bezeichnet) und die Belle-Plains-Formation (heute auch als Petrolia-Formation bezeichnet), die auf das späte Artinski- bzw. Die Sedimente der Wichita-Gruppe weisen auf ein Gebiet mit Stränden, Seen und Wattenmeeren hin, in dem das Klima von Dürreperioden geprägt war und monsunartig Regen wechselte. Dimetrodon war die einzige Landbewohnerform in diesem Gebiet. Die restlichen Tiere waren Wasser- oder Halbwassertiere. Drei DimetrodonArten sind aus der Wichita-Gruppe in verschiedenen Größen bekannt. Dimetrodon natalis war die kleinste Art, Dimetrodon limbatus war die größte der drei Arten. Dimetrodon booneorum lag zwischen diesen beiden Arten in der Größe.[28][46] Darüber hinaus, basierend auf fragmentarischem Material der Wichita-Gruppe, Dimetrodon limbatus (Admiral-Formation) und Dimetrodon macrospondylus (Belle-Plains-Formation).

Waggoner-Ranch-Formation

Die Wagoner Ranch Formation stammt aus dem Mittleren Kungurian und ist der Standort von Dimetrodon grandis und Dimetrodon limbatus. Dimetrodon grandis 320 cm lang und etwa 250 kg schwer. Der Schädel war 42 cm lang. Es war die letzte Spezies mit einem langen Schädel und danach Dimetrodon angelensis die schwerste Art.

Clear Fork Group: Arroyo-, Vale- und Choza-Formationen

Die Clear Fork Group umfasst drei Formationen aus dem späten Kungurischen mit abnehmendem Alter, die Arroyo-Formation, die Vale-Formation und die Choza-Formation. Fossilien von Dimetrodon grandis und Dimetrodon dollovianus wurden in der Arroyo-Formation gefunden, während Reste von Dimetrodon giganhomogenes treten in allen Formationen auf. Dimetrodon giganhomogenes war 328 cm lang, aber mit einem Gewicht von 166 kg weniger schwer gebaut als Dimetrodon grandis. Dimetrodon dollovianus sah sehr ähnlich aus Dimetrodon giganhomogenes, war aber kleiner.[47] Ebenfalls Dimetrodon Kempae ist aus der Arroyo-Formation bekannt. Diese Sorte hatte die Größe von Dimetrodon natalis. Da die Überreste so fragmentarisch sind, ist es möglich, dass sie nicht a DimetrodonArt, sondern ein Vertreter einer anderen Gattung der Sphenacodontidae.[48]

San Angelo-Formation

Die San Angelo Formation stammt aus der Übergangszeit vom Kungurian zum Roadian und ist die jüngste Formation, in der Fossilien von fossil Dimetrodon gefunden werden. Es ist Dimetrodon angelensis, mit einer Länge von vier Metern und einem Gewicht von etwa 300 kg die größte bekannte Art. Die Fauna der San Angelo Formation unterscheidet sich deutlich von der älterer Formationen, was durch die Aussterbewelle unter den Tetrapoden am Ende des Kunguriums erklärt werden kann. Dimetrodon angelensis ist der einzige Vertreter der allgemeineren Gattungen des frühen Perm. Die Hauptbeutetiere werden Keimblätter sein (Rothianiscus, Kahneria) und Caseasaurier (Caseoide, Fallopsis, Cotylorhynchus, Angelosaurus) gewesen sein. Dimetrodon angelensis deelde zijn leefgebied met verschillende carnivore synapsiden waarvan de classificatie ten gevolge van het fragmentarische materiaal moeizaam is: onder meer Dimacrodon en Gorgodon worden wel beschouwd als basale therapsiden, terwijl Steppesaurus soms tot de Sphenacodontidae wordt gerekend.[49][50]

Oklahoma

Fossielen van Dimetrodon zijn gevonden in de Oscar Group (Artinskian), Wellington Formation (Laat-Artinskian / Vroeg-Kungurian), Garber Formation (Midden-Kungurian) en Hennessey Formation (Laat-Kungurian) en worden toegeschreven aan Dimetrodon loomisi en Dimetrodon platycentrus. Dimetrodon loomisi is van de twee soorten het best bekend met vondsten in de Hennessey Formation.[51]

Four Corners States

Eind jaren zestig van de twintigste eeuw werden de eerste fossielen van Dimetrodon gevonden buiten het klassieke gebied van Texas en Oklahoma. Het betrof fragmentarische wervels uit de Cutler Group in het grensgebied van Utah en Arizona, en uit de Bursum Formation in New Mexico (Vaughn 1966, 1969). In 1977 werd uiteindelijk Dimetrodon occidentalis beschreven op basis van vondsten uit de Abo Formation in New Mexico, daterend uit het Laat-Sakmarian en Artinskian. Deze vondsten weerlegde de aanvankelijke theorie dat Sphenacodon, afwezig in Texas en Oklahoma maar algemeen in meer westelijk gelegen staten als New Mexico, de ecologische equivalent van Dimetrodon was in deze gebieden die dan door een zeestraat gescheiden waren van Texas. Daarnaast wees de vondst van Dimetrodon occidentalis er op dat Dimetrodon in een grotere diversiteit aan ecosystemen voorkwam. De oorspronkelijke vondsten in Texas en Oklahoma werden gedaan is sedimenten die waren afgezet in moerasgebieden en delta's. De Abo Formation omvat echter een landinwaarts gelegen ecosysteem.

Dimetrodon occidentalis onderscheidde zich van de bekende soorten van vergelijkbare ouderdom uit Texas en Oklahoma door een afwijkende bouw van de wervelkolom. Dimetrodon occidentalis was een relatief kleine soort met een formaat dat vergelijkbaar is met dat van Dimetrodon milleri uit Texas. Aangezien de fragmentarische wervels die in de jaren zestig waren gevonden in de Four Corners States van een vergelijkbare ouderdom zijn als de fossielen uit de Abo Formation, wordt verondersteld dat deze wervels toebehoren aan Dimetrodon occidentalis.[52][53][54]

Ohio

De Washington Formation van de Dunkard Group ligt in het grensgebied van Ohio, West Virginia en Pennsylvania en het bestaat uit non-mariene sedimenten uit het Artinskian die wijzen op een deltagebied. Fossielen uit de Washington Formation bestaan uit amfibieën (Eryops), eupelycosauriërs (Dimetrodon, Edaphosaurus), zoetwaterhaaien (Orthacanthus) en longvissen. De resten van Dimetrodon werden in 1975 beschreven door Olson, maar niet toegeschreven aan een specifieke soort.[55][56]

Nova Scotia

In Nova Scotia zijn bij Brule fossiele voetafdrukken van Dimetrodon gevonden, die dateren van ongeveer 290 miljoen jaar geleden. De voetafdrukken zijn kleiner dan de afdrukken elders die aan Dimetrodon zijn toegeschreven, maar men onderstelt dat het gebied van Nova Scotia mogelijk bewoond werd door een kleinere soort. Andere voetafdrukken in Brule worden toegeschreven aan Varanops en Seymouria. De flora in het gebied werd in het Perm gedomineerd door de conifeer Walchia.[57]

Prince Edward Island

Een bovenkaak uit het Artinskien van Prince Edward Island is in 1854 door Joseph Leidy beschreven als de soort Bathygnathus borealis. Een studie uit 2015 stelde echter dat dit de zustersoort was van Dimetrodon grandis. Tenzij men het geslacht Dimetrodon als parafyletisch aanvaardt, zouden alle Dimetrodon-soorten Bathygnathus-soorten moeten worden daar deze naam prioriteit heeft. De auteurs stelden voor het ICZN te vragen van Dimetrodon een nomen conservandum te maken zodat men zou kunnen spreken van een "Dimetrodon borealis".[58] Een dergelijke petitie werd inderdaad in 2015 ingesteld.[59]

Duitsland

Er is tot nu toe slechts één soort bekend uit Europa: Dimetrodon teutonis, de recentst beschreven soort. Eerdere fossiele vondsten van synapsiden in Europa uit het Vroeg-Perm zijn zeldzaam en fragmentarisch en behoren tot zes geslachten: de carnivoren Ophiacodon (Engeland), Haptodus (Duitsland, Polen, Frankrijk, Engeland), Sphenacodon (Engeland) en Neosaurus (Frankrijk), en de herbivoren Edaphosaurus (Duitsland, Tsjechië) en Casea (Frankrijk). De vondst van Dimetrodon teutonis geeft bijkomend biologisch bewijs dat Europa en Amerika in het Vroeg-Perm één continent Euramerika vormden. Er bestonden dus geen fysische of biologische barrières die de uitwisseling van landbewonende gewervelden belemmerden. Fossielen van deze soort zijn gevonden in de Tambach Formation in Bromacker, nabij Gotha in de Duitste deelstaat Thüringen. De sedimenten van de Tambach Formation zijn afgezet in het Artinskian en wijzen erop, dat het gebied in het Perm een hoogliggend gebied was waar een savanneklimaat met seizoensgebonden neerslag heerste. Vissen en in het water levende viervoeters ontbreken, wat uitzonderlijk is voor een formatie uit deze periode. De Bromacker-vondsten vertegenwoordigen daarmee een van de eerste bekende ecosystemen van landgebonden gewervelden. De meeste fossielen uit Bromacker zijn bijna compleet en grotendeels intact. Naast Dimetrodon teutonis zijn in de Tambach Formation fossielen gevonden van de bipede herbivore bolosauriërEudibamus, het captorhinomorfe reptiel Thuringothyris, de reptiliomorfenSeymouria, Diadectes en Orobates, en de trematosauriërTambachia. Dimetrodon teutonis is de kleinst bekende soort met een geschat gewicht van 14 tot 24 kg en daarmee kleiner dan Dimetrodon natalis, voorheen de kleinst bekende soort. Desondanks was Dimetrodon teutonis de grootste bekende carnivoor in het gebied en waren alleen de herbivore reptiliomorfen groter.[60][61]